To elucidate the organic matter sources in soft-bottom macrozoobenthos at Tongyeong, Korea, macrozoobenthos and their potential food sources were sampled in May 2004, and their C and N stable isotope compositions were analyzed. In total we collected 128 macrozoobenthic species, which ranged from 465...
To elucidate the organic matter sources in soft-bottom macrozoobenthos at Tongyeong, Korea, macrozoobenthos and their potential food sources were sampled in May 2004, and their C and N stable isotope compositions were analyzed. In total we collected 128 macrozoobenthic species, which ranged from 465 to 3,775 individuals/$m^2$(average 2,108 ind.$m^2$) in density and from 47.8 to 539.9 gwwt/$m^2$(average 366.0 gwwt/$m^2$) in biomass. Cluster and multi-dimensional scaling analyses indicated that the macrozoobenthic community was divided into two distinct groups. Coastal inner stations, where commercial fish cages were established, were dominated by Amphioplus ancistrotus, Scoletoma longifoila and Tharyx sp., whereas open sea stations were dominated by Chaetozone spinosa, Scoletoma longifolia and Capitella capitata. ${\delta}^{13}C$ values of sedimentary organic matter showed a distinct gradient in the range of -18.4 to $-15.2\%_{\circ}$, with a declining trend from the coastal inner stations to open sea stations. This probably reflects the settling rate of organic wastes such as feces and pellets from fish cages near the coastal inner stations. The macrozoobenthos showed a broad ${\delta}^{13}C$ range from -19.5 to $-8.9\%_{\circ}$ at the coastal inner stations, and a relatively narrow range from -21.3 to $-12.9\%_{\circ}$ at the open sea stations. ${\delta}^{13}C$ values of macrozoobenthos paralleled those of sedimentary organic matter, Our isotope results suggested that macrozoobenthos near the coastal inner stations used organic wastes derived from fish cages along with phytoplankton, whereas the macrozoobenthos near the open sea stations used organic wasters derived mainly from phytoplankton.
To elucidate the organic matter sources in soft-bottom macrozoobenthos at Tongyeong, Korea, macrozoobenthos and their potential food sources were sampled in May 2004, and their C and N stable isotope compositions were analyzed. In total we collected 128 macrozoobenthic species, which ranged from 465 to 3,775 individuals/$m^2$(average 2,108 ind.$m^2$) in density and from 47.8 to 539.9 gwwt/$m^2$(average 366.0 gwwt/$m^2$) in biomass. Cluster and multi-dimensional scaling analyses indicated that the macrozoobenthic community was divided into two distinct groups. Coastal inner stations, where commercial fish cages were established, were dominated by Amphioplus ancistrotus, Scoletoma longifoila and Tharyx sp., whereas open sea stations were dominated by Chaetozone spinosa, Scoletoma longifolia and Capitella capitata. ${\delta}^{13}C$ values of sedimentary organic matter showed a distinct gradient in the range of -18.4 to $-15.2\%_{\circ}$, with a declining trend from the coastal inner stations to open sea stations. This probably reflects the settling rate of organic wastes such as feces and pellets from fish cages near the coastal inner stations. The macrozoobenthos showed a broad ${\delta}^{13}C$ range from -19.5 to $-8.9\%_{\circ}$ at the coastal inner stations, and a relatively narrow range from -21.3 to $-12.9\%_{\circ}$ at the open sea stations. ${\delta}^{13}C$ values of macrozoobenthos paralleled those of sedimentary organic matter, Our isotope results suggested that macrozoobenthos near the coastal inner stations used organic wastes derived from fish cages along with phytoplankton, whereas the macrozoobenthos near the open sea stations used organic wasters derived mainly from phytoplankton.
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문제 정의
본 연구는 경상남도 통영 바다목장 해역의 연질조하대에 서식하는 대형저서동물에 이용되는 유기물의 기원 및 해역에 따른 기원 유기물의 차이가 대형저서동물군집의 공간분포에 미치는 영향을 파악하고자 하였다.
제안 방법
식물플랑크톤의 경우 플랑크톤네트 (100m 20“m)를 사용하여, 정점 1과 2, 정점 3과 4 사이에서 시료를 채집하였다. SOM의 경우 대형저서동물채집 시 인양된 퇴적물의 표층에서 4회 반복하여 시료를 채취하였으며, POMe 각 조사정점의 해수 10L를 채취하여 실험실로 운반한 후 GF/F (24"m)로 여과하여 농축하였다. 해조류의 경우 조사해역 인근의 대장두도 및 소장두도 암반해역을 대상으로 스쿠버다이버에 의해 채집되었다.
TOC의 경우 총유기체탄소분석기(TOC5000A, Shimadzu Co.)를 사용하였으며, 입도조성의 경우 조립 질 부분(>40)은 건식체질법에 의했으며, 세립질 부분(<40)은 입도 분석기 (Sedigraph 5100D, Macromaritric Co.)를 사용하여 측정하였다.
1). 각 정점 당 5회씩 채니기 (Smith-Mclntyre grab, 0.05 n<)를 통해 퇴 적물을 인양하였으며, 5회의 반복 시료 중 4회는 대형저서동물의 종조성 및 분포특성 파악을 위해 사용되며, 1회 시료는 안정동위원소 분석에 사용되었다. 따라서 안정동위원소측정에 사용된 대형저서동물의 정점 간 종 및 종수의 차이가 나며, 가능한 모든 출현종을 대상으로 분석을 실시하였다.
각 정점으로부터 얻은 저서동물 종별 개체수 및 생체량 자료는 단위 면적당(n?)으로 환산하여 표시하였으며, 군집 분석 시 생물자료간의 편중을 피하기 위해 모든 자료는 fourth root로 변환하여 분석을 실시하였다. 또한 Bray-Curtis similarity를 이용한 집괴분석 (Cluster analysis)과 다차원척도분석(MDS, Multi Dimension시 Scaling)을 통해 대형저서 동물군집의 공간 분포특성을 파악하였으며, 각 정점군간 유사성 및 비유사성에 기여하는 종을 파악하기 위해 SIMPER 분석을 실시하였다(Clarke, 1993).
05 n<)를 통해 퇴 적물을 인양하였으며, 5회의 반복 시료 중 4회는 대형저서동물의 종조성 및 분포특성 파악을 위해 사용되며, 1회 시료는 안정동위원소 분석에 사용되었다. 따라서 안정동위원소측정에 사용된 대형저서동물의 정점 간 종 및 종수의 차이가 나며, 가능한 모든 출현종을 대상으로 분석을 실시하였다. 인양된 퇴적물은 망목 1.
정동위원소 조성은 CNS 원소분석기와 연결된 IsoPrime급 안 정 동위원소 질량분석기(IRMS, Isotope Ratio-Mass Spectrometer, Mcromass Co.)를 이용하여 분석하였다. 저서동물 및 잠재 먹이원이 가지는 안정동위원소 비 값은 표준물질에 대한 시료의 비 값 변위를 천분율(%)로 나타내어 기호(3)로 표현하였다.
조사해역에 서식하는 대형저서동물이 섭식할 것으로 추정되는 잠재먹 이원을 식물플랑크톤, 동물플랑크톤, 퇴 적유기물 (SOM, Sedimentary Organic Matter), 부유성입자물질(POM, Particulate Organic Matter), 해조류 그리고 양식장에서 어류 먹이로 공급되는 사료(Pellets and raw fish) 등으로 정의한 후조사를 실시하였다. 동.
질량분석기로 주입하였다. 한편, 시료 분석 전 동위원소비 값을 알고 있는 Peptone과 Lysine을 사용하여 각각 20회씩 반복 분석하여 IRMS의 정밀도와 재현성을 확인하였다(C: ±0.1%), N: ±0.2%).
환경요인의 측정은 대형저서동물 채집과 동시에 수행되었으며, 수온과 염분(YSI-30), 퇴적물 온도(HI 9063), 퇴적물의 총유기탄소량(TOC, Total Organic Carbon), 입도 조성을 측정하였다. TOC의 경우 총유기체탄소분석기(TOC5000A, Shimadzu Co.
대상 데이터
2004년 5월에 경남 통영시 산양읍 대장두도 인근해역의 4개 정점을 대상으로 생물시료를 채집하였다. 각 정점은 가두리양식장이 위치한 대장두도 사이의 정점 1, 2와 정점 2로부터 외해 쪽에 위치한 정점 3, 4로 구성되며, 각 정점간 거리는 약 300m 정도이며, 정점 1과 2의 가두리간 이격거리는 약 150m 정도이다(Fig.
분석에 사용된 표준물질은 국제 표준기준에 따라 탄소의 경우 PDB (Pee Dee Belmnite), 질소의 경우 air N2를 사용하였고, 채집된 시료의 동위원소분석을 위해서는 원소분석기의 온도를 l, 030℃로 조절하여 모든 유기물을 완전 연소시킨 후 헬륨(He)을 유도기체로 사용하여 CO?와 N2 기체를 안정동위원소 질량분석기로 주입하였다. 한편, 시료 분석 전 동위원소비 값을 알고 있는 Peptone과 Lysine을 사용하여 각각 20회씩 반복 분석하여 IRMS의 정밀도와 재현성을 확인하였다(C: ±0.
동.식물플랑크톤의 경우 플랑크톤네트 (100m 20“m)를 사용하여, 정점 1과 2, 정점 3과 4 사이에서 시료를 채집하였다. SOM의 경우 대형저서동물채집 시 인양된 퇴적물의 표층에서 4회 반복하여 시료를 채취하였으며, POMe 각 조사정점의 해수 10L를 채취하여 실험실로 운반한 후 GF/F (24"m)로 여과하여 농축하였다.
따라서 안정동위원소측정에 사용된 대형저서동물의 정점 간 종 및 종수의 차이가 나며, 가능한 모든 출현종을 대상으로 분석을 실시하였다. 인양된 퇴적물은 망목 1.0 mm 크기의 체를 사용하여 거른 후 군집분석용 시료는 10% 중성 포르말린으로 고정하였으며, 안정동위원소 분석용 시료는 냉동하여 실험실로 운반하였다. 채집된 대형 저서동물은 해부현미경하에서 종 수준까지 동정 .
SOM의 경우 대형저서동물채집 시 인양된 퇴적물의 표층에서 4회 반복하여 시료를 채취하였으며, POMe 각 조사정점의 해수 10L를 채취하여 실험실로 운반한 후 GF/F (24"m)로 여과하여 농축하였다. 해조류의 경우 조사해역 인근의 대장두도 및 소장두도 암반해역을 대상으로 스쿠버다이버에 의해 채집되었다. 채집된 모든 잠재먹이원은 냉동 보관하여 실험실로 운반한 후 -20℃ 이하에서 보관하였다.
데이터처리
root로 변환하여 분석을 실시하였다. 또한 Bray-Curtis similarity를 이용한 집괴분석 (Cluster analysis)과 다차원척도분석(MDS, Multi Dimension시 Scaling)을 통해 대형저서 동물군집의 공간 분포특성을 파악하였으며, 각 정점군간 유사성 및 비유사성에 기여하는 종을 파악하기 위해 SIMPER 분석을 실시하였다(Clarke, 1993). 대형저서동물에 대한 각 유기물의 기여도를 파악하기 위해서는 Isotopic mixing model (Fry and Sherr, 1984)을 사용하였다.
이론/모형
또한 Bray-Curtis similarity를 이용한 집괴분석 (Cluster analysis)과 다차원척도분석(MDS, Multi Dimension시 Scaling)을 통해 대형저서 동물군집의 공간 분포특성을 파악하였으며, 각 정점군간 유사성 및 비유사성에 기여하는 종을 파악하기 위해 SIMPER 분석을 실시하였다(Clarke, 1993). 대형저서동물에 대한 각 유기물의 기여도를 파악하기 위해서는 Isotopic mixing model (Fry and Sherr, 1984)을 사용하였다.
성능/효과
한편, Nucula paulula, Brachyura unid., A. tricoides, Ophiothrix exigua, A. ancistrotus, Protankyra bidentata의 경우 식물플랑크톤 및 SOM 기원 유기물 소비자들에 비해 현저히 높은 8'3C 값을 보였다. 정점 2에서 안정동위원소 값이 측정된 출현한 대형저서동물은 식물플랑크톤, SOM, 배합사료(pellet) 기원 유기물에 대한 의존도가 높게 나타났다(Fig.
SOM 기원 유기물에 대한 기여도가 높은 종은 Sipunculida unid., L. japonica로 기여도는 각각 81%, 70.8%였으며, G. chirori의 경우 식물플랑크톤 기원 유기물에 대한 기여도가 90%였다. Schizaster lacunosus, A.
edwtzrdsii였다. Clinocardium californiense, Micropodarke dubia, Acrocirrus validus는 식물플랑크톤과 SOM 기원 유기물의 기여도가 거의 비슷한 비율로 나타났으며, Phyllophorus ordinatus, Chrysopetalum occidentale, Z. 勞他碎의 경우 배합사료(pellet) 기원 유기물의 기여도가 각각 95%, 54%, 38%였다. 한편, 상대적으로 높은 <513C 값을 보이는 종은 모두 거미불가사리류인 A.
chirori의 경우 식물플랑크톤 기원 유기물에 대한 기여도가 90%였다. Schizaster lacunosus, A. validus는 식물플랑크톤과 SOM 기원 유기물의 기여도가 거의 비슷한 비율로 나타났으며, S. longifbliaS] 경우 식물플랑크톤과 기원 유기물의 기여도가 높으나 사료 (pellet) 기원 유기물에 대해서도 23%의 기여도를 보였다. 정점 4에서는 안정동위원소 값이 측정된 대형저서동물은 주로 식물플랑크톤 기원의 유기물을 주로 이용하는 것으로 나타났다 (Fig.
castus 와 같이 동일한 종에서도 유기물 기원이 다르게 나타나고 있어 일부 종을 대상으로도 해역의 기원유기물 추적은 가능한 것으로 판단된다. 가두리 양식장을 사이에 둔 정점 1과 2에서줄현한 G. chirori, P. ordinatus, C. occidentale, Z. castus 경우 가두리에서 투입되는 사료의 영향을 받는 것으로 나타났으며, 생사료(raw fish)에 비해 상대적으로 낮은 d15N 값을 보이는 배합사료(pellet)에 의한 영향을 많이 받고 있었다. 가두리양식장은 해역에 직접적으로 투입되는 사료, 어분 등의 영향으로 인해 저층에 유기물의 축적이 일어나게 되며 결국 생물상의 변화와 함께 자연적인 먹이망의 변화를 초래하게 된다(Vizzini and Mazzola, 2004).
bidentata, Sipunculida unid.는 70% 이상의 식물플랑크톤 기원 유기물의 기여도를 보인 반면, S. lacunosus의 경우 SOM 기원한 유기물에 대해 85%의 기여도를 보였다.
9) gwwt/n?의 생체 량을 보였다. 동물군별로 보면 다모류가 66종으로 가장 많이 출현하였고, 다음으로 갑각류가 12종 출현하였다(Fig. 3). 개체수에서는 다모류가 1, 341 ind.
조사 정점간에 차이는 있으나 전체적으로 볼 때 통영해역에서 출현한 대형저서동물은 주로 식물플랑크톤과 SOM 기원 유기물에서부터 대형저서동물로 연결되는 영양단계별 먹이-포식자 관계를 나타내어 통영해역의 대형저서동물이 주로 식물플랑크톤과 SOM 기원 유기물을 영양기저(food base)로 하고 있음을 알 수 있었다. 또한 이러한 주요유기물들은 직접적으로 이용되기 보다는 대부분 한 단계 혹은 두 단계 정도의 영양연결자를 거쳐 섭식되는 것으로 나타났다. 일반적으로 소비자의 주요 먹이원과 유기물기원을 산정하는 방법으로 Isotpic mixing model (Fry and Sherr, 1984) 이 사용되고 있으며, 각 소비자들에 대한 유기물 기원 물질의 기여도를 통해 명확한 유기물 추적 정보를 제공해 준다.
본 연구결과로 가두리 양식장의 영향 범위 및 상태를 명확히 파악할 수는 없으나, 가두리양식장 인근 정점에서 출현하는 일부 종들의 유기물 기원이 사료인 점으로 미루어 볼 때 영향을 받고 있는 것으로 보인다. 또한 해역의 물리적 환경 및 양식방법에 따라 차이는 있겠으나, 가두리양식장 주변에서 출현한 저서동물의 동위원소 분석을 통해 가두리 양식장의 유기물 영향범위를 25-60 m로 밝힌 연구(Gowen and Bradbury, 1987; Ye et al., 1991)와 본 조사에서 가두리 영향을 받고 있는 정점이 가두리로부터 약 150m 떨어진 것을 고려해 볼 때, 통영해 역에서의 가두리영향 범위가 상대적으로 넓다는 것을 시사한다. 일반적으로 해조류의 생물량이 높은 지역에서는 SOM이 높은 513C 값을 가지게 된다.
가두리양식장은 해역에 직접적으로 투입되는 사료, 어분 등의 영향으로 인해 저층에 유기물의 축적이 일어나게 되며 결국 생물상의 변화와 함께 자연적인 먹이망의 변화를 초래하게 된다(Vizzini and Mazzola, 2004). 본 연구결과로 가두리 양식장의 영향 범위 및 상태를 명확히 파악할 수는 없으나, 가두리양식장 인근 정점에서 출현하는 일부 종들의 유기물 기원이 사료인 점으로 미루어 볼 때 영향을 받고 있는 것으로 보인다. 또한 해역의 물리적 환경 및 양식방법에 따라 차이는 있겠으나, 가두리양식장 주변에서 출현한 저서동물의 동위원소 분석을 통해 가두리 양식장의 유기물 영향범위를 25-60 m로 밝힌 연구(Gowen and Bradbury, 1987; Ye et al.
또한 퇴적상과 퇴적물 유기물함량 등에 따라 저서환경이 특징되고, 우점종의 분포가 달라지며, 결국 이들 우점종에 따라 저서 동물군집의 구조가 조절된다(Lim and Hong, 1997). 본 조사에서도 해역에 따른 우점종 및 SIMPER 분석에 의한 특징종에 의해 군집의 구조가 결정되는 것으로 나타났다. 또한 군집분석에서 나타난 정점 군과 대형저서동물에 이용되는 유기물 기원이 유사한 정점들이 일치하고 있어, 대형저서동물에 섭식되는 유기물의 기원에 따른 군집 분포의 차이를 시사하고 있다.
일반적으로 소비자의 주요 먹이원과 유기물기원을 산정하는 방법으로 Isotpic mixing model (Fry and Sherr, 1984) 이 사용되고 있으며, 각 소비자들에 대한 유기물 기원 물질의 기여도를 통해 명확한 유기물 추적 정보를 제공해 준다. 본 조사의 경우 동위원소 측정이 이루어진 총 41종의 대형저서동물 중 식물플랑크톤과 SOM 기원 유기물에 대한 기여도가 60% 이상인 종이 각각 17종, 10종이며, 공통적으로 이용하는 생물이 4종으로 대부분을 차지하고 있었다. 동위원소 측정을 위한 대형저서동물 시료가 각 정점당 1회 채집되어 정점간 종조 성에 차이가 존재한다.
소비자의 안정동위원소 비 값은 섭식하는 먹이원의 비 값에 대해서 영양단계(trophic level) 당 <513C 값의 경우 1% 이내, 315N 값의 경우 3% 정도 높아지는 동위원소 분별효과를 가지며, 이러한 분별효과는 통영해역에서 채집된 대형저서동물과 잠재 먹이원의 안정동위원소 값의 비교에서도 잘 나타나고 있다(Fig. 5). 정점 1에서 안정동위원소 값이 측정된 대형저서동물의 경우 주로 식물플랑크톤과 SOM 기원 유기물에 대한 의존도가 높은 것으로 보이며, 한 단계 혹은 두 단계 정도의 영양연결자(trophic mediater)를 거치는 것으로 나타났다(Fig.
안정동위원소 분석에 사용된 대형저서동물은 환형동물 다모류 16종, 극피동물 11종, 절지동물 갑각류 6종, 연체동물 5종, 기타 동물군에서 4종으로 총 42종이 이용되었다(Table 3). <5I3C 값의 경우 정점 1은 -18.
연구해역의 표층수온, 퇴적물온도, 염분도는 각각 평균 15.7 (±0.3)℃, 14.5 (±0.6)℃, 34.4 (±0.3) psu로 정점간 비슷한 양상을 보이고 있었으며, 조사정점의 수심은 28.8-46.0 m 범위로 정점 2를 제외한 나머지 정점에서는 30m 내외로 비슷한 양상을 보였다(Fig. 2). 퇴적환경의 경우 TOC가 평균 428.
, Lumbrineris sp, Glandiceps /zac&w.였으며, Zeuxis castus, Pagurus barbatus, Nitidotellina nitidula, Glycera chirori, Diogenes edwardsiie] 경우 30-70% 범위의 기여도를 보여 SOM 기원 유기물을 같이 이용하는 것으로 나타났다. G.
잠재먹이원의 <513C 값을 보면 식물플랑크톤 -20.1 (±0.2)%, 동물플랑크톤 -19.9 (±0.0)%, POM -23.4 (±0.5)%, SOM -17.4 (±1.5)%, 어류사료 중 배합사료 (pellet) -21.7 (±0.1)%), 생사료 (raw fish) -20.7 (±0.4)%, 해조류 -14.8 (±2.6)%로 나타났다 (Table 2). 한편, <5 15N 값의 경우 식물플랑크톤 7.
3). 전체적으로 볼 때 전 정점에 걸쳐 다모류의 종수개체수 비율이 높은 것으로 나타났으며, 특히 정점 3과 4에서는 70% 이상을 차지하고 있었다. 또한 정점 1과 2에서는 극피동물이 각각 590 ind.
5). 정점 1에서 안정동위원소 값이 측정된 대형저서동물의 경우 주로 식물플랑크톤과 SOM 기원 유기물에 대한 의존도가 높은 것으로 보이며, 한 단계 혹은 두 단계 정도의 영양연결자(trophic mediater)를 거치는 것으로 나타났다(Fig. 5). 식물플랑크톤 기원 유기물의 기여도가 80% 이상인 종은 Harmothoe sp.
ancistrotus, Protankyra bidentata의 경우 식물플랑크톤 및 SOM 기원 유기물 소비자들에 비해 현저히 높은 8'3C 값을 보였다. 정점 2에서 안정동위원소 값이 측정된 출현한 대형저서동물은 식물플랑크톤, SOM, 배합사료(pellet) 기원 유기물에 대한 의존도가 높게 나타났다(Fig. 5). 식물플랑크톤 기원 유기물의 기여도가 80% 이상으로 나타난 종은 G.
, 2003), 통영해역에서 조사된 잠재먹이원과 대형저서동물의 안정동위원소 비 값을 통한 분별효과를 고려할 때 대형저서동물을 구성하는 유기물에 대한 동물플랑크톤, POM, 해조류 기여도는 낮은 것으로 판단된다. 조사 정점간에 차이는 있으나 전체적으로 볼 때 통영해역에서 출현한 대형저서동물은 주로 식물플랑크톤과 SOM 기원 유기물에서부터 대형저서동물로 연결되는 영양단계별 먹이-포식자 관계를 나타내어 통영해역의 대형저서동물이 주로 식물플랑크톤과 SOM 기원 유기물을 영양기저(food base)로 하고 있음을 알 수 있었다. 또한 이러한 주요유기물들은 직접적으로 이용되기 보다는 대부분 한 단계 혹은 두 단계 정도의 영양연결자를 거쳐 섭식되는 것으로 나타났다.
2). 퇴적환경의 경우 TOC가 평균 428.7 (±26.2) ppm으로 정점 1에서 정점 4로 갈수록 낮아지는 경향을 보였으며, 입도조성에서는 정점 2의 평균입도와 니질의 함량이 각각 -0.09 0, 31.3%로 다른 정점 에서의 6.76-8.01 0, 75.3- 89.9%와 비교하여 낮은 값을 보였다(Fig. 2).
勞他碎의 경우 배합사료(pellet) 기원 유기물의 기여도가 각각 95%, 54%, 38%였다. 한편, 상대적으로 높은 <513C 값을 보이는 종은 모두 거미불가사리류인 A. ancistrotus, Ophiopholis mirabilis, A. tricoides, Stegophiura s/ade也'였다. 정점 3에서 안정동위원소 값이 측정된 대형저서동물은 SOM과 식물플랑크톤 기원 유기물에 대한 의존도가 높았다(Fig.
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