명태(Theragra chalcogramma) 이석 내 산소동위원소 조성과 서식 수온 특성 Relationship between Oxygen Isotopic Composition of Walleye Pollock(Theragra chalcogramma) Otoliths and Seawater Temperature원문보기
이석(otoliths)은 경골 어류의 내이(inner ear)에 존재하는 평형석으로 어류의 성장과 함께 성장하며, 이석 내 산소동위원소는 어류가 서식했던 수온에 영향을 받으며 침전되기 때문에 어류가 서식했던 서식처의 수온을 반영한다고 알려져 있다. 본 연구에서는 명태 이석 내 산소동위원소(${\delta}^{18}O$)와 서식 수온과의 관계를 조사하여, 명태의 생활사에 따른 서식지의 변동을 비교하였다. 우리나라와 일본의 동쪽 해역에서 $1997{\sim}1999$년 사이에 채집된 명태로부터 이석을 채취하여 연령대 별로 산소동위원소 함량을 분석하였으며, 수온 자료는 양국의 해양자료센터(KODC, JODC)로부터 획득하였다. 명태가 서식하는 수심의 수온은 가을과 겨울에 걸쳐 연중 가장 높았고, 우리나라 동해연안은 200 m 이상의 수심에서는 계절적 변동이 거의 없이 낮은 수온이 분포하는 안정된 상태였으나, 일본 해역에서는 300 m의 비교적 깊은 수심에서도 계절적 변화를 보였다. 전반적으로 모든 수심에서 우리나라 보다 일본 연안의 수온이 높았으며, 일본 해역의 명태가 우리나라 명태보다 깊은 곳에 서식하였다. 우리나라와 일본 명태 이석의 산소동위원소 값은 대부분 시료에서 이석의 핵 부분 보다는 가장자리 부분에서 산소동위원소 값이 높아 명태가 성장하면서 수온이 낮은 깊은 수심으로 이동하는 것으로 이해된다. 또한, 3년 동안의 수온변화와 그 당시 성장하였던 이석의 산소동위원소 값은 역상관 관계를 보이고 있다.
이석(otoliths)은 경골 어류의 내이(inner ear)에 존재하는 평형석으로 어류의 성장과 함께 성장하며, 이석 내 산소동위원소는 어류가 서식했던 수온에 영향을 받으며 침전되기 때문에 어류가 서식했던 서식처의 수온을 반영한다고 알려져 있다. 본 연구에서는 명태 이석 내 산소동위원소(${\delta}^{18}O$)와 서식 수온과의 관계를 조사하여, 명태의 생활사에 따른 서식지의 변동을 비교하였다. 우리나라와 일본의 동쪽 해역에서 $1997{\sim}1999$년 사이에 채집된 명태로부터 이석을 채취하여 연령대 별로 산소동위원소 함량을 분석하였으며, 수온 자료는 양국의 해양자료센터(KODC, JODC)로부터 획득하였다. 명태가 서식하는 수심의 수온은 가을과 겨울에 걸쳐 연중 가장 높았고, 우리나라 동해연안은 200 m 이상의 수심에서는 계절적 변동이 거의 없이 낮은 수온이 분포하는 안정된 상태였으나, 일본 해역에서는 300 m의 비교적 깊은 수심에서도 계절적 변화를 보였다. 전반적으로 모든 수심에서 우리나라 보다 일본 연안의 수온이 높았으며, 일본 해역의 명태가 우리나라 명태보다 깊은 곳에 서식하였다. 우리나라와 일본 명태 이석의 산소동위원소 값은 대부분 시료에서 이석의 핵 부분 보다는 가장자리 부분에서 산소동위원소 값이 높아 명태가 성장하면서 수온이 낮은 깊은 수심으로 이동하는 것으로 이해된다. 또한, 3년 동안의 수온변화와 그 당시 성장하였던 이석의 산소동위원소 값은 역상관 관계를 보이고 있다.
Oxygen isotopic composition(${\delta}^{18}O$) of walleye pollock, Theragra chalcogramma, otoliths were measured to investigate interannual and regional correlation with habitat temperature. Specimens were collected from fishermen in Korea and Japan between $1997{\sim}1999$, whi...
Oxygen isotopic composition(${\delta}^{18}O$) of walleye pollock, Theragra chalcogramma, otoliths were measured to investigate interannual and regional correlation with habitat temperature. Specimens were collected from fishermen in Korea and Japan between $1997{\sim}1999$, while seawater temperatures were obtained from Korean and Japanese Oceanographic Data Centers. Seawater temperature was generally lower off the eastern Korean Peninsula than off eastern Hokkaido(Japan). Sagittal otoliths were removed for measurement of ${\delta}^{18}O$ using a micro-drilling technique. In most cases, ${\delta}^{18}O$ and habitat temperature exhibited negative relationship in Korean and Japanese waters. Higher ${\delta}^{18}O$ was observed in Korean pollock compared to Japanese pollock. The marginal parts of otoliths exhibited higher ${\delta}^{18}O$ than cores from both regions. This is an indication that somatic growth of walleye pollock occurs in deeper and cooler waters. Interannual variation in ${\delta}^{18}O$ was also observed. Mean ${\delta}^{18}O$ values acquired from 1997 otoliths were lower(2.15%) than those of 1998(2.67%) and 1999 (2.65%) in Korean pollock. These measurements coincided with changes in observed temperature in Korean waters, in which mean seawater temperature was warmer in 1997 than in 1998 and 1999. In Japanese waters, mean seawater temperature was lowest in 1997, which coincided with highest ${\delta}^{18}O$ values in the same year.
Oxygen isotopic composition(${\delta}^{18}O$) of walleye pollock, Theragra chalcogramma, otoliths were measured to investigate interannual and regional correlation with habitat temperature. Specimens were collected from fishermen in Korea and Japan between $1997{\sim}1999$, while seawater temperatures were obtained from Korean and Japanese Oceanographic Data Centers. Seawater temperature was generally lower off the eastern Korean Peninsula than off eastern Hokkaido(Japan). Sagittal otoliths were removed for measurement of ${\delta}^{18}O$ using a micro-drilling technique. In most cases, ${\delta}^{18}O$ and habitat temperature exhibited negative relationship in Korean and Japanese waters. Higher ${\delta}^{18}O$ was observed in Korean pollock compared to Japanese pollock. The marginal parts of otoliths exhibited higher ${\delta}^{18}O$ than cores from both regions. This is an indication that somatic growth of walleye pollock occurs in deeper and cooler waters. Interannual variation in ${\delta}^{18}O$ was also observed. Mean ${\delta}^{18}O$ values acquired from 1997 otoliths were lower(2.15%) than those of 1998(2.67%) and 1999 (2.65%) in Korean pollock. These measurements coincided with changes in observed temperature in Korean waters, in which mean seawater temperature was warmer in 1997 than in 1998 and 1999. In Japanese waters, mean seawater temperature was lowest in 1997, which coincided with highest ${\delta}^{18}O$ values in the same year.
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문제 정의
본 연구에서는 명태 이석 내 산소동위원소(δ18O)와 서식 수온과의 관계를 조사하여, 명태의 생활사에 따른 서식지의 변동을 비교하였다.
이 때 반사광 아래에서 어둡게 보이는 투명대(성장이 느릴 때 형성된 부분, translucent zone)와 밝게 보이는 불투명대(성장이 빠를 때 형성된 부분, opaque zone)가 대체로 규칙적으로 잘 나타났다. 본 연구에서는 투명대를 개수하여 연령사정 하였고 연령 사정의 정확성을 확인하기 위하여 sagitta 이석 쌍 중 연마 실험에 사용하지 아니한 이석에 한하여 이석을 절단하여 연령을 비교하였다. 이때 이석의 연륜을 명확히 구별하기 위하여 수직면(vertical plane)을 절단하고 알코올로 태우는 절단-소각방법(break-and-burn method)을 사용하였다(NOAA 2008).
본 연구에서는 한국과 일본에서 채집된 명태 이석으로부터 그들이 태어난 해와 어획된 해의 산소동위원소(δ18O)의 함량을 조사하여 산소동위원소의 함량과 명태의 서식처 수온과의 관계를 검정하였다.
가설 설정
또한, 대구류와 같은 저서어류는 치어 시기에 표층에 서식하다가, 그들이 성장함에 따라 깊은 곳으로 이동해서 사는 습성이 있는데, 수심 50~300 m에 서식하는 알라스카 만의 명태는 체장이 커짐에 따라 깊은 곳에 분포하고 있음이 밝혀졌다(Muigwa 1988). 그러나 우리나라 해역에서는 200 m보다 깊은 곳은 수온이 너무 낮아 서식수심으로 부적합할 것으로 가정하였다. 따라서 우리나라의 0~1세 명태에 대해서는 50 m, 2세 및 성어는 100~200 m의 수온을 선택하였다.
대체로 200 m 수심 부근에서는 최대 수온이 12월 혹은 2월에 나타나므로 2세 혹은 성어의 성장이 12월에 왕성할 것으로 가정하였으며, 0세 명태가 서식하는 표층(<50 m)에서의 수온은 우리나라 해역에서는 10~12월, 일본 해역에서는 10~11월에 가장 높으므로 이 시기의 수온과 0세 명태의 산소동위원소 평균값을 비교하였다.
환경수온을 지시하는 생체물질을 파악하기 위하여 이석 내 산소동위원소 값과 명태가 서식할 것으로 생각되는 수심의 수온을 비교하였다. 두 연구 해역 모두 2월부터는 수온이 급격히 하강하고 있으므로, 이석의 성장은 여름부터 겨울까지 좋을 것이라 가정하였다. 계절적 평균 수온은 각 연도별로 형성된 이석 내 산소동위원소 값과 비교하였다.
따라서 우리나라의 0~1세 명태에 대해서는 50 m, 2세 및 성어는 100~200 m의 수온을 선택하였다. 일본 해역 명태의 경우는 0세어가 50 m, 2세 명태는 100~200 m 그리고 3세 명태는 수심 200~300 m 사이에서 서식하리라고 가정하여 서식수온을 비교하였다. 대체로 200 m 수심 부근에서는 최대 수온이 12월 혹은 2월에 나타나므로 2세 혹은 성어의 성장이 12월에 왕성할 것으로 가정하였으며, 0세 명태가 서식하는 표층(<50 m)에서의 수온은 우리나라 해역에서는 10~12월, 일본 해역에서는 10~11월에 가장 높으므로 이 시기의 수온과 0세 명태의 산소동위원소 평균값을 비교하였다.
제안 방법
2. Sagittal plane of walleye pollock (Theragra chalcogramma) otolith, showing otolith radius (R), ring radius at age n (rn) and drilling area for this study.
어체로부터 이석을 추출한 후 표면에 붙어있는 이물질을 제거하고 80℃에서 1~2일 동안 건조시키거나 혹은 자연 상태에서 건조시켰다. 건조된 이석을 실리콘으로 제작한 몰딩 틀에 넣고 castolite resin 8 cc와 castolite hardener 7방울의 비율(몰딩 틀 한 블록)로 섞어서 만든 용액을 부어주고 약 36시간 동안 응고시켰다. 명태 이석은 3차원적 곡면의 형태로 성장(Short et al.
본 연구에서 얻은 연역지수는 겨울에서 여름으로 넘어가는 4~5월에 가장 낮은 값을 보였으며, 해양의 수온도 이 시기에 가장 낮게 나타나므로 윤문이 봄에 형성된다고 추정할 수 있었다. 그러나 실험에 사용된 표본수가 많지 않았을 뿐만 아니라 월별 채집이 이루어지지 않았기 때문에 명태의 비늘을 가지고 윤문형성 시기를 추정한 박 등(1978)의 연구와 결과를 비교하였다(Fig. 3). 그들의 연구 결과에서는 겨울에 연역지수가 낮고 여름에 높은 경향을 보여 12월부터 2월에 윤문이 형성된다고 보았다.
명태가 생활사에 따라 서식 수심을 달리한다는 가정하에, 산소동위원소 값과 서식 수온과의 관계를 살펴보았으며, microdrill을 사용하여 이석의 연령별 산소동위원소분석을 시도하여 환경 지시자(environmental indicator)로서의 이석의 역할을 살펴보았다. 이 방법은 이석 내 화학 조성을 어류의 생활사 별로 추적할 수 있으므로, 과거에 김과 강(2001)이 이석을 통째로 갈아서 분석한 방법으로부터 발생하는 문제를 일정 부분 해결하였다.
이 방법으로 산소동위원소와 명태가 경험하는 수온간에 음의 상관관계가 있음을 알 수 있었고, 이석의 핵 부분에서 가장자리 쪽으로 갈수록 산소동위원소 값이 증가하는 경향이 나타나 명태가 성장을 하면서 깊은 수심으로 이동하는 것을 확인할 수 있었다. 본 연구에서는 이석의 연령대 별로 시료를 채취하는 과정에서 가장 실수의 요소가 적은 핵과 가장자리 부분만을 선택하였다. 핵과 가장자리 사이에 해당되는 어류의 중간 생활사 단계의 생태현상을 정확하게 파악하기 위해서는, 연령대별 이석 시료를 정확하게 얻을 수 있는 방법이 개발되어야 한다.
한 연령대에서 아라고나이트 분말 시료를 최소한 50 μg, 많게는 200 μg 이상을 얻을 수 있었다. 분말의 형태로 만든 시료의 산소동위원소 분석은 한국기초과학지원연구원(Korea Basic Science Institute)에 의뢰하였고 VG OPTIMA 질량 분석기(VG OPTIMA linked with MultiPrep)로 측정되었다. 산소동위원소 분석 결과는 표준 시료인 VPDB(Vienna PeeDee Belemnite)에 대한 천분율(‰)로 나타냈고 정밀도는 측정 오차 범위 0.
명태 시료는 주로 영세 어업자들로부터 구입하였기 때문에 어획에 이용된 어구나 어획 수심에 대한 정보가 불분명하였고(Table 1), 명태가 수집된 1990년대 후반은 명태 자원량이 매우 낮은 상황이었으므로 이석 채취를 위해 선택된 명태의 체장과 체중은 해마다 달랐다. 수집된 명태 중에서 체장과 체중에 대한 정보가 있는 개체를 선택하여 이석을 추출하였다. 일본의 명태는 1997년 10월부터 1999년 3월까지 홋카이도 동부해역에서 조업하던 상업 트롤 어선으로부터 수집하였다(Fig.
어체로부터 이석을 추출한 후 표면에 붙어있는 이물질을 제거하고 80℃에서 1~2일 동안 건조시키거나 혹은 자연 상태에서 건조시켰다. 건조된 이석을 실리콘으로 제작한 몰딩 틀에 넣고 castolite resin 8 cc와 castolite hardener 7방울의 비율(몰딩 틀 한 블록)로 섞어서 만든 용액을 부어주고 약 36시간 동안 응고시켰다.
1). 연구해역의 50 m, 100 m, 200 m, 300 m, 400 m, 500 m 각 수층별 수온자료를 분석하여 월 평균 수온 혹은 명태가 성장하는 기간 동안의 평균 수온과 명태 이석 내 산소동위원소 값과 비교하였다.
연령 사정 후, 미세 드릴을 사용하여 이석의 각 연령대별로 분말 시료를 추출하였다. 실험에 사용된 드릴은 Dremel 社에서 나온 microdrill로서, 끝이 뾰족한 3.
1997년과 1998년 우리나라에서 채집된 이석 중, 총 6쌍을 비교하였는데, 연마하여 투명대를 계수하는 본 연구진의 방법과 전통적인 절단-소각 방법의 결과가 동일하였다(Table 2). 연령사정을 실시한 후, 위륜 및 이상륜이 있는지 없는지를 가려내기 위하여 이석경과 윤경 간의 상관관계를 살펴보았다. 실험에 사용된 표본의 수가 많지 않았지만, 각 윤문 측정치는 이석경과 윤경이 직선의 관계를 가지면서 일정한 간격으로 분포하고 있으므로 이석의 윤경을 연륜형질로 사용할 수 있었다.
연마가 끝난 표본을 저배율의 입체현미경(SZX-TR30, Olympus 社)을 이용하여 연령을 결정하였다. 이석의 핵에서부터 가장자리까지 연마하여 나타난 시상면(sagittal plane)을 현미경하에서 관찰하였다.
연마된 이석과 절단된 이석에서 나타난 투명대의 수를 계수하여 비교하였다. 1997년과 1998년 우리나라에서 채집된 이석 중, 총 6쌍을 비교하였는데, 연마하여 투명대를 계수하는 본 연구진의 방법과 전통적인 절단-소각 방법의 결과가 동일하였다(Table 2).
이석 내 산소동위원소 값과 명태가 서식하는 수심의 수온을 비교하였다. 이석 가장자리 부분(어획된 연도에 성장한 부분)의 산소동위원소 평균값은 우리나라 명태의 경우, 1997년(2세), 1998년(3세), 1999년(1세와 2세 평균) 각각 2.
2 mm bit를 부착하여 사용하였다(Model 780, cordless rotary tool). 이석 내 한 연령대라고 하더라도, 이석이 생성된 계절에 따라 동위원소의 값이 달라질 수 있으므로(Villiers et al. 1995), 분말시료 채취과정에서 가장 실수의 요소가 적은 이석의 핵 부분(즉, 이석의 age-0의 성장)과 가장자리(즉, 어획된 연도에 성장한 부분) 시료 분석의 결과만 본 연구의 해석에서 이용하였다(Fig. 2). 한 연령대에서 아라고나이트 분말 시료를 최소한 50 μg, 많게는 200 μg 이상을 얻을 수 있었다.
연마가 끝난 표본을 저배율의 입체현미경(SZX-TR30, Olympus 社)을 이용하여 연령을 결정하였다. 이석의 핵에서부터 가장자리까지 연마하여 나타난 시상면(sagittal plane)을 현미경하에서 관찰하였다. 이 때 반사광 아래에서 어둡게 보이는 투명대(성장이 느릴 때 형성된 부분, translucent zone)와 밝게 보이는 불투명대(성장이 빠를 때 형성된 부분, opaque zone)가 대체로 규칙적으로 잘 나타났다.
본 연구에서는 한국과 일본에서 채집된 명태 이석으로부터 그들이 태어난 해와 어획된 해의 산소동위원소(δ18O)의 함량을 조사하여 산소동위원소의 함량과 명태의 서식처 수온과의 관계를 검정하였다. 특히, 명태의 생활사 별로 산소동위원소를 분석하여, 어류가 성장하면서 경험하는 서식수심을 고찰하였다.
환경수온을 지시하는 생체물질을 파악하기 위하여 이석 내 산소동위원소 값과 명태가 서식할 것으로 생각되는 수심의 수온을 비교하였다. 두 연구 해역 모두 2월부터는 수온이 급격히 하강하고 있으므로, 이석의 성장은 여름부터 겨울까지 좋을 것이라 가정하였다.
대상 데이터
본 연구에 이용된 명태가 서식하였던 우리나라와 일본 홋카이도 동부해역의 수온 변화를 파악하기 위하여 한국 해양자료센터(Korea Oceanographic Data Center: KODC)와 일본해양자료센터(Japan Oceanographic Data Center: JODC)에서 받은 1994~1999년까지의 수온 자료를 분석하였다. 우리나라의 경우, 명태의 분포와 회유, 산란장, 서식처 및 성장 시기 등을 고려하여 국립수산과학원의 연안정선 관측점 중에서 비교적 북쪽에 위치한 연안 정점(107 Line-1, 2, 3, 4; 106 Line-2, 3, 4; 105 Line-3, 4; 104 Line-4)을 선택하여 분석하였고, 일본의 경우에는 트롤 어선이 어획 활동을 수행한 40~42° N, 142~145° E 해역을 선정하여 조사하였다(Fig.
2006)하기 때문에 몰딩된 이석을 한쪽 면만 핵에서부터 가장자리가 드러나도록 연마하였다. 사용된 연마지는 400, 800, 1200 grit와 1/4 micron polishing paper였다.
실험에 사용되었던 명태는 모두 1997~1999년 사이에 채집된 것으로, 2~3세의 미성어와 이제 막 산란에 참여한 어린 성어가 대부분이었다. 일반적으로 이석의 성장은 그 어종의 성장 형태와 같으며, 수온 혹은 먹이 생물의 풍도 등에 큰 영향을 받아 수온이 낮은 늦겨울부터 성장이 느려지다가 수온이 올라가는 봄부터 초겨울까지 성장이 빠르다(Blacker 1974).
실험에 사용된 드릴은 Dremel 社에서 나온 microdrill로서, 끝이 뾰족한 3.2 mm bit를 부착하여 사용하였다(Model 780, cordless rotary tool).
실험에 사용된 우리나라 명태는 1997년, 1998년에 채집된 각 5마리, 1999년의 4마리로, 이들 명태에서 추출한 이석 내 산소동위원소(δ18O) 값은 최대 3.39‰, 최소 1.70‰의 범위를 나타냈다(Table 3).
실험에 사용된 일본 명태는 매년 5마리로, 이들 명태 이석 내 산소동위원소 최대, 최소값은 각각 2.91‰, 1.66‰이었다.
우리나라 명태 시료는 1997년부터 1999년까지 3년 동안 강원도 속초(Sokcho) 부근의 어시장 혹은 어업자들로부터 10~11월에 걸쳐 수집하였다(Fig. 1). 명태 시료는 주로 영세 어업자들로부터 구입하였기 때문에 어획에 이용된 어구나 어획 수심에 대한 정보가 불분명하였고(Table 1), 명태가 수집된 1990년대 후반은 명태 자원량이 매우 낮은 상황이었으므로 이석 채취를 위해 선택된 명태의 체장과 체중은 해마다 달랐다.
본 연구에서는 명태 이석 내 산소동위원소(δ18O)와 서식 수온과의 관계를 조사하여, 명태의 생활사에 따른 서식지의 변동을 비교하였다. 우리나라와 일본의 동쪽 해역에서 1997~1999년 사이에 채집된 명태로부터 이석을 채취하여 연령대 별로 산소동위원소 함량을 분석하였으며, 수온 자료는 양국의 해양자료센터(KODC, JODC)로부터 획득하였다. 명태가 서식하는 수심의 수온은 가을과 겨울에 걸쳐 연중 가장 높았고, 우리나라 동해 연안은 200 m 이상의 수심에서는 계절적 변동이 거의 없이 낮은 수온이 분포하는 안정된 상태였으나, 일본 해역에서는 300 m의 비교적 깊은 수심에서도 계절적 변화를 보였다.
우리나라의 경우, 명태의 분포와 회유, 산란장, 서식처 및 성장 시기 등을 고려하여 국립수산과학원의 연안정선 관측점 중에서 비교적 북쪽에 위치한 연안 정점(107 Line-1, 2, 3, 4; 106 Line-2, 3, 4; 105 Line-3, 4; 104 Line-4)을 선택하여 분석하였고, 일본의 경우에는 트롤 어선이 어획 활동을 수행한 40~42° N, 142~145° E 해역을 선정하여 조사하였다(Fig. 1).
수집된 명태 중에서 체장과 체중에 대한 정보가 있는 개체를 선택하여 이석을 추출하였다. 일본의 명태는 1997년 10월부터 1999년 3월까지 홋카이도 동부해역에서 조업하던 상업 트롤 어선으로부터 수집하였다(Fig. 1). 어획 수심은 200~360 m로서 우리나라 동해 연안에서보다는 깊은 곳에서 어획되었다(Table 1).
데이터처리
두 연구 해역 모두 2월부터는 수온이 급격히 하강하고 있으므로, 이석의 성장은 여름부터 겨울까지 좋을 것이라 가정하였다. 계절적 평균 수온은 각 연도별로 형성된 이석 내 산소동위원소 값과 비교하였다. 또한, 대구류와 같은 저서어류는 치어 시기에 표층에 서식하다가, 그들이 성장함에 따라 깊은 곳으로 이동해서 사는 습성이 있는데, 수심 50~300 m에 서식하는 알라스카 만의 명태는 체장이 커짐에 따라 깊은 곳에 분포하고 있음이 밝혀졌다(Muigwa 1988).
이론/모형
이때 이석의 연륜을 명확히 구별하기 위하여 수직면(vertical plane)을 절단하고 알코올로 태우는 절단-소각방법(break-and-burn method)을 사용하였다(NOAA 2008). 연령사정 후에는 윤문이 연령형질로서 적합한가를 판단하기 위하여 이석경과 윤경과의 상관관계를 구하였으며 윤문의 형성 시기를 알아보기 위하여 다음의 식으로 연역지수(Marginal index: MI)(Fey 2005)를 구하였다.
본 연구에서는 투명대를 개수하여 연령사정 하였고 연령 사정의 정확성을 확인하기 위하여 sagitta 이석 쌍 중 연마 실험에 사용하지 아니한 이석에 한하여 이석을 절단하여 연령을 비교하였다. 이때 이석의 연륜을 명확히 구별하기 위하여 수직면(vertical plane)을 절단하고 알코올로 태우는 절단-소각방법(break-and-burn method)을 사용하였다(NOAA 2008). 연령사정 후에는 윤문이 연령형질로서 적합한가를 판단하기 위하여 이석경과 윤경과의 상관관계를 구하였으며 윤문의 형성 시기를 알아보기 위하여 다음의 식으로 연역지수(Marginal index: MI)(Fey 2005)를 구하였다.
성능/효과
8℃보다 높았다. 100 m 이하 수심에서는 우리나라 수온보다 모두 높았고, 300 m의 깊은 수심에서도 계절적으로 수온변화가 뚜렷하였다. 깊은 곳에서의 수온은 우리나라 연안의 수온보다 상당히 높은데, 대체로 수심 400 m에서의 수온이 우리나라 해역 100 m에서의 수온과 비슷하였다.
연마된 이석과 절단된 이석에서 나타난 투명대의 수를 계수하여 비교하였다. 1997년과 1998년 우리나라에서 채집된 이석 중, 총 6쌍을 비교하였는데, 연마하여 투명대를 계수하는 본 연구진의 방법과 전통적인 절단-소각 방법의 결과가 동일하였다(Table 2). 연령사정을 실시한 후, 위륜 및 이상륜이 있는지 없는지를 가려내기 위하여 이석경과 윤경 간의 상관관계를 살펴보았다.
실험에 사용된 표본의 수가 많지 않았지만, 각 윤문 측정치는 이석경과 윤경이 직선의 관계를 가지면서 일정한 간격으로 분포하고 있으므로 이석의 윤경을 연륜형질로 사용할 수 있었다. 그리고 실험에 사용된 우리나라와 일본 명태 시료를 이용해 연역지수를 계산한 결과, 7월에 낮은 값을 보이다가 10월, 11월에 점차 값이 증가하고 2~3월까지 비교적 높은 값이 나타나므로 4~5월 사이에 윤문이 생성되는 것으로 추정할 수 있었다(Fig. 3). 이 결과는 명태의 체성장이 여름부터 향상되기 시작하여, 이듬해 초까지 지속되는 것으로 이해된다.
3℃로서 1994년의 따뜻한 수온이 낮은 산소동위원소의 함량을 유발한 것으로 보인다. 두 지역의 산소동위원소 값과 수온을 비교해 보면 대체로 우리나라 명태 이석의 핵 부분과 가장자리 부분 모두 일본 명태 이석보다 산소동위원소 값이 높게 나타났으며, 명태 서식지의 수온은 우리나라보다 일본 동부해역이 높았다.
하지만 명태가 어획된 해에 형성된 이석으로부터의 동위원소 값은 양국간에 차이가 크지 않았다. 또한 산소동위원소는 1997년 한국 시료와 1998년 일본 시료를 제외한 모든 시료에서 핵 부분보다 가장자리 부분이 높았다. 즉, 명태가 성장을 하면서 산소동위원소 값이 증가하는 경향을 보였고 이러한 경향은 일본 명태 이석에서 더 뚜렷하게 나타났다.
5). 또한, 수층별 수온 차이가 큰데 비하여, 명태 이석내 산소동위원소의 차이는 미약하게 나타나고 있어, 명태의 성장에 따른 수직회유 만으로 산소동위원소의 값을 해석하는 것은 무리가 있는 것으로 판단되며, 명태의 수평 이동에 따른 서식지의 수온변화가 동위원소에 일부 반영되었을 것으로 이해된다. 향후, 시료의 채집 시기, 수온의 정밀 관측 결과, 지역 계군 등을 고려하여 이 관계를 재검토하여야 할 것이다.
본 연구로부터 이석 내 산소동위원소 함량 비교를 통해 우리나라와 일본 명태의 서식 환경이 해마다 그리고 생활사에 따라 조금씩 다름을 알 수 있었다. 핵 부분의 산소동위원소의 값은 한국 명태가 일본 명태보다 높았으며, 이는 0세 명태가 서식하는 한국 측 표층해역이 일본 측 해역보다 더욱 차기 때문이다.
일반적으로 어류 이석 내 산소동위원소 1‰의 변화는 어류 서식 수온의 약 4~5℃ 차이에 해당한다고 알려져 있다(Grossman and Ku 1986; Kim and O'Neil 1997). 본 연구에서 대부분의 분석 결과는 명태의 연령이 증가할수록 산소동위원소의 값이 높고, 서식 수온이 낮았음을 보여주고 있었지만, 산소동위원소 함량과 서식수온과의 관계는 기존의 연구결과와 약간의 차이가 있었다. 특히, 1997년 한국 시료와 1998년 일본 시료의 경우 핵 부분보다 가장 자리 부분의 산소동위원소 값이 낮게 나타났는데, 1997년 한국에서 채집된 2세 명태의 경우 속초 앞바다의 수심 60~70 m에서 어획되었으므로, 서식 수심이 100~200 m가 아니라 더 얕을 수 있는 가능성을 제시하고 있다.
일반적으로 이석의 성장은 그 어종의 성장 형태와 같으며, 수온 혹은 먹이 생물의 풍도 등에 큰 영향을 받아 수온이 낮은 늦겨울부터 성장이 느려지다가 수온이 올라가는 봄부터 초겨울까지 성장이 빠르다(Blacker 1974). 본 연구에서 얻은 연역지수는 겨울에서 여름으로 넘어가는 4~5월에 가장 낮은 값을 보였으며, 해양의 수온도 이 시기에 가장 낮게 나타나므로 윤문이 봄에 형성된다고 추정할 수 있었다. 그러나 실험에 사용된 표본수가 많지 않았을 뿐만 아니라 월별 채집이 이루어지지 않았기 때문에 명태의 비늘을 가지고 윤문형성 시기를 추정한 박 등(1978)의 연구와 결과를 비교하였다(Fig.
우리나라와 일본 명태 이석의 핵 부분과 가장자리 부분의 산소동위원소 값을 비교해 보았을 때 핵 부분의 경우, 한국 연안에서 채집된 명태 이석의 산소동위원소 평균값이 일본 것에 비하여 대체로 높았다. 하지만 명태가 어획된 해에 형성된 이석으로부터의 동위원소 값은 양국간에 차이가 크지 않았다.
이석의 핵에서부터 가장자리까지 연마하여 나타난 시상면(sagittal plane)을 현미경하에서 관찰하였다. 이 때 반사광 아래에서 어둡게 보이는 투명대(성장이 느릴 때 형성된 부분, translucent zone)와 밝게 보이는 불투명대(성장이 빠를 때 형성된 부분, opaque zone)가 대체로 규칙적으로 잘 나타났다. 본 연구에서는 투명대를 개수하여 연령사정 하였고 연령 사정의 정확성을 확인하기 위하여 sagitta 이석 쌍 중 연마 실험에 사용하지 아니한 이석에 한하여 이석을 절단하여 연령을 비교하였다.
이 방법은 이석 내 화학 조성을 어류의 생활사 별로 추적할 수 있으므로, 과거에 김과 강(2001)이 이석을 통째로 갈아서 분석한 방법으로부터 발생하는 문제를 일정 부분 해결하였다. 이 방법으로 산소동위원소와 명태가 경험하는 수온간에 음의 상관관계가 있음을 알 수 있었고, 이석의 핵 부분에서 가장자리 쪽으로 갈수록 산소동위원소 값이 증가하는 경향이 나타나 명태가 성장을 하면서 깊은 수심으로 이동하는 것을 확인할 수 있었다. 본 연구에서는 이석의 연령대 별로 시료를 채취하는 과정에서 가장 실수의 요소가 적은 핵과 가장자리 부분만을 선택하였다.
7℃로 수온이 매우 많이 상승한 것을 알 수 있었다. 이석의 성장이 가장 왕성할 것이라고 가정한 6~12월 동안 수심 50 m에서의 6년 평균 수온은 8.0℃이었으나, 1996년에는 6.2℃로 평균 수온보다 1.8℃나 낮았던 반면 1997년과 1998년은 각각 8.5℃, 9.0℃로 평균 수온보다 약 1℃ 높아 1997년과 1998년에 수온이 많이 상승한 것을 확인할 수 있었다.
명태가 서식하는 수심의 수온은 가을과 겨울에 걸쳐 연중 가장 높았고, 우리나라 동해 연안은 200 m 이상의 수심에서는 계절적 변동이 거의 없이 낮은 수온이 분포하는 안정된 상태였으나, 일본 해역에서는 300 m의 비교적 깊은 수심에서도 계절적 변화를 보였다. 전반적으로 모든 수심에서 우리나라 보다 일본 연안의 수온이 높았으며, 일본 해역의 명태가 우리나라 명태보다 깊은 곳에 서식하였다. 우리나라와 일본 명태 이석의 산소동위원소 값은 대부분 시료에서 이석의 핵 부분 보다는 가장자리 부분에서 산소동위원소 값이 높아 명태가 성장하면서 수온이 낮은 깊은 수심으로 이동하는 것으로 이해된다.
5a). 주위 환경 수온이 낮으면 이석의 산소동위원소 값은 높아지므로, 연령이 같은 2세어인 1997년, 1999년에 어획된 명태의 산소동위원소 값을 비교해 보았을 때 1997년 명태가 1999년 명태보다 좀 더 따뜻한 수온 범위에서 서식했음을 추정할 수 있었고, 실제로 명태가 왕성하게 성장했을 것이라고 가정한 12월의 100~200 m 수온범위는 1997년에 1.5~5.6℃로 가장 높았고, 1998년, 1999년에는 1.3~3.2℃와 1.2~3.9℃로 다소 낮았다. 1998년에 어획된 명태는 3세어이기 때문에 다른 연령 명태의 서식 수심과 다소 다를 가능성이 있으므로 해석에서 제외하였다.
또한 산소동위원소는 1997년 한국 시료와 1998년 일본 시료를 제외한 모든 시료에서 핵 부분보다 가장자리 부분이 높았다. 즉, 명태가 성장을 하면서 산소동위원소 값이 증가하는 경향을 보였고 이러한 경향은 일본 명태 이석에서 더 뚜렷하게 나타났다. 분산값의 경우, 핵 부분이 가장자리에서의 분산값에 비하여 낮은 것이 보편적이었다.
0℃이었다. 즉, 산소동위원소 값은 1997년에 가장 높았고 1998년, 1999년 순이었으며, 명태 서식 수층의 수온은 그 반대로 나타나 산소동위원소와 수온간에 음의 상관관계를 보였다(예: 300 m 수심의 수온과 산소동위원소의 r =-0.87).
후속연구
핵 부분의 산소동위원소 분산값이 가장자리보다 낮게 나타나는 현상은, 생존에 성공한 명태들이 갓 태어났을 때에는 비교적 유사한 환경을 경험하고 있었지만, 나이가 들면서 더욱 다양한 환경변화를 경험하였기 때문일 것이다. 명태의 생활사별 서식지 이동 상황이 좀 더 정밀하게 관측되고, 이석의 핵과 가장자리 부분뿐만 아니라 중간 연령에서의 화학분석 결과 해석이 가능했다면, 해양환경의 변동을 지시하는 환경지시자로서의 이석의 역할이 더 분명했을 것이다. 이와 같은 화학물 분석 연구 방법은 특히 지난 세기에 북태평양에서 발생하였던 급격한 기후 및 환경변동(예: 1976/77, 1988/89, 1997/98년의 climate regime shift)이 생태계에 미친 영향(Hare and Francis 1995; Hare et al.
또한, 수층별 수온 차이가 큰데 비하여, 명태 이석내 산소동위원소의 차이는 미약하게 나타나고 있어, 명태의 성장에 따른 수직회유 만으로 산소동위원소의 값을 해석하는 것은 무리가 있는 것으로 판단되며, 명태의 수평 이동에 따른 서식지의 수온변화가 동위원소에 일부 반영되었을 것으로 이해된다. 향후, 시료의 채집 시기, 수온의 정밀 관측 결과, 지역 계군 등을 고려하여 이 관계를 재검토하여야 할 것이다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
어류의 속귀에는 몇 쌍의 이석이 존재 하는가?
1969). 어류의 속귀에는 세 쌍(sagitta, lapillus, asteriscus)의 이석이 존재하며, 이 중 크기가 가장 큰 sagitta에 나타나는 성장륜(growth increment) 구조는 어류의 나이를 추정하는데 이용되어 왔다(Campana and Neilson 1985). 한편, 최근에는 이석 내 화학물질에 대한 연구가 각광을 받고 있다.
어류의 이석은 무엇인가?
해양경골어류의 속귀(inner ear)에 위치하는 이석(耳石, otolith)은 어류의 평형 감각을 담당하는 작은 탄산칼슘(CaCO3) 성분의 ‘돌’로서, 주로 아라고나이트(약 96%)와 소량의 유기물 복합체(약 3%) 및 30여종의 미량원소(약 1%)로 구성되어 있다(Degens et al. 1969).
명태 이석 내 산소동위원소(δ18O)와 서식 수온과의 관계를 조사한 결과는?
본 연구에서는 명태 이석 내 산소동위원소(δ18O)와 서식 수온과의 관계를 조사하여, 명태의 생활사에 따른 서식지의 변동을 비교하였다. 우리나라와 일본의 동쪽 해역에서 1997~1999년 사이에 채집된 명태로부터 이석을 채취하여 연령대 별로 산소동위원소 함량을 분석하였으며, 수온 자료는 양국의 해양자료센터(KODC, JODC)로부터 획득하였다. 명태가 서식하는 수심의 수온은 가을과 겨울에 걸쳐 연중 가장 높았고, 우리나라 동해 연안은 200 m 이상의 수심에서는 계절적 변동이 거의 없이 낮은 수온이 분포하는 안정된 상태였으나, 일본 해역에서는 300 m의 비교적 깊은 수심에서도 계절적 변화를 보였다. 전반적으로 모든 수심에서 우리나라 보다 일본 연안의 수온이 높았으며, 일본 해역의 명태가 우리나라 명태보다 깊은 곳에 서식하였다. 우리나라와 일본 명태 이석의 산소동위원소 값은 대부분 시료에서 이석의 핵 부분 보다는 가장자리 부분에서 산소동위원소 값이 높아 명태가 성장하면서 수온이 낮은 깊은 수심으로 이동하는 것으로 이해된다. 또한, 3년 동안의 수온변화와 그 당시 성장하였던 이석의 산소동위원소 값은 역상관 관계를 보이고 있다.
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