[논문]식충식물 긴잎끈끈이주걱 (Drosera anglica Huds.) 분비모의 구조적 특성

백경연; 김인선

식충식물 긴잎끈끈이주걱 (Drosera anglica Huds.) 분비모의 구조적 특성
Structural Features of the Glandular Trichomes in Leaves of Carnivorous Drosera anglica Huds. 원문보기

한국현미경학회지 = Korean journal of microscopy, v.38 no.1, 2008년, pp.21 - 28

백경연 (계명대학교 자연과학대학 생물학과) , 김인선 (계명대학교 자연과학대학 생물학과)

초록
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식충식물의 잎은 결핍된 양분을 보충하기 위해 곤충을 유인하여 포획할 수 있는 포충엽으로 변형된다. 식충식물 표피조직에 발달하는 분비모는 특수한 모용으로 곤충포칙에 필요한 성분을 분비하여 먹이를 소화하고 흡수할 수 있도록 발달한다. 본 연구에서는 긴잎끈끈이주걱 (Drosera anglica Huds.) 엽신에 발달하는 여러 유형의 분비모 발달양상을 주사 및 투과전자현미경적인 방법으로 연구하였다. 포충엽 발달초기 엽원기 단계에서는 엽신이 접혀진 상태로 분화하여 상피조직은 노출되지 않으며, 하피조직에는 비분비모 및 모용원기들이 발달한다. 또한, 엽연이 접힌 상태로 어린 잎의 단계를 거치나 엽연에 발달하는 분비모는 기저부위만 노출되고 이들의 두정부위 및 다른 유형의 분비모들은 접힌 내부에 발달하여 보호된다. 병세포가 매우 길게 신장하는 엽연의 분비모에는 곤충 포획 시 가장 신속하게 식충의 기작을 수행하기 위한 세포수준에서의 구조분화도 수반된다. 엽연에는 긴 병세포를 지닌 약 $2.2{\sim}5.1\;mm$의 globose 분비모 (Type I)가 발달한 반면, 엽신의 내부로 갈수록 병세포는 점진적으로 짧아져 중앙 부위에서는 약 $200{\sim}300\;{\mu}m$의 짧은 병세포를 형성한다. 두정부위(head)는 2층의 분비세포, 중간의 장방형의 유세포층, 중앙의 가도관으로 구성된다. 엽연 분비모에 곤충이 접촉되면 이들 분비모는 매우 빠르게 움직이며 엽정 부위를 향축면으로 움직여 엽신이 곤충을 포위하게 하여 두정부위에서 분비된 점액성 물질로 곤충을 소화 흡수시키는 능동적인 식충의 기작을 수행한다. 또한, 엽신의 내부에는 분비물질을 분비하는 압핀형 두정부위와 짤은 병세포(ca. $15{\sim}30\;{\mu}m$)로 이루어진 분비모(Type II가 발달한다. 또 다른 유형은 병세포가 형성되지 않는 약 $25{\sim}40\;{\mu}m$의 6세포성분비모(Type III)로 상피 및 하피, 엽병, Type I 및 Type II 병세포 표면에 이르기까지 분포하며 위 두 유형의 분비모와 함께 활발한 분비활동을 수행한다. Type III 분비모의 경우, 분비물질은 정단의 두 세포에서만 방출되었다. Type I, II, III 두정부위 분비세포 세포벽에는 큐티클 층이 얇게 발달하며, 세포질 내에는 골지체, 소포체, 분비소낭 등의 막성계 세포내소기관 및 전자밀도가 높은 입자 등이 잘 발달하였다.

Abstract ▼ AI-Helper

Carnivorous plants vary in their unique features of morphology, ultrastructure and biochemical properties by species. Furthermore, prey-capturing mechanism as well as structural and physiological adaptations have been used for grouping various carnivorous species. In Drosera plants, glandular trichomes, which develop in the leaf epidermis, are known to play the most important role during the prey capturing process. The present study examined such trichomes, focusing on the glandular type, in leaves of Drosera anglica using scanning and transmission electron microscopy. Three types of rudimentary glandular trichomes were found to develop within the folded leaf primordia and immature leaf during early development. The first type, stalked glandular trichomes (Type I), occurred on the margin and upper epidermis of the leaf. With maturation, the longest glandular trichomes having lengthy stalks, ca. $2.2{\sim}5.1\;mm$, developed along the margin, while shorter stalked trichomes, ca. up to $200\;{\mu}m$, were found on the inner leaf blade. The shorter ones consisted of a globose head having two layers of secretory cells, parenchyma bell cells and tracheids and a multicellular stalk. The stalks gradually decreased in length in centripetal fashion. The second type, Type II, having ca. $15{\sim}30\;{\mu}m$ short stalks, also developed along the inner blade. Both types secreted mucilage from the secretory cells which had a thin cell wall and cuticle layer. The sessile six-celled glandular trichomes were the third type, Type III, and were $25{\sim}40\;{\mu}m$ in length. They were distributed most commonly throughout the upper and lower epidermis, petiole and even on the stalk surfaces of the first two types of trichomes. The third type was also found to be involved in the active secretion. In prey capturing leaves, all trichome types secreted substances through thin cuticles in the head cell wall, which exhibited relatively loose wall components.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

1998). 그러나 D. capensis를 비롯한 일부 외 다른 종에 대해서는 자세히 연구되어 있지 않아 본 연구에서는 끈끈이주걱속에서비교적 잘알려진 긴잎끈끈이주걱 (D.anglica) 을 대상으로포충엽의 형태적 발달 특성 및 식충기작에 중요한 기능을 수행하는 분비모를 대상으로 어린 잎에서 성숙한 잎에 이르기까지 단계적으로 주사 및 투과전자현미경을 이용하여 자세히 연구하고자 하였다.

제안 방법

Leica EM TRIM 및 Rei 사iert Ultracut-S ultramicrotome A로 정리된 block으로부터 0.5 〜 1.0 μm 후박절편을 만들고0.5% Toluidine Blue 용액으로 염색하여 Zeiss Laboval 4 광학현미경을 통해 사용할 초박절편의 tissue section을 조사하였다. 이 후 diamond knife로 90~100nm의 얇은 초박절편을제작하여 그리드에 을린 후 2~6% uranyl acetate와 leadcitrate로 30분씩 이중염색하였다.
로 다시 15분씩 3회 세척하였다. 고정된 시료는 10〜100%에 이르는graded acetone series로 각각 15분 간격으로 탈수과정을 거친 후 isoamyl acetate로 30분 간격으로 3회 치환하여 4°C에서 냉장 보관하였다 이후 이들 시료를 liquid CO2에의한 임계건조 (critical point drying, EMITECH K850) 과정을 거쳐 건조시킨 후 ion sputter (EMITECH K550X)에서 으 10nm의 금속피막 처리하였다. 금속피막을 입힌 시료는 한국기초과학연구원 대구센터 소재 Hitachi S-4200 SEM으로 15 KV에서 분석되었다.
anglica 식물체 에 서 중요한 분비 기능을 수행하는 것을 의미한다. 또한, 분비세포벽 위에 축적되는 큐티클 내 관상 퉁로의 발달과 기능은 다른 여러 종류의 분비구조에서도 보고되어 있는데 (Fahn, 1990: Kim et al., 1998),이러한 특성 또한 연구된 Type LIL III 분비모 분비세포 최외층의 세포벽에 모두 얇게 큐티클이 축적되어 분비 기능을 신속하게 수행할 수 있도록 하였다.
)은 2007년 8월 대구화훼단지(대구광역시 동구 불로동 소재) 식물원에서 분양된 어린 식물체를 사용하였다. 실험실에 옮겨져 실온의 조건에서 4〜6주 동안 생육시킨 후 분화 초기단계의 엽원기 (V5 mm)에서부터 어린 잎 (6x2 mm, 길이 X폭) 및 성숙한 잎(50x6mm)에 이르기까지의 조직을 채취 tissue sampling하였다. 채취한 끈끈이주걱 포충엽 엽육의 표피조직은 다음과 같은 처리과정을 거쳐 단계별로 실험되었다
이 후 diamond knife로 90~100nm의 얇은 초박절편을제작하여 그리드에 을린 후 2~6% uranyl acetate와 leadcitrate로 30분씩 이중염색하였다. 염색된 그리드는 한국기초과학지원연구원 대구센터의 Hitachi H-7100 TEM을 이용하여 75kV에서 연구되었고 TEM photomicroscopy가 실시되었다. 이후 이들에 대한 종합적인 image processing은Artix Scan 4500t Microtek, Mitsubishi CP9500DW digital printer 등을 거쳐 최종적으로 분석되 었다.
5% Toluidine Blue 용액으로 염색하여 Zeiss Laboval 4 광학현미경을 통해 사용할 초박절편의 tissue section을 조사하였다. 이 후 diamond knife로 90~100nm의 얇은 초박절편을제작하여 그리드에 을린 후 2~6% uranyl acetate와 leadcitrate로 30분씩 이중염색하였다. 염색된 그리드는 한국기초과학지원연구원 대구센터의 Hitachi H-7100 TEM을 이용하여 75kV에서 연구되었고 TEM photomicroscopy가 실시되었다.
금속피막을 입힌 시료는 한국기초과학연구원 대구센터 소재 Hitachi S-4200 SEM으로 15 KV에서 분석되었다. 이들 image data는 Artix Scan 4500t Microtek에 의해 scan 및 digitalization되어 image proces-sing을 거쳐 비교 연구되었다.
투과전자현미경법으로 연구될 시료들은 위의 방법과 동일한 glutaraldehiyde에 의한 1차 전고정 및 OsQ에 의한 2차 후고정, 그리고 acetone에 의한 탈수과정을 거쳤다 탈수 처리된 시료는 acetone과 resin이 일정한 비율로 혼합되어 각각 1시간씩 실온의 rotator 상에서 처리되었으며, 이후 100%resin 용액으로 1〜2시간씩 3회 교체하여 치환하였다.이때 resin은 low-viscosity resin 제조법에 따라 혼합되었고,순수 resin으로 3회 교체된 후 시료들은 포매되어 65°C에서 48시간 중합경화 시킨 후 resin block으로 제작되었다.

대상 데이터

고정된 시료는 10〜100%에 이르는graded acetone series로 각각 15분 간격으로 탈수과정을 거친 후 isoamyl acetate로 30분 간격으로 3회 치환하여 4°C에서 냉장 보관하였다 이후 이들 시료를 liquid CO2에의한 임계건조 (critical point drying, EMITECH K850) 과정을 거쳐 건조시킨 후 ion sputter (EMITECH K550X)에서 으 10nm의 금속피막 처리하였다. 금속피막을 입힌 시료는 한국기초과학연구원 대구센터 소재 Hitachi S-4200 SEM으로 15 KV에서 분석되었다. 이들 image data는 Artix Scan 4500t Microtek에 의해 scan 및 digitalization되어 image proces-sing을 거쳐 비교 연구되었다.
본 연구에 사용된 긴잎끈끈이주걱 (D anglica Huds.)은 2007년 8월 대구화훼단지(대구광역시 동구 불로동 소재) 식물원에서 분양된 어린 식물체를 사용하였다. 실험실에 옮겨져 실온의 조건에서 4〜6주 동안 생육시킨 후 분화 초기단계의 엽원기 (V5 mm)에서부터 어린 잎 (6x2 mm, 길이 X폭) 및 성숙한 잎(50x6mm)에 이르기까지의 조직을 채취 tissue sampling하였다.

성능/효과

곤충 포획과 소화의 과정에서 일차적으로 중요한 기능을 수행하는 유형은 Type I이며. 분비과정에서 잘 알려져 있지 않은 무병의 Type III 분비모 또한 본 연구의 Fig.10에서와 같이 두정부위의 분비세포에서 분비물질을 방출하여 식충의 기능을 수행하는 것으로 밝혀졌다. 분비 현상은 세포질이 충만한 세포 내에서 물질을 합성하고 이를 이동시키는 매우 역동적인 과정이므로 세포질이 충실하게 구성되어 있을 뿐 아니라 많은 에너지를 필요로 한다(Fahn&Shimony, 1996; Kim et al.

후속연구

중요한 기작을 수행 한다. 본 D. anglica 포충엽 분비 모에서 방출되는 이들 점액성 분비물질의 성분을 생화학적인 방법으로 분석하여 끈끈이주걱속 다른 종들의 분비 모 구조 및 성분과 비교하여 접목시키면 더욱 의미 있는 연구가 될 것이다.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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