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문제 정의
- 이들은 구침을 이용해 식물조직을 뚫고 세포간극에서 많은 시간을 구침을 이용해 먹이 탐색을 하다가 식물세포주변이나 세포간극에서 구 침이 움직이면서 구침이 체관부에 도달하게 되면 구침을 꽂고 즙액을 섭식하기 시작한다(Walker and Perring, 1994). EPG는 이러한 가루이류를 포함한 매미목곤충의 구침 침투에 관한 좀 더 정확한 연구를 하는데 유용한 기술로, Jassen등(1989)에 의해 온실가루이 성충의 EPG 연구 결과를 보고한 것이 처음이고 이후로 온실가루이뿐만 아니라 Bemisia 속에 속하는 가루이류의 연구를 하는데 많이 이용되고 있으며, 이러한 연구를 통해 가루이류 성충의 섭식 행동과 기주식물선발, 기주 식물 저항성, 바이러스 전반에 관한 많은 정보들을 밝혀내는 기초자료로 제시하고 있다. (Jiang and Walker, 2003).
- 본 연구에서는 가루이류 방제에 주로 사용되는 acetamiprid, spinosad, thiamethoxam 3종의 살충제에 대해 담배가루이 biotype B와 Q의 살충효과에 차이가 있는지를 조사하고 이러한 3종의 살충제에 대한 이들의 bio切e간 흡즙행동에 차이가 있는지 EPG 파형을 조사하여 비교하고자 하였다.
- 채집한 담배가루이 두 타입 모두 기록하기 일주일 전부터 각각의 실험기주에서 사육하여 기주에 따른 차이를 줄이고자 하였다.
제안 방법
- 05% 유의수준에서 유의확률과 Scheffe의 사후검정분석을 실시하여 3종의 살충제 간에 섭식 행동 시간에 있어 차이여부를 조사하였다. 고추에서는 담배가루이 biotype B개체들이 정상적인 섭식 행동을 나타내지 않았기 때문에 조사할 수 없었으며, 따라서 토마토에서의 실험결과를 가지고 biotype간 섭식시간에 차이가 있는지의 여부와 Biotype B개체들의 결과를 가지고 실험기 주에 따른 섭식시간의 차이를 조사하였다.
- 담배가루이 두 타입간 처리된 살충제에 대한 반응의 차이를 분석하기 위해 다음과 같은 섭식행동패턴의 정량적 인 분석을 수행하였다 우선 토마토와 고추 유묘에 3종의 살충제를 각각 추천농도로 희석하여 엽면살포 방법으로 처리하고 1시간 후부터 EPG 기록을 시작하였다. 살충제에 최초로 반응하여 구침을 빼기까지 소요된 시간과, 섭식도중 살충제를 감지하여 구침의 활성에 있어 변화를 보이는 총 시간, 그리고 6시간 동안 체관부를 섭식한 총시간을 측정하여 비교하였다.
- 담배가루이가 미소곤충이기 때문에 해부 현미경하에서 회로를 만들기 위한 금선연결작업을 진행하였다. 직경 10 皿인금선(Good fellow, UK)을 2-4 cm로 담배가루이 등 쪽 가슴 중앙에 전도성 있는 페인트(Silver conductive paint, RS, 101-5621, UK)로 부착하여 연결하였다.
- 금선을 연결한 담배가루이는 Giga-8 DC EPG ampliher에 연결하고 식물체 잎에 올려놓고 6시간동안 기록하였다. 모든 실험은 노이즈를 최소화하기 위해 구리망으로 차단한 Faraday cage안에서 수행하였다.
- 본 실험에 이용된 이 3종의 살충제는 가루이류 방제를 위해 시판되는 약제로 추천농도로 알, 약충, 성충 각각에 처리하고 이들 살충제 처리에 의한 살충율을 biotypm별로 비교하여 살충제에 의한 담배가루이 biotype간에 차이가 있는지를 조사하였다. 3종의 살충제 모두 전반적으로 알보다는 약충과 성충에서 좀 더 높은 살충효과를 나타내었다.
- 본 실험에서 조사한 살충제에 대한 반응패턴은, 섭식하다가 구침을 빼기까지 걸린 시간, 전체 기록시간동안 구침을 빼고 있었던 시간, 구침의 활성을 보이는 전체 시간, 마지막으로 전체 기록시간동안 체관부를 흡즙한 시간을 측정하여 반응의 정도에 있어 차이가 있는지를 확인하였다. 일반적인 담배가루이의 EPG기록결과를 살펴보면, 기록 초기엔 식물체에 올려진 이후, 불규칙한 형태의 높은 증폭 정도를 보이는 파형이 나타나면서 담배가루이 구기와 식물조직간의 전기적 연결시작을 보인다.
- 않았다. 본 연구에서는 이들의 주요 방제 약제로 人용되는 acetamiprid, spinosad, thiamethoxam 3종의 살충제를 추천농도로 엽면살포한 후 1시간이 경과한 토마토와 고추유묘에서 담배가루이 두 biotype의 섭식 행동에 어떠한 차이가 있는지를 조사하여 3종의 살충제에 대한 타입 간의 차이를 밝히고자 6시간 동안 기록된 EPG 패턴을 비교하였다.
- 살충제에 최초로 반응하여 구침을 빼기까지 소요된 시간과, 섭식도중 살충제를 감지하여 구침의 활성에 있어 변화를 보이는 총 시간, 그리고 6시간 동안 체관부를 섭식한 총시간을 측정하여 비교하였다. 담배가루이 biotype B와 Q 두 집단간 섭식행동의 차이는 SPSS (version 12.
- 담배가루이가 미소곤충이기 때문에 해부 현미경하에서 회로를 만들기 위한 금선연결작업을 진행하였다. 직경 10 皿인금선(Good fellow, UK)을 2-4 cm로 담배가루이 등 쪽 가슴 중앙에 전도성 있는 페인트(Silver conductive paint, RS, 101-5621, UK)로 부착하여 연결하였다. 금선을 연결한 담배가루이는 Giga-8 DC EPG ampliher에 연결하고 식물체 잎에 올려놓고 6시간동안 기록하였다.
데이터처리
- 살충제에 최초로 반응하여 구침을 빼기까지 소요된 시간과, 섭식도중 살충제를 감지하여 구침의 활성에 있어 변화를 보이는 총 시간, 그리고 6시간 동안 체관부를 섭식한 총시간을 측정하여 비교하였다. 담배가루이 biotype B와 Q 두 집단간 섭식행동의 차이는 SPSS (version 12.0)을이용해 biotype간 차이는 Mann-Whitney U-검정 방법으로 유의수준 0.05%에서 비교하였으며, 일원 배치 분산분석 방법을 수행하여 0.05% 유의수준에서 유의확률과 Scheffe의 사후검정분석을 실시하여 3종의 살충제 간에 섭식 행동 시간에 있어 차이여부를 조사하였다. 고추에서는 담배가루이 biotype B개체들이 정상적인 섭식 행동을 나타내지 않았기 때문에 조사할 수 없었으며, 따라서 토마토에서의 실험결과를 가지고 biotype간 섭식시간에 차이가 있는지의 여부와 Biotype B개체들의 결과를 가지고 실험기 주에 따른 섭식시간의 차이를 조사하였다.
이론/모형
- Tjallingii (1988)의 DC 시스템을 이용해 담배가루이 성충의 구침의 탐침행동과 섭식행동을 조사하였다. 담배가루이가 미소곤충이기 때문에 해부 현미경하에서 회로를 만들기 위한 금선연결작업을 진행하였다.
성능/효과
- 조사하였다. 3종의 살충제 모두 전반적으로 알보다는 약충과 성충에서 좀 더 높은 살충효과를 나타내었다. 대체로 담배가루이 모든 발육단계에서 biotype B가 Q 타입보다 살충율이 높게 나타나 세 약제에 대한 감수성이 더 큰 경향을 나타난 것을 확인할 수 있었다.
- 생각된다. 3종의 살충제 중에서는 spinosad가 담배가루이 성충 biotype B와 Q 모두에 있어 높은 살충효과를 보여주기도 했지만, 역시 섭식행동 조사에 있어서도 살충제에 의해 섭식시간이 짧아짐으로 섭식에 저해를 받고 있는 것을 확인할 수 있었다.
- Thiamethoxam을 제외한 두 살충제에 대해서는 구침의 활성패턴시간은 B 타입이 높게 나타났으며 담배가루이 두 타입간 전체 구침을 뺀 시간을 비교한 결과에서는 평균시간상으로는 B 타입이 높게 나타났지만 두 타입 간 차이는 유의성이 없는 것으로 확인되었다(Table 2). 3종의 살충제를 고추 유묘에 처리한 후 기록한 EPG 패턴 분석 결과에서는 biotype B 개체들 대부분이 고추에서는 정상적인 섭식을 하지 않고 연결된 금선을 떼고 달아나거나, 붙어있다. 하더라도 구기를 식물체에 수차례 접촉한 후 탐침하지 않고 다른 장소로 이동하는 경향을 많이 보임으로 인해 살충제 처리에 의한 섭식행동의 차이를 확인할 수 없었다.
- 3종의 살충제를 토마토 유묘에 처리한 후 기록한 EPG 패턴을 분석한 결과, spinosad를 제외한 두 약제에 대해서는 두 타입간 구침의 활성시간과 체관부 섭식시간에 있어 차이를 보이는 것을 볼 수 있었다. 대체로 담배가루이 B bio以pee Q 타입보다 구침의 활성을 보이는 시간이 높게 나타났으며, 체관부를 섭식한 시간은 반대로 적게 나타났다.
- 하지만 추천농도로 처리된 살충제에 대해 담배가루이 두 타입 모두 구침을 빼는 극단적인 행동보다는 빈번하게 탐침행동을 보이며 구침의 활성을 나타내는 형식으로 살충제를 감지하고 반응하는 것으로 보였다. Thiamethoxam을 제외한 두 살충제에 대해서는 구침의 활성패턴시간은 B 타입이 높게 나타났으며 담배가루이 두 타입간 전체 구침을 뺀 시간을 비교한 결과에서는 평균시간상으로는 B 타입이 높게 나타났지만 두 타입 간 차이는 유의성이 없는 것으로 확인되었다(Table 2). 3종의 살충제를 고추 유묘에 처리한 후 기록한 EPG 패턴 분석 결과에서는 biotype B 개체들 대부분이 고추에서는 정상적인 섭식을 하지 않고 연결된 금선을 떼고 달아나거나, 붙어있다.
- 1A). 처리한 살충제에 따라 구침을 빼기까지 소요된 시간은 각각 다르게 나타났는데, 이 파형의 경우, spinosad를 처 리한 경우 Biotype。개체들 중의 하나의 파형으로 기록 후 평균 88.7분 정도가 경과한 후에 구 침을 빼는 패턴들을 확인할 수 있었다 구침의 활성을 나타내는 패턴들은 굉장히 다양한 양상으로 나타났는데, Fig. 1의 (B)는 섭식도중 구침의 활성을 보이는 패턴으로 살충제를 처리한 식물체에서 정상적으로 섭식하다가 구침을 빼기 이전에 구침의 활성패턴이 빈번하게 나타나는 경향이 세 악제모두에서 나타났다. Fig.
- 하더라도 구기를 식물체에 수차례 접촉한 후 탐침하지 않고 다른 장소로 이동하는 경향을 많이 보임으로 인해 살충제 처리에 의한 섭식행동의 차이를 확인할 수 없었다. 결과에서는 제시하지 않았지만, biotype B는 고추에서 정착율이 저조하고 세대유지를 할 수 없을 정도로 번식하지 못하는 것으로 보아, 고추는 담배가루이 biotype B가 선호하는 기주식물이 아닌 것으로 생각되며, 따라서 본 실험결과에서 고추에서의 살충제 처리에 의한 biotype간 섭식행동의 차이는 제시할 수 없었다(Table 3). 살충제에 대해 곤충의 섭식행동이 어떻게 저해 받는지를 조사한 연구는 imidacloprid# 포함한 여러 종의 살충제에 대한 복숭아혹진딧물의 섭식행동을 EPG로 조사하여 보고한 연구결과가 주를 이루고 있다.
- 이는 살충제처리와 상관없이 기주식물로 사용된 토마토와 고추에서의 차이를 보임으로 인해, 살충제 처리에 의한 EPG 패턴 양상의 차이인지 혼동되기도 하였다. 담배가루이 biotype B 개체들이 고추에서는 섭식을 거의 하지 않았기 때문에, 실험한 기주 중 토마토에서 실험한 결과만을 가지고 처리된 살충제와 상관없이 두 biotype간 체관부 섭식 행동의 시간만을 비교한 결과를 보면, 총 6시간의 기록시간동안 B biotype이 평균 26.6분, Q biotype이 44.7분으로 평균적으로 약 18분 이상 Q biotype이 좀 더 섭식하는 것으로 나타나면서, biotype간 현저한 차이를 보여주었다. 또한 담배가루이 biotype Q 개체들의 기주식물간 차이를 보면 섭식 시간은 토마토에서 평균 44.
- 보이는 것을 볼 수 있었다. 대체로 담배가루이 B bio以pee Q 타입보다 구침의 활성을 보이는 시간이 높게 나타났으며, 체관부를 섭식한 시간은 반대로 적게 나타났다. 이는 처리된 살충제가 담배가루이의 정상적인 섭식 행동에 저해를 준 것으로 여겨지는데, 구침이 식물표면에 접촉된 후 흡즙행동이 이루어지고 본격적으로 섭식하다가 살충제를 감지한 담배가루이는 구침을 빼지 않고 다른 섭식장소를 탐색하기 위해 구침을 활발하게 움직임으로 살충제에 대한 반응을 나타낸 것으로 보인다.
- 3종의 살충제 모두 전반적으로 알보다는 약충과 성충에서 좀 더 높은 살충효과를 나타내었다. 대체로 담배가루이 모든 발육단계에서 biotype B가 Q 타입보다 살충율이 높게 나타나 세 약제에 대한 감수성이 더 큰 경향을 나타난 것을 확인할 수 있었다. 약충의 경우, 세 약제 모두에서 biotype B의 경우 100% 살충율을 보여주었지만 biotype Q의 경우 spinosad만 90% 이상의 살충율을 나타내었다.
- 7분으로 평균적으로 약 18분 이상 Q biotype이 좀 더 섭식하는 것으로 나타나면서, biotype간 현저한 차이를 보여주었다. 또한 담배가루이 biotype Q 개체들의 기주식물간 차이를 보면 섭식 시간은 토마토에서 평균 44.8분, 고추에서 52.4분으로 약간의 차이를 보였으나, biotype간의 차이에 비해 유의차가 그다지 크지 않은 것으로 나타났다(Table 5). 탐침 행동과 흡즙행동의 차이는 가루이의 사육된 조건에 의해서도 나타날 수 있고, 유전적인 차이에 의해 나타날 수도 있기 때문에, EPG 실험 전에 이들의 유전적 차이 여부를 확인하고, 동일한 사육조건에서 사육한 후에 실험해야 한다.
- Muniz와 Nombela (1997)는 토마토와 고추에서 biotype B와 Q의 기주선호성과 번식률에서의 차이를 밝히기도 했다. 본 실험결과에서는, biotype Q는 토마토에서 보다는 고추에서 체관부 섭식시간이 길게 나타나 고추를 좀 더 선호하는 경향을 보였으나, biotype B는 고추에서는 거의 섭식하지 않고 탈출하거나 이동하는 경향을 보임으로 담배가루이 두 타입간에 실험기주에 대한 선호 성의 차이를 분명히 보여주었다. 토마토와 고추 두 기주에서모두 정상적인 섭식을 한 biotype Q의 경우, 토마토에서보다는 고추에서 체관부 섭식시간이 길게 나타나면서 섭식하는 것을 좀 더 선호하는 경향을 보였다.
- 살충제에 대해 곤충의 섭식행동이 어떻게 저해 받는지를 조사한 연구는 imidacloprid# 포함한 여러 종의 살충제에 대한 복숭아혹진딧물의 섭식행동을 EPG로 조사하여 보고한 연구결과가 주를 이루고 있다. 살충제를 처리한 잎에서는 처리하지 않은 잎보다 복숭아혹진딧물이 체관부를 섭식하는 시간이 좀 더 짧았고 구침을 빼고 있는 시간이 현저히 큰 것을 확인할 수 있었는데, 처리된 농도에 따라 섭식 행동의 저해정도가 다르게 나타났다. 하지만, 모든 살충제가 모든 진딧물이나 가루이류의 섭식행동을 저해하는 것은 아니었다.
- 실험에 사용된 3종의 살충제를 처리한 후 타입과 상관없이 담배가루이의 체관부 섭식시간만을 비교한 결과를 보면, 일반적으로 평균 70.0분을 섭식흐}는데, acetamiprid 와 thiamethoxam을 처 리했을 때는 각각 약 31.6에서 35.8 분 동안 체관부를 섭식했고 spinosad는 이보다 적은 평균 16.2분이 체관부 섭식에 소요되었다(Table 4).
- 실험에 사용한 살충제 중 spinosad는 담배가루이 성충 biotype 日와 Q 모두에 대해 살충효과가 높게 나타났으며, 이에 따라 섭식 행동에 있어 두 타입간의 차이가 크게 나타나지 않은 것으로 생각된다. 3종의 살충제 중에서는 spinosad가 담배가루이 성충 biotype B와 Q 모두에 있어 높은 살충효과를 보여주기도 했지만, 역시 섭식행동 조사에 있어서도 살충제에 의해 섭식시간이 짧아짐으로 섭식에 저해를 받고 있는 것을 확인할 수 있었다.
- 대체로 담배가루이 모든 발육단계에서 biotype B가 Q 타입보다 살충율이 높게 나타나 세 약제에 대한 감수성이 더 큰 경향을 나타난 것을 확인할 수 있었다. 약충의 경우, 세 약제 모두에서 biotype B의 경우 100% 살충율을 보여주었지만 biotype Q의 경우 spinosad만 90% 이상의 살충율을 나타내었다. 우리가 실험한 담배가루이 성충은 3종의 살충제 모두에서 B타입이 Q 타입보다 높은 人}망율을 보여주며, 3종의 살충제에 대해 감수성 경향을 나타내었다(Table 1).
- 약충의 경우, 세 약제 모두에서 biotype B의 경우 100% 살충율을 보여주었지만 biotype Q의 경우 spinosad만 90% 이상의 살충율을 나타내었다. 우리가 실험한 담배가루이 성충은 3종의 살충제 모두에서 B타입이 Q 타입보다 높은 人}망율을 보여주며, 3종의 살충제에 대해 감수성 경향을 나타내었다(Table 1). 일부 문헌에서는 담배가루이 biotype 日의 약충과 성충이 acetamiprid, abamectin, imidacloprid에 대해 높은 살충효과를 나타낸다고 보고하였는데, 이와 같은 결과는 본 실험결과를 뒷받침해주고 있다고 볼 수 있다.
- 담배가루이가 식물체에 이행된 살충제에 반응하여 나타나는 파형은 크게 두 가지로 볼 수 있다. 첫 번째로 흡즙하는도중 구기가 살충제를 감지하고 순간적으로 섭식 행동을 중단한 후 다른 장소로 이동하는 경우에는 구침이 완전히 식물체로부터 떨어지기 때문에, 어떠한 파형도 나타나지 않는다. 다시금 섭식을 재개하기 시작하면 전기적 연결 신호가 다시 나타나고 그때부터 파형을 관찰할 수 있게 된다.
- 본 실험결과에서는, biotype Q는 토마토에서 보다는 고추에서 체관부 섭식시간이 길게 나타나 고추를 좀 더 선호하는 경향을 보였으나, biotype B는 고추에서는 거의 섭식하지 않고 탈출하거나 이동하는 경향을 보임으로 담배가루이 두 타입간에 실험기주에 대한 선호 성의 차이를 분명히 보여주었다. 토마토와 고추 두 기주에서모두 정상적인 섭식을 한 biotype Q의 경우, 토마토에서보다는 고추에서 체관부 섭식시간이 길게 나타나면서 섭식하는 것을 좀 더 선호하는 경향을 보였다. 이는 살충제처리와 상관없이 기주식물로 사용된 토마토와 고추에서의 차이를 보임으로 인해, 살충제 처리에 의한 EPG 패턴 양상의 차이인지 혼동되기도 하였다.
- Q 타입보다 빠르게 살충제를 감-지한 담배가루이 B 타입은 감지한 후 구침을 빼는 행동 이후에 다시 섭식하려고 재개하기 위해 구침을 꽂고 다시 활성을 보이는 패턴들을 더 많이 보이기 때문에, 구침의 활성패턴 시간이 높게 나타나게 되는 것이다. 하지만 추천농도로 처리된 살충제에 대해 담배가루이 두 타입 모두 구침을 빼는 극단적인 행동보다는 빈번하게 탐침행동을 보이며 구침의 활성을 나타내는 형식으로 살충제를 감지하고 반응하는 것으로 보였다. Thiamethoxam을 제외한 두 살충제에 대해서는 구침의 활성패턴시간은 B 타입이 높게 나타났으며 담배가루이 두 타입간 전체 구침을 뺀 시간을 비교한 결과에서는 평균시간상으로는 B 타입이 높게 나타났지만 두 타입 간 차이는 유의성이 없는 것으로 확인되었다(Table 2).
후속연구
- 탐침 행동과 흡즙행동의 차이는 가루이의 사육된 조건에 의해서도 나타날 수 있고, 유전적인 차이에 의해 나타날 수도 있기 때문에, EPG 실험 전에 이들의 유전적 차이 여부를 확인하고, 동일한 사육조건에서 사육한 후에 실험해야 한다. 살충제에 대한 담배가루이 biotype B와 Q 타입간 섭식행동의 차이의 결과를 통해, 앞으로 이 해충을 효과적으로 방제하기 위해서는 재배작물에 어떠한 biotype의 담배가루이가 발생했는지 정확히 동정하여 확인한 후에 발생한 타입의 섭식행동에 저해를 보인 살충제를 선택하여 사용하는데 도움이 될 것으로 본다.
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