[논문]인천 연안의 초가을 식물플랑크톤 대증식기에 식물플랑크톤과 종속영양 원생동물 군집의 단주기 변동

양은진; 최중기

doi:10.4217/opr.2007.29.2.101

인천 연안의 초가을 식물플랑크톤 대증식기에 식물플랑크톤과 종속영양 원생동물 군집의 단주기 변동
Short-term Variations in Community Structure of Phytoplankton and Heterotrophic Protozoa during the Early Fall Phytoplankton Blooms in the Coastal Water off Incheon, Korea 원문보기

Ocean and polar research, v.29 no.2, 2007년, pp.101 - 112

양은진 (한국해양연구원 해양환경연구본부) , 최중기 (인하대학교 자연과학대학 해양과학과)

초록
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2001년 8월부터 9월 사이에 인천연안 수역에서 발생된 초가을 식물플랑크톤 대증식기에 식물플랑크톤과 종속영양 원생동물 군집의 단주기 변동에 대하여 조사하였다. 조사기간 동안 엽록소-$\alpha$ 농도의 분포는 $1.8-19.3\;{\mu}g\;l^{-1}$로 분포 하였으며, 첫 번째 대증식기에 가장 높은 농도를 보였다. 소형 엽록소-${\alpha}({\gt}20\;{\mu}m)$는 대증식기 동안에 엽록소-$\alpha$ 농도의 80% 이상을 차지하였고, 미소형 엽록소-${\alpha}(3-20\;{\mu}m)$ 대증식기 전과 대증식기 후에 전체의 42%를 차지하였으며, 대증식기 사이에는 극미소 엽록소-${\alpha}({\lt}3\;{\mu}m)$에 의해 50% 이상을 차지하는 것으로 나타났다. 식물플랑크톤 군집은 대증식기 사이에는 독립영양 극미소플랑크톤에 의해 우점 하였으며, 대증식기 전과 대증식기 후에는 독립영양 미소편모류에 의해 우점 하였고, 두 번의 대증식기에는 규조류에 의해 높은 우점률을 보였다. 특히 대증식기에 관찰된 규조류의 개체수는 Chaetoceros pseudocrinitus와 Eucampia zodiacus에 의해 50% 이상 우점하였다. 종속영양 원생동물의 탄소량은 $8.2-117.8\;{\mu}gC\;l^{-1}$로 분포하였으며, 식물플랑크톤의 생물량이 가장 높았던 직후에 가장 높게 나타났다. 조사기간 동안 종속영양 원생동물의 상대적인 기여도는 식물플랑크톤의 생물량 및 군집구조에 따라 차이를 보였다. 빈섬모충류와 종속영양 와편모류는 첫 번째와 두 번째 대증식기에 우점 하였으며, 종속영양 원생동물 생물량의 80% 이상을 차지하였다. Protoperidinium spp.에 의해 우점하는 종속영양 유각와편모류는 첫 번째 대증식기에 가장 우점하였으며, Gyrodinium spp.로 구성된 종속영양 무각와편모류는 두 번째 대증식기에 가장 우점 하였다. 그외 Noctiluca scintilla는 첫 번째 대증식기에 식물플랑크톤 소멸에 중요한 역할을 하는 것으로 나타났다. 결과적으로 식물플랑크톤의 대증식기 동안에 종속영양 원생동물 군집은 식물플랑크톤의 생물량 및 군집구 조의 변화에 빠르게 반응하였으며, 이와 같은 결과는 두 군집 사이에 잠재적인 피식-포식자의 관계가 있음을 암시한다. 따라서 조사기간 동안 종속영양 원생동물은 식물플랑크톤 대증식의 소멸과 관련된 중요한 섭식자로서, 식물플랑크톤 군집을 조절하는데 중요한 역할을 하였을 것으로 사료된다.

Abstract ▼ AI-Helper

In order to examine the short-term variations of phytoplankton and heterotrophic protozoa community structures with bloom events, water samples were collected every other day at one site in the coastal water off Incheon, Korea, from August 15-September 30, 2001. $Chlorophyll-{\alpha}$ concentrations varied widely from 1.8 to $19.3\;{\mu}g\;l^{-1}$ with the appearances of two major peaks of $Chlorophyll-{\alpha}$ concentration during the study period. Size-fractionated $Chlorophyll-{\alpha}$ concentration showed that net-size fraction ($>20\;{\mu}m$) comprised over 80% of total $Chlorophyll-{\alpha}$ during the first and second bloom periods, nano-size fraction ($3{\sim}20\;{\mu}m$) comprised average 42% during the pre- (before the first bloom) and post-bloom periods (after the second bloom), and pico- size fraction ($<3\;{\mu}m$) comprised over 50% during inter-bloom periods (i.e. between the first and second bloom periods). Dominant phytoplankton community was shifted from autotrophic nanoflagellates to diatom, diatom to picophytoplankton, picophytoplankton to diatom, and then diatom to autotrophic nanoflagellates, during the pre-, the first, the inter, the second, and the post-bloom periods, respectively. During the blooms, Chaetoceros pseudocrinitus and Eucampia zodiacus were dominant diatom species composed with more than 50% of total diatom. Carbon biomass of heterotrophic protozoa ranged from 8.2 to $117.8\;{\mu}gC\;l^{-1}$ and showed the highest biomass soon after the peak of the first and second blooms. The relative contribution of each group of the heterotrophic protozoa showed differences between the bloom period and other periods. Ciliates and HDF were dominant during the first and second bloom periods, with a contribution of more than 80% of the heterotrophic protozoan carbon biomass. Especially, different species of HDF, thecate and athecate HDF, were dominant during the first and the second bloom periods, respectively. Interestingly, Noctiluca scintillans appeared to be one of the key organisms to extinguish the first bloom. Therefore, our study suggests that heterotrophic protozoa could be a key player to control the phytoplankton community structure and biomass during the study period.

주제어

AI 본문요약
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제안 방법

2001년 8월부터 9월 사이에 인천연안 수역에서 발생된초가을 식 물플랑크톤 대증식 기 에 식 물플랑크톤과 종속영양 원생동물 군집의 단주기 변동에 대하여 조사하였다. 조사 기간 동안 엽록소-a 농도의 분포는 1.
되게 고정한 후 실험실로 운반하였다. 2시간 이내에 8-30 m/의 시료를 0.45 /zm nuclepore polycarbonate black filter로 여과하여 DAPI(Porter and Feig 1980)와 Primulin (Caron 1983)으로 염색한 후 형광 현미경(Nikon type 104)을 사용하여 독립영양 플랑크톤과 종속영양 플랑크톤을 구분하여 측정하였다. uv filter 아래에서 미소 편모류를 인식 하였으며 , 독립 영 양 미소편모류와 종속영 양 미소 편모류의 구분은 B filter 또는 G filter 하에서 붉은 빛을 발하는 엽록소(autofluorescence)의 유무로 결정하였다.
45 /zm nuclepore polycarbonate black filter로 여과하여 DAPI(Porter and Feig 1980)와 Primulin (Caron 1983)으로 염색한 후 형광 현미경(Nikon type 104)을 사용하여 독립영양 플랑크톤과 종속영양 플랑크톤을 구분하여 측정하였다. uv filter 아래에서 미소 편모류를 인식 하였으며 , 독립 영 양 미소편모류와 종속영 양 미소 편모류의 구분은 B filter 또는 G filter 하에서 붉은 빛을 발하는 엽록소(autofluorescence)의 유무로 결정하였다. 미소 편모류의 탄소량은 체적을 구한 후 Bersheim and Bratbak(1987)의 전환값인 220 fgC ㎛^-3을 이용하여 구하였디'
극미소 및 미소플랑크톤의 생물량을 파악하기 위하여 표층 해수를 채수하여 글루타르알데하이드로 최종농도 1%가 되게 고정한 후 실험실로 운반하였다. 2시간 이내에 8-30 m/의 시료를 0.
종속영양 원생동물 근집은 부4섬모충류, 종속영양 와편모류 및 종속영 양 미소편모류로 구분하였다. 부유심모중류는 피각이 없는 빈심모중류 (aloricate ciliates) 와 피각을 갖고 있는 유종심모충류(loricate ciliates)로 구분하여 분석하였다. 종속영양 와편모류는 Protoperidinium 속과 같이 피각을 갖고 있는 종속영양 유각와편모류 (thecate dinoflagellate)와 Gyrodinium 속과 Gymnodinium 속과 같은 피각을 갖고 있지 않은 종속영양 무 각 와편모류(athecate dinoflagellate)로 구분하였디, .
수온 및 염분은 Salmometer(YSI 30)를 사용하여 측정하였으며, 질산염과 인산염 분석을 위하여 현장에서 채수한 해수를 10% 염산과 증류수로 세척된 60 m; 병에 담아 드라이 아이스에서 보관하여 실험실로 옮긴 후 영양염 자동 분석기 (NNA; Nutrients Auto Analyzer, Alliance, Evolution II)와 분광흡광기 (Milton Roy diode arrary, Spectronic 3000 array)를 이용하여 분석하였다(Parsons et al. 1984).
식물플랑크톤 군집은 규조류, 독립영양 와편모류, 독립영양 미소편모류 및 독립영양 극미소 플랑크 돈(남세균과극미소 진핵편모류를 대상으로 계수하였음)으로 구분하여분석하였다. 종속영양 원생동물 근집은 부4섬모충류, 종속영양 와편모류 및 종속영 양 미소편모류로 구분하였다.
관찰하였다. 식물플랑크톤은 규조류와 독립 영 양 와편모류로 나누어서 계수하였으며, 종속영양 원생동물은 섬모충류와 종속영 양 와편모류로 나누어 계수하였다. 원생동물의 탄소량을 구하기 위하여 현미경하에서 각 세포 크기를 측정한 후 세포 용적을 Edler(1979)의 방법에 따라구하였디.
38腕㎍ l^-1의 변화를 보였디' 본 조사는 인천 항만 부두에서 2001년 8월 15일부터 2001년 9월 30일까지 이틀 간격으로 만조시에표층 해수를 채수하여 조사하였다. 조사 시기는 엽록소2 농도와 크기별 엽 록소2 농도의 우점 률에 근거 하여 대 증식기 전 (Pre-bloom period), 첫 번째 대증식기 (First-bloom period), 대증식기 사이 (Inter-bloom period), 두 번째 대 증식기 (Second-bloom period), 대증식기 후 (Post-bloom period)로 구분하였다(Table 1).
총 엽록소-a 농도를 측정하기 위하여 표층 해수를 채수하여 0.3-0.5/를 GF/F 여과지로 여과하였고, 크기별 엽록소-a 농도를 즉정호}기 위하여 0.5 Z의 해수를 각각 20/an 망과 PC membrane 여과지(<3 ㎛)에 걸러준 후 다시 GF/ F 여과지에 여과하여 냉동 보관하였다. 실험실에서 UV- SpectrophotometerS 사용하여 엽록소-a 농도를 측정하였다(Parson et al.
표층 해수 1000 m/을 채수하여 루골용액으로 최종농도 5% 되게 고정하였디' 고정된 시료는 실험실로 운반해 그증 1000 m/는 50㎖까지 가라앉게 한 후 SedgewickRafter chamber와 Uteromlil chamber를 사용하여 광학 현미경 (Nikon Type 104)과 전도 현미경 (Olympus IX 70)으로 관찰하였다. 식물플랑크톤은 규조류와 독립 영 양 와편모류로 나누어서 계수하였으며, 종속영양 원생동물은 섬모충류와 종속영 양 와편모류로 나누어 계수하였다.

대상 데이터

5psu의 차이를 보여한강수의 영향을 직접반는 세어도 수역에 비해 담수의 영향을 적게 반는 수역으로 나타났디(양 2001). 또한 엽록소 -a 농도의 24시간 연속 관측 결과 3.02-4.38腕㎍ l^-1의 변화를 보였디' 본 조사는 인천 항만 부두에서 2001년 8월 15일부터 2001년 9월 30일까지 이틀 간격으로 만조시에표층 해수를 채수하여 조사하였다. 조사 시기는 엽록소2 농도와 크기별 엽 록소2 농도의 우점 률에 근거 하여 대 증식기 전 (Pre-bloom period), 첫 번째 대증식기 (First-bloom period), 대증식기 사이 (Inter-bloom period), 두 번째 대 증식기 (Second-bloom period), 대증식기 후 (Post-bloom period)로 구분하였다(Table 1).
조사정 점은 경 기만의 내만에 위치하고 있으며, 수심은 약 7-13 m로 수직 혼합이 활발한 수역이다(Fig. 1). 본 조사정점에서 1993년 10월에 1시간 간격으로 실시한 24시간의 연속관측 결과에 의하면 수온은 하루 동안에 약 1℃의 차이를 보였고, 염분은 약 2.

이론/모형

5 Z의 해수를 각각 20/an 망과 PC membrane 여과지(<3 ㎛)에 걸러준 후 다시 GF/ F 여과지에 여과하여 냉동 보관하였다. 실험실에서 UV- SpectrophotometerS 사용하여 엽록소-a 농도를 측정하였다(Parson et al. 1984).
19 pgCzan-3 (Putt and Stoecker 1989)의 전환값을 사용하여 환산하였다. 와편모류의 탄소량은 Edler(1979)의 방법에 따라 용적을 구한 후 Menden-Deuer and Lessard(2000)의 실험 식인 Carbon(pg)= 0.216[volume. m3]0-939-g- 이용하여 각 세포의 탄소량을 구하였다.
식물플랑크톤은 규조류와 독립 영 양 와편모류로 나누어서 계수하였으며, 종속영양 원생동물은 섬모충류와 종속영 양 와편모류로 나누어 계수하였다. 원생동물의 탄소량을 구하기 위하여 현미경하에서 각 세포 크기를 측정한 후 세포 용적을 Edler(1979)의 방법에 따라구하였디..
. 유종심모충류는 carbon(pg)=44.5+0.053 lorica volum(/zm3)(Verity and Langdon 1984)의 식에 따라 구하였으며, 피각이 없는 빈심모충류는 0.19 pgCzan-3 (Putt and Stoecker 1989)의 전환값을 사용하여 환산하였다. 와편모류의 탄소량은 Edler(1979)의 방법에 따라 용적을 구한 후 Menden-Deuer and Lessard(2000)의 실험 식인 Carbon(pg)= 0.

성능/효과

경기만 수역에서 이들은 주로 내만역에 분포하며, 식물플랑크톤의 대증식이 발생하는 시기에 적당한 환경이 조성되면 높은 성장률로 인하여 단시일 내에 개체수 증가가 빠르게 발생할 수 있음을 보고하였다(윤과 최 2003). 조사 기간 동안 N. scintillans의 현장 성장률은 첫 번째 대 증식기에 1.4 day"1, 두 번째 대증식기에는 평균 0.24 day"1 로 나타나 첫번째 대증식기에 더 높은 성장률을 보였다 (미발표 자료). 이와 같은 결과는 다음과 같이 설명 될 수 있다.
Noctiluca schitilkms를 제외한 종속영양 원생동물 군집의 탄소량은 8.2-117.8 ㎍C l^-1로 분포하였으며, 첫 번째와 두 번째 대증식기의 식물플랑크돈 생물량이 가장 높게 나타난 직후에 가장 높았다(Fig. 5). 종속영양 원생동물 곤 집은 첫 번째 대증식이 시작되기 전에는 유종섬모충류가 55%, 빈심모충류가 33% 우점하여 주로 심모충류에 의하여 높은 분포를 보였다.
에 의해 50% 이상의 우점률를 보였다. 결과적으로 식물플랑크톤 생물량이 가장 높았던 첫 번째 대증식이 감소하면서 고밀도로 나타난 N. scintillanse: 다른 어떤 종속영양 그룹보다도 대 증식의 직접적인 소멸에 가장 중요한 역할을 하였을 것으로 판단된다. 따라서 조사기간 동안 두 차례에 걸친 대 증식의 감소 시점에서 높게 관찰된 N.
그외 Noctiluca scintillanse 첫 번째 대 증식기에 식물플랑크톤 소멸에 중요한 역할을 하는 것으로 나타났다. 결과적으로 식물플랑크톤의 대증식기 동안에 종속영양 원생동물 군집은 식물플랑크톤의 생물량 및 군집구조의 변화에 빠르게 반응하였으며 , 이와 같은 결과는 두 군집 사이에 잠재적인 피식-포식자의 관계가 있음을 암시한다. 따라서 조사기간 동안 종속영양 원생동물은 식물플랑크톤 대증식의 소멸과 관련된 중요한 섭식자로서, 식물플랑크톤 군집을 조절하는데 중요한 역할을 하였을 것으로 사료된다.
scintillanse 개체수도 빠른 속도로 감소했을 것으로 판단된다. 결과적으로 종속영양 원생동물 군집 및 생물량은 짧은 기간 동안 발생한 식물플랑크톤 대증식의 소멸에 섭식 자로서 중요한 영향을 미쳤을 것으로 사료된다.
2004). 그러나 본조사와 같은 단주기 조사 결과, 종속영양 원생동물의 생물량은 식물플랑크톤의 밀도가 가장 높았던 이틀 후에 가장 높게 나타났으며, 이와 같이 이틀간의 시간 간격을 갖는 두 군집간의 변화는 종속영양 원생동물이 식물플랑크톤의 조절자로서 잠재적으로 중요한 역할을 하였음을 암시한다. 특히 식물플랑크톤에 대한 종속영양 원생동물의 섭식률이 식물플랑크톤의 밀도가 가장 높았던 이틀 후에 높게 나타났다는 사실은 이와 같은 결과를 잘 뒷받침 해주고 있다(미발표 자료).
로 구성된 종속영양 무각와편모류는 두 번째 대증식기에 가장 우점 하였다. 그외 Noctiluca scintillanse 첫 번째 대 증식기에 식물플랑크톤 소멸에 중요한 역할을 하는 것으로 나타났다. 결과적으로 식물플랑크톤의 대증식기 동안에 종속영양 원생동물 군집은 식물플랑크톤의 생물량 및 군집구조의 변화에 빠르게 반응하였으며 , 이와 같은 결과는 두 군집 사이에 잠재적인 피식-포식자의 관계가 있음을 암시한다.
960X 10³ cells l^-1로 나타났으며, 남세균과 유사한 분포 양상을 보였다. 남세균과 극미소 진핵편모류를 포함한 독립영양 극미소 플랑크 돈의 개체수는 다른 시기에 비하여 대증식기 사이에 평균 3배 이상 높은 밀도를 보였으며, 특히 이 시기에 남세 균의 개체 수는 독립 영양 극미 소플랑크돈 개 체 수의 평균 79%를 차지하였디' 독립영양 미소편모류의 개체 수는 120-760X 103 cells l^-1로 분포하였으며, 대증식기를 제외한 시기에 비교적 높게 나타났디' 독립영양 와편모류의 개체 수는 0.4-5.6X103 cells l^-1로 나타났으며, 대증식 기간 동안 비교적 높았디, . 독립영양 와편모류는 Alexandriunu Ceratiunu Dinophysis, Akashiwo과 Prorocentntm 속들이 출현 하였으며 , 규조류에 비하여 약 100배 정도 닞은 개체 수 분포를 보였디' Dinophysis sp.
대증식 기 사이에는 빈심모중류가 65% 이상 우점하여 나타났디, . 누 번째 대 증식 기 에는 무각와편모류가 46%, 빈심 모충류가 44% 우점 하였으며, 두 번째 대증식이 소멸된 이후에는 무 각 와편모류가 58%, 빈심모충류가 28% 우점하는 양상을 보였다.
독립영양 와편모류는 Alexandriunu Ceratiunu Dinophysis, Akashiwo과 Prorocentntm 속들이 출현 하였으며 , 규조류에 비하여 약 100배 정도 닞은 개체 수 분포를 보였디' Dinophysis sp.는 가장 우점하는 종으로 나타났으며, 첫 번째 대증식기에는 Prorocentntm minimum에 의해 높은 개체수를 보였고, 누 번째 대승 식기에는 Akashiwo sanguinea에 의해 높게 나타났으나, 조사 기간 동안 두드러 진 우점종의 천이 현상은 관찰되지 않았다(Fig. 4). 규조류의 개체수는 5-468X 103 cells l^-1로 분포하였으며.
에 의해 우점하였다. 대부분이 10 ㎛이하로 구성된 종속영양 미소편모류의 현존량은 960-3, 570X 103 cells l^-1로 분포하였으며, 첫 번째와 두 번째 대증시기에 비교적 높은 밀도를 보였다. 종속영양와편 모류에 속하는 Noctiluca schitillans의 개체 수는 2600 cells l^-1로 분포하였으며, 대증식이 소멸되기 시작하면서 200 cells l^-1이상의 높은 밀도를 보였고, 첫 번째 식물플랑크톤의 생물량이 최고로 높았던 직후에 가장 높은 밀도를 보였다.
규조류의 개체수는 5-468X 103 cells l^-1로 분포하였으며. 대증식기에 가장 높은 밀도를 보였디' 첫 번째 대증식기에는 Chaetoceros pseudocrinituse 의해 68%, Eucampia zodiacus에 의해 13%의 우점률을 보였으며, 그외 Navicula spp., Thalassiosira spp.
7). 두 곤 집 사이의 교차상관분석 (Cross correlation) 결과 종속영양 원생동물의 생물량은 바로 이전 단계 식물플랑크돈의 생물량에 영향을 반으면서 변화하였으며, 두 군집은 이틀의 시간긴격을 갖고 상호 밀접한 영양 관계를 갖으면서 변화하였다(Fig. 7).
, Detonula converfecea 와 Paralia sulcata 등이 분포하였다. 두 번째 대 증식기에는 첫 번째 대증식기때와 유사한 우점종 분포 양상을 보였으나, Chaetoceros pseudocrinituse Eucampia zodiacus 와 Thalassiosira spp 에 의해 76%의 우점률를 보였으며, 그 외 Detonula converfeceae}- Ditylum brightwelii 등이 첫 번째 대증식기에 비하여 높게 나타났다. 규조류의 분포는 대증식기를 제외하고는 20X 103cells r1 미만으로 나타났다.
특히, 종속영양 원생동물의 생물량은 식물플랑크톤 대증식의 소멸 시기에 가장 높게 나타났으며, 그 시기에는 규조류에 대하여 섭식 능력이 강한 종속영 양 와편모류 군집에 의하여 우점 하였다. 따라서 , 조사기간 동안 출현한 종속영양 원생동물 군집은 빠르게 변화하는 식물플랑크톤 군집의 조절자로서, 특히 식물플랑크톤의 소멸 시기에 중요한 역할을 하였을 것으로 사료되며, 이 두 그룹은 이틀간의 시간 간격을 갖고 잠재적인 피식-포식자의 관계를 형성하였을 것으로 판단된다.
scintillanse: 다른 어떤 종속영양 그룹보다도 대 증식의 직접적인 소멸에 가장 중요한 역할을 하였을 것으로 판단된다. 따라서 조사기간 동안 두 차례에 걸친 대 증식의 감소 시점에서 높게 관찰된 N. scintillanse 규조류의 밀도가 가장 높았을 때 이들을 빠른 속도로 섭식하면서 세포의 증식에 상당한 에너지를 이용하였을 것이고, 규조류의 밀도가 감소되면서 이용할 수 있는 먹이의 부족으로 N. scintillanse 개체수도 빠른 속도로 감소했을 것으로 판단된다. 결과적으로 종속영양 원생동물 군집 및 생물량은 짧은 기간 동안 발생한 식물플랑크톤 대증식의 소멸에 섭식 자로서 중요한 영향을 미쳤을 것으로 사료된다.
또한 첫 번째 대증식이 완전히 소멸된 후 두 번째 대 증식이 발생하기 전인 대증식기 사이에는 독립영양 극미소플랑크톤에 의해 상대적으로 높은 분포를 보였다. 이 시기에는 주로 미소형 빈섬모충류에 의해 우점 하였으며, 혼합영양 섬모충류인 Tontonia spp.
본 연구 결과, 인천연안 수역에서 초가을에 발생한 식물플랑크톤 대증식은 규조류에 의해 우점하는 전형적 인연 안 역의 특성을 보였으며, 대증식은 약 6-8일 정도 짧게 지속 되었다. 이렇게 연안역에서 발생하는 식물플랑크톤 군집의 단기간 대증식은 물리적인 요인(온도, 빛, 조석주기, 수괴혼합), 화학적 요인(영양염 농도) 및 상위 단계의섭식자에 의해 조절된다(Mackas et al.
2001). 본 조사에서도 종속영 양 와편모류는 누 번의 대증식 기에 모누 줄현하였으나 줄현하는 그룹들의 상대적인 중요성은 서로 다르게 나타났다. 첫 번째 대 증식기에 출현한 Protoperidium 속은 세포 외부로 유기물을 내어 먹이를 둘러싼 뒤 소화효소를 분비하여 먹이를 녹인 후 먹이 내용물을 세포내로 흡수하는 pallium feeding 을 하기 때문에 다양한 크기와 다양한 종류의 먹이를 섭식할 수 있다(Jacobson 1987; Jeong and Latz 1994; Jeong 1999).
조사기간 동안 종속영양 원생동물의 상대적인 기여도는 식물플랑크톤의 생물량 및 군집구조에 따라 차이를 보였다. 빈섬모충류와 종속영 양 와편모류는젓 번째와 두 번째 대증식기에 우점 하였으며, 종속영양 원생동물 생물량의 80% 이상을 차지하였다. Protoperidinium spp.
종속영양 미소편모류로 구분하였다. 빈섬모충류의 개체 수는 2-2IX 103 cells l^-1로 분포하였으며, 첫 번째와 두 번째 대증식기에 식물플랑크톤 생물량이 가장 높게 나타난 이틀 후에 가장 높은 밀도를 보였다(Fig. 5). 빈 섬모충류의 대부분은 StFombidium과 Stmbilidium속으로 구성되었다.
3 ㎍ l^-1로 분포 하였으며, 첫 번째 대증식기에 가장 높은 농도를 보였다. 소형 엽록소-a(>20㎛)는 대증식기 동안에 엽록소-a 농도의 80% 이상을 차지하였고, 미소형 엽록소-a(3- 20 ㎛)는 대증식기 전과 대증식기 후에 전체의 42%를 차지 하였으며 , 대증식 기 사이 에는 극미 소 엽 록소2(<3 ㎛) 에 의해 50% 이상을 차지하는 것으로 나타났다. 식물플랑크톤 군집은 대증식기 사이에는 독립영양 극미소플랑크톤에 의해 우점 하였으며, 대증식기 전과 대증식기 후에는 독립영양 미소편모류에 의해 우점 하였고, 두 번의 대 증식기에는 규조류에 의해 높은 우점률을 보였다.
식물플랑크돈 곤집증 남세균(cyanobacteria)의 개체수는 150-10, 830X 103 cells /로 분포하였으며, 첫 번째 대증식이 소멸된 후 5일째부터 증가하기 시작하여 대증식기사이에 가장 높은 개체수를 보였다(Fig. 3). 그 외 극미소진 핵 편모류(picoeukaryotic flagellates)는 163-3.
특히 첫 번째 대증식기에는 크기가 50/m 이상의 Protoperidmum spp.에 의해 높은 우점 률를 보였디' 무각와편모류의 개체수는 6-47 cells l^-1로 분포하였으며, 첫 번째 식물플랑크톤의 생물량이 가장 높았을 때 가장 높은 밀도를 보였으며 , 두 번째 대증식기 의 끝에서 비교적 높은 밀도를 보였디' 무각와편모류의 대부 '분-은, Gynmodiwitmi과 Gynodiwiam속으로 구성되어 있으며, 특히 대증식기에는 세포 크기가 wo/an 이상 되는 Gyrodinium spp.에 의해 높은 우점률를 보였디, .
엽록소-a 농도는 1.8-19.3 ㎍ l^-1로 변화하였으며, 첫 번째 대증식은 8월 27일에 19.3 ㎍ l^-1로 최대의 농도를 보였고, 두 번째 대증식은 9월18일에 13.3 ㎍ l^-1로 나타났으며, 대증식이 발생하지 않은 시기에는 평균 2.5 ㎍ l^-1로 나타났다(Fig. 2). 총 엽록소-a에 대한 소형 엽록소-a (>20 /zm) 농도는 대증식 기에 평균 80.
5). 유종섬모충류는 식물플랑크돈의 생물량이 가장 높게 나타난 첫 번째 대증식기에 가장 높은 밀도를 보였고, 점차 감소하면서 첫 번째 대증식이 완전히소멸된 후 다시 증가하는 양상을 보였으며, 누 번째 대승식이 시작하면서 1000 cells r' 이하로 감소하였디' 유종심모충류의 종조성은 첫 번째 대증식기 까지는 Tintimopsis tocantinensise Tintinnopsis sp.에 의해 우점하였으며, 첫 번째 대증식이 완전히 소멸되면서 Leprotintimins botnicus 와 Tintinnopsis sp에 의해 우점 하였다(Fig.
첫 번째 대증식기에는 빈 섬모 중류, Tintinnopsis tocantinensis로 구성되어 있는 유종심모충류, Protoperidium spp.으로 구성되어 있는 종속영양 유각와편모류에 의해 우점하였으며, 아주 짧은 시기였으나 대증식이 소멸하기 시작한 시점부터 약 4일 동안 Noctiluca scintillanse 개체수가 200 cells이상으로 최대치를 보였디' 또한 두 번째 대증식기에는 빈심모충류와종속영양 무각와편모류에 의해 높은 우점률을 보였으며, 역시 두 번째 대증식이 소멸하기 시 작한 시 점으로부터 약 4일 동안 N. scintillans의 개체수는 높게 나타났다. 식물 플랑크 돈의 첫 번째 대증식이 소멸하기 시작하면서 출현한 큰 크기의 섬모충류는 식물플랑크톤의 중요한 섭식 자로서, 특히 연안역에서 큰 크기의 심모충류는 체인형 규조류를 효과적으로 십식 하는 것으로 알려져 있다(Sime- Ngaiido et al.
조사 기간 동안 엽록소-a 농도의 분포는 1.8-19.3 ㎍ l^-1로 분포 하였으며, 첫 번째 대증식기에 가장 높은 농도를 보였다. 소형 엽록소-a(>20㎛)는 대증식기 동안에 엽록소-a 농도의 80% 이상을 차지하였고, 미소형 엽록소-a(3- 20 ㎛)는 대증식기 전과 대증식기 후에 전체의 42%를 차지 하였으며 , 대증식 기 사이 에는 극미 소 엽 록소2(<3 ㎛) 에 의해 50% 이상을 차지하는 것으로 나타났다.
특히 식물 플랑크 돈의 초가을 대증식은 다양한 규조류 곤집에 의하여 우점하며(Choi and Shim 1986a), 2001년 8월에 경기만 수역에서 Chaetoceros pseudoctinitus와 Eucampia zodiacus에 의한 대증식을 보고 하였디(인하대학교 서해 연안 환경연구센터 2002). 조사기간 동안 식물플랑크돈 대 증식은 Chaetoceros pseudocrinituse Eucampia 에의해서 늦여름과 초가을 사이에 2회에 걸쳐서 발생 하였으며 , 대증식 기간도 약 6-8일 정도 짧게 지속 되었다(Fig. 4). 짧은 조사기간 동안 식물플랑크돈 근집은 규조류에 의해 우점한 첫 번째 대증식이 발생하였으며, 규조류가 소멸된 후 극미소플랑크톤에 의해 유지되었고, 그 후 규조류에 의한 두 번째 대증식이 발생하였으며, 두 번째 대 증식의 소멸 후에는 은편모류를 포함한 독립영양 미소 편모류에 의해 우점하는 양상을 보여, 단기간 동안에 뚜렷한 식물플랑크돈 곤집의 천이가 발생하였디' 이와 같은 식물 플랑크 돈의 생물량 및 군집구조의 변화는 종속영양 원생동물의 생물량 및 군집구조와 유사한 분포 양상을 보였다(Fig.
8㎍C l^-1로 분포하였으며, 식물플랑크톤의 생물량이 가장 높았던 직후에 가장 높게 나타났다. 조사기간 동안 종속영양 원생동물의 상대적인 기여도는 식물플랑크톤의 생물량 및 군집구조에 따라 차이를 보였다. 빈섬모충류와 종속영 양 와편모류는젓 번째와 두 번째 대증식기에 우점 하였으며, 종속영양 원생동물 생물량의 80% 이상을 차지하였다.
종속영양 원생동물 군집은 섬모충류, 종속영양 와편모류, 종속영양 미소편모류로 구분하였다. 빈섬모충류의 개체 수는 2-2IX 103 cells l^-1로 분포하였으며, 첫 번째와 두 번째 대증식기에 식물플랑크톤 생물량이 가장 높게 나타난 이틀 후에 가장 높은 밀도를 보였다(Fig.
종속영양 원생동물 군집의 생물량은 식물플랑크톤 군집의 생물량과 유사한 분포 양상을 보였으며, 첫 번째와 두 번째 대증식기의 식물플랑크돈 생물량이 가장 높게 나타난 직후에 가장 높은 생물량을 보였다(Fig. 7). 두 곤 집 사이의 교차상관분석 (Cross correlation) 결과 종속영양 원생동물의 생물량은 바로 이전 단계 식물플랑크돈의 생물량에 영향을 반으면서 변화하였으며, 두 군집은 이틀의 시간긴격을 갖고 상호 밀접한 영양 관계를 갖으면서 변화하였다(Fig.
구분하여분석하였다. 종속영양 원생동물 근집은 부4섬모충류, 종속영양 와편모류 및 종속영 양 미소편모류로 구분하였다. 부유심모중류는 피각이 없는 빈심모중류 (aloricate ciliates) 와 피각을 갖고 있는 유종심모충류(loricate ciliates)로 구분하여 분석하였다.
특히 대 증식기에 관찰된 규조류의 개체수는 Chaetoceros pseudocrinitus 와 Eucampia zodiacue 의해 50% 이상 우점하였다. 종속영양 원생동물의 탄소량은 8.2-117.8㎍C l^-1로 분포하였으며, 식물플랑크톤의 생물량이 가장 높았던 직후에 가장 높게 나타났다. 조사기간 동안 종속영양 원생동물의 상대적인 기여도는 식물플랑크톤의 생물량 및 군집구조에 따라 차이를 보였다.
대부분이 10 ㎛이하로 구성된 종속영양 미소편모류의 현존량은 960-3, 570X 103 cells l^-1로 분포하였으며, 첫 번째와 두 번째 대증시기에 비교적 높은 밀도를 보였다. 종속영양와편 모류에 속하는 Noctiluca schitillans의 개체 수는 2600 cells l^-1로 분포하였으며, 대증식이 소멸되기 시작하면서 200 cells l^-1이상의 높은 밀도를 보였고, 첫 번째 식물플랑크톤의 생물량이 최고로 높았던 직후에 가장 높은 밀도를 보였다.
6). 종속영양와편모류증 유각와편모류의 개체 수는 0.05-4.7X 103 cells l^-1로 분포하였으며, 첫 번째와 두 번째 대증식기의 식물플랑크톤 생물량이 가장 높게 나타난 직후에 높은 밀도를 보였다(Fig. 5; Fig. 6). 특히 첫 번째 대증식기에는 크기가 50/m 이상의 Protoperidmum spp.
4). 짧은 조사기간 동안 식물플랑크돈 근집은 규조류에 의해 우점한 첫 번째 대증식이 발생하였으며, 규조류가 소멸된 후 극미소플랑크톤에 의해 유지되었고, 그 후 규조류에 의한 두 번째 대증식이 발생하였으며, 두 번째 대 증식의 소멸 후에는 은편모류를 포함한 독립영양 미소 편모류에 의해 우점하는 양상을 보여, 단기간 동안에 뚜렷한 식물플랑크돈 곤집의 천이가 발생하였디' 이와 같은 식물 플랑크 돈의 생물량 및 군집구조의 변화는 종속영양 원생동물의 생물량 및 군집구조와 유사한 분포 양상을 보였다(Fig. 4; Fig. 6). 조사수역과 동일한 정 점에서 1997년부터 1999년까지 조사된 양(2001)의 연구에 의하면 식물 플랑크 돈과 미 소형 및 소형동물플랑크톤 군집 사이에는 밀접한 관계가 있으며, 미소형 및 소형동물플랑크돈의 생물량은 식물플랑크돈 생물량이 가장 높았거나 바로 직후에 가장 높게나타났디' 본 조사에서도 이전의 연구 결과와 유사하게 종속영양 원생동물 군집은 첫 번째와 두 번째 대 증식기에 가장 높은 생물량을 보였다(Fig.
종속영양 원생동물 곤 집은 첫 번째 대증식이 시작되기 전에는 유종섬모충류가 55%, 빈심모충류가 33% 우점하여 주로 심모충류에 의하여 높은 분포를 보였다. 첫 번째 대증식기에는 유종 섬모 중류가 38%, 빈심모충류가 30%로 우점하였으며, 종속영양유각와편모류가 20% 이상 우점하였다. 대증식 기 사이에는 빈심모중류가 65% 이상 우점하여 나타났디, .
이와 같은 결과는 다음과 같이 설명 될 수 있다. 첫 번째 대증식기의 엽록소-a 농도는 두 번째에 비하여 약 1.5배 높게 나타났으며, N. scintillanse 개체 수는 첫 번째 대증식기에 2배 정도 높았다. 그러나 종속영양 원생동물 군집은 두 번째 대증식기에 섬모중류 보다는 상대적으로 포식성이 강한 Gyrodmum spp.
5). 특히 종속영양 원생동물의 생물량은 식물플랑크돈 생물량이 최대 밀도로 나타났던 이틀후에 가장 높게 분포하였으며, 종속영양 원생동물 군집도 식물플랑크톤 대증식과 관련하여 서로 다른 분포 양상을 보였다(Fig. 6; Fig. 8). 첫 번째 대증식이 시작되기 전에는 미소형 식물플랑크톤을 주로 섭식하는 섬모충류에 의해 주로 우점하였다.
그러나 조사기간 동안에 식물플랑크톤과 종속영양 원생동물 군집의 천이 현상은 식물플랑크톤 대 증식과 관련하여 분명하게 관찰되었다. 특히, 종속영양 원생동물의 생물량은 식물플랑크톤 대증식의 소멸 시기에 가장 높게 나타났으며, 그 시기에는 규조류에 대하여 섭식 능력이 강한 종속영 양 와편모류 군집에 의하여 우점 하였다. 따라서 , 조사기간 동안 출현한 종속영양 원생동물 군집은 빠르게 변화하는 식물플랑크톤 군집의 조절자로서, 특히 식물플랑크톤의 소멸 시기에 중요한 역할을 하였을 것으로 사료되며, 이 두 그룹은 이틀간의 시간 간격을 갖고 잠재적인 피식-포식자의 관계를 형성하였을 것으로 판단된다.

후속연구

특히 식물플랑크톤에 대한 종속영양 원생동물의 섭식률이 식물플랑크톤의 밀도가 가장 높았던 이틀 후에 높게 나타났다는 사실은 이와 같은 결과를 잘 뒷받침 해주고 있다(미발표 자료). 그러나 식물플랑크톤과 종속영양 원생동물의 빠른 성장률을 고려한다면, 이틀간의 시료 채집 기간도 두 군집의 영향학적인 관계를 설명하기에는 긴 시간이기 때문에, 두 군집사이의 정확한 피식-포식자의 관계를 설명하기 위해서는 향후 좀 더 조밀한 시간 간격의 시료채집이 요구된다.

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용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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