고도에 따른 제주 습지 수서곤충의 종풍부성 변화 : Rapoport 법칙의 검정 Species Richness of Aquatic Insects in Wetlands along the Altitudinal Gradient in Jeju, Korea : Test of Rapoport's Rule원문보기
생물다양성(또는 종풍부성)에 미치는 고도 또는 위도 효과는 과거에서부터 현재까지 생물지리학자들의 최대관심사 중 하나라 할 수 있다. 본 연구는 제주도 한라산 24개 습지에 발생하는 수서곤충을 대상으로 고도구배에 따른 출현 종수(종풍부성)의 변화특성을 구명하고 Rapoport의 법칙을 검정하고자 실시하였다. 습지의 면적 효과를 제거하지 않았을 때 해발고도가 증가 할수록 수서곤충 출현 종수는 단조적으로(monotonical) 감소하였고 상관분석결과 통계적으로 유의한 역상관 관계를 보였다(r = -0.64). 고도와 출현 종수의 관계에서 출현 종수를 면적 대비 표준화하여 면적 효과를 제거한 결과 고도의 증가에 따라 처음에는 출현 종수가 증가하다가 최고점을 지나서는 감소하는 전형적인 고봉형 양상(hump-shaped pattern)을 나타냈다. 각 종의 평균 서식고도(수직분포의 중위값)와 수직서식분포 범위와의 관계는 평균 서식고도가 높을수록 분포범위가 증가하는 Rapport의 법칙을 따랐다. 노린재목을 제외하고 평균 서식고도와 수직분포 범위 간에는 정상관을 보였다(잠자리목: r = 0.75, 노린재목: r = -0.22, 딱정벌레목: r = 0.72, 전체: r = 0.55). 또한 상위영역 종은 평균 분포범위가 904.3m로 하위영역 종의 469.5m보다 통계적으로 유의하게 분포범위가 넓었다. 종합적으로 판단할 때 고도별 한라산 습지 수서곤충의 종풍부성 분포는 Rapoport의 법칙에 잘 일치되었다.
생물다양성(또는 종풍부성)에 미치는 고도 또는 위도 효과는 과거에서부터 현재까지 생물지리학자들의 최대관심사 중 하나라 할 수 있다. 본 연구는 제주도 한라산 24개 습지에 발생하는 수서곤충을 대상으로 고도구배에 따른 출현 종수(종풍부성)의 변화특성을 구명하고 Rapoport의 법칙을 검정하고자 실시하였다. 습지의 면적 효과를 제거하지 않았을 때 해발고도가 증가 할수록 수서곤충 출현 종수는 단조적으로(monotonical) 감소하였고 상관분석결과 통계적으로 유의한 역상관 관계를 보였다(r = -0.64). 고도와 출현 종수의 관계에서 출현 종수를 면적 대비 표준화하여 면적 효과를 제거한 결과 고도의 증가에 따라 처음에는 출현 종수가 증가하다가 최고점을 지나서는 감소하는 전형적인 고봉형 양상(hump-shaped pattern)을 나타냈다. 각 종의 평균 서식고도(수직분포의 중위값)와 수직서식분포 범위와의 관계는 평균 서식고도가 높을수록 분포범위가 증가하는 Rapport의 법칙을 따랐다. 노린재목을 제외하고 평균 서식고도와 수직분포 범위 간에는 정상관을 보였다(잠자리목: r = 0.75, 노린재목: r = -0.22, 딱정벌레목: r = 0.72, 전체: r = 0.55). 또한 상위영역 종은 평균 분포범위가 904.3m로 하위영역 종의 469.5m보다 통계적으로 유의하게 분포범위가 넓었다. 종합적으로 판단할 때 고도별 한라산 습지 수서곤충의 종풍부성 분포는 Rapoport의 법칙에 잘 일치되었다.
The effect of altitude and latitude on biodiversity (or species richness) has been a topic of great interest for many biogeographers for a long time. This study was conducted to examine the dynamics of species richness of aquatic insects along the altitudinal gradient in 24 wetlands on Mt. Halla, Je...
The effect of altitude and latitude on biodiversity (or species richness) has been a topic of great interest for many biogeographers for a long time. This study was conducted to examine the dynamics of species richness of aquatic insects along the altitudinal gradient in 24 wetlands on Mt. Halla, Jeju and test the Rapoport's rule. The species richness of aquatic insects monotonically decreased with increasing altitude, showing a significant inverse correlation (r = -0.64). However, the pattern of species richness with altitude showed a hump-shaped relationship, with a peak in species richness at intermediate elevations when the effects of area were removed. The altitudinal range of species tended to increase with increasing altitude, as Rapoport's rule predicts. There was a positive correlation between the altitudinal range size and the midpoint of the range size (Median) except for Hemiptera (Odonata: r = 0.75, Hemiptera: r = -0.22, Coleoptera: r = 0.72, Total: r = 0.55). Also, the extent of average altitudinal range of high-altitude species was 904.3m, and it was significantly wider than a 469.5m of low-altitude species. Consequently, the species richness of aquatic insects in wetlands on Mt. Halla along the altitudinal gradient well supported Rapoport's rule.
The effect of altitude and latitude on biodiversity (or species richness) has been a topic of great interest for many biogeographers for a long time. This study was conducted to examine the dynamics of species richness of aquatic insects along the altitudinal gradient in 24 wetlands on Mt. Halla, Jeju and test the Rapoport's rule. The species richness of aquatic insects monotonically decreased with increasing altitude, showing a significant inverse correlation (r = -0.64). However, the pattern of species richness with altitude showed a hump-shaped relationship, with a peak in species richness at intermediate elevations when the effects of area were removed. The altitudinal range of species tended to increase with increasing altitude, as Rapoport's rule predicts. There was a positive correlation between the altitudinal range size and the midpoint of the range size (Median) except for Hemiptera (Odonata: r = 0.75, Hemiptera: r = -0.22, Coleoptera: r = 0.72, Total: r = 0.55). Also, the extent of average altitudinal range of high-altitude species was 904.3m, and it was significantly wider than a 469.5m of low-altitude species. Consequently, the species richness of aquatic insects in wetlands on Mt. Halla along the altitudinal gradient well supported Rapoport's rule.
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문제 정의
하지만, 아직까지 한라산에서 생물 수직분포에 대한 이론적인 해석 연구는 미미하였다 한라산에는 현무암 화산지형과 관련하여 고도별 다양한 습지가 형성되어 있다. 본 연구에서는 면적 및 고도가 서로 다른 24개 습지에서 수서곤충을 조사하였으며 고도구배에 따른 출현 종수(종다양성 종풍부성)의 변화 특성을 구명하고 Rapoport의 법칙을 검정하고자 실시하였다.
각 해당 영역에 속한 종의 수직분포범위 크기의 통계적 차이 유무를「검정을 이용 분석하였다. 이 분석은 하위영역 종의 분포범위가 좁고 반면 상위영역 종의 분포범위가 넓다는 Ropoport 법칙을 검정하고자 실시하였다. 즉 상위고도 영역 종의 분포범위가 하위고도 영역 종의 분포범위 보다 통계적으로 유의하게 크다면 이 가설은 수락된다.
가설 설정
Lomolino(2001)는 산지생물지리학(montane biogeography)에서 나타나는 종다양성의 고도구배 현상은 고도에 따른 이용 가능한 면적, 기후구배 고도에 따른 산지 군집의 격리 특성(즉 인위적 교란 종형성 멸종 이주 등에서연속변아), 지역군집 간 피드백 등 4가지 요인에 따라 결정된다고 정리하였다 해발고도에 따른 생물종다양성의 생태적 양상을 설명하는 이론 중 가장 원론적인 것은 고도와 생물 종의 분포범위 간에는 정상관 관계가 성립한다는 이론으로 Rapoport의 법칙 (Stevens, 1992) 또는 효과(Blackburn and Gaston, 1996)라 할 수 있다. 이 법칙은 산의 정상과 같이 상위 고도에서는 기후 변이가 심하기 때문에 이곳에 서식하는 생물 종은 기후에 대한 내성범위가 커서 넓은 분포범위를 갖는다고 가정한다. 반대로 하위고도 종은 비교적 안정된 기상 변이에 적응하기 때문에 기후에 대한 내성범위가 좁아서 분포범위도 좁다 이와 같이 하위고도 종들은 상위 고도에서 생존할 수 없고 주로 서식하는 저위고도에서 각 종들간 분포범위 중심의 근접성 때문에 고도에 따른 종 풍부 성은 저위 고도에서 높게 나타난다.
제안 방법
5m)에 속한 종을 상위고도 영역 종, 표준오차 범위 。同 고도(21L9m)에 속한 종을 하위고도 영역 종으로 구분하였다. 각 해당 영역에 속한 종의 수직분포범위 크기의 통계적 차이 유무를「검정을 이용 분석하였다. 이 분석은 하위영역 종의 분포범위가 좁고 반면 상위영역 종의 분포범위가 넓다는 Ropoport 법칙을 검정하고자 실시하였다.
고도별 분포범위 분석 : 발견 된 총 92종의 수서곤충 (Appendix 1)에 대하여 고도별 수직분포 범위를 분석하였다 즉 어떤 종이 발견된 습지들의 고도 자료를 이용 중앙값을 주정하여 평균 서식고도로 간주하였으며 발견된 최대 고도와 최소고도의 차이를 수직분포 범위로 취급하였다. 평균 서식 고도와 수직분포 범위 간 상관분석을 실시하여 상호관련성을 분석하였다 또한 추가로 분류군별 양상을 파악화 기 위하여 잠자리목, 딱정벌레목, 노린재목을 서로 분리하여 분석하였다 단 1개 습지에서 발견된 종은 수직분포범위를 계산할 수 없었기 때문에 분석에서 제외하였다.
수서곤충 조사는 2004년부터 2008년 기간 동안 습지당 3회 실시하였다(본 연구에서는 수서곤충의 존재유무에 초점을 맞추고 있으므로 세부조사 기록을 제시하지 않았음; 조사일자 Fig. 1 참조). 수서곤충 채집은 채집망(지름 500mm, 눈금크기 0.
조사시기마다 습지별 총 10군데 지점에서 각각 약 5m 길이로 바닥을 긁어서 채집하였다(총 소요 시간 약 1시간). 채집된 표본은 실험실로 가져와서 70% 에칠알코올에 3일 동안 담갔다가 꺼내어 세척액(95% 에칠 알코올 54 ml, 증류수 44 ml, 벤젠 7 ml, 에칠 아세테이트 19 ml)으로 세척한 후 건조시켜서 현미경(S0METEC3刑SION, ICS-3058)을 이용 동정하였으며, 해당 표본은 제주대학교 생물학과 표본실에 보관되어 있다. 수서곤충의 목록 및 분류 동정은 Yoon(1995)과 한국곤충학회와 한국응용곤충학회 (Anonymous, 1994)에 따랐으며, 필요한 경우 농촌진흥청 (RDA, 2008), Won et a/.
출현 종수는 서식처 면적에 따라 다소 영향을 받을 수 있기 때문에 면적효과를 제거하고 고도와 출현 종수 관계를 분석하였다. 즉 식 (1)과 같이 고도별 총 줄현종수 자료를 면적대비 수치로 표준화시켰다.
대상 데이터
7. The vmiation in the size (m2) of 24 wetlands in Jeju accordiie to the altitude of their location.
본 연구의 조사지역은 습지보전법에 규정된 내륙습지에 해당하는 제주도 지역 정수습지 24곳을 대상으로 하였다 지역 및 고도별 조사대상 습지를 선정하였으며, 지역적으로는 북동, 북서, 남동, 남서지역에 각각 6개, 해발고도별는 0700m, 101-200m, 201 ~300m, 301-500m, 501-1, 000m, 1, 001m 이상에 각각 4곳이 포함되었다饵ig. 1 with their area in m2).
25mm, 길이 L2m)을 이용하여 습지 경계면의 약간 안쪽에서 물속 바닥을 긁어서 실시하였다 (Southwood, 1978). 조사시기마다 습지별 총 10군데 지점에서 각각 약 5m 길이로 바닥을 긁어서 채집하였다(총 소요 시간 약 1시간). 채집된 표본은 실험실로 가져와서 70% 에칠알코올에 3일 동안 담갔다가 꺼내어 세척액(95% 에칠 알코올 54 ml, 증류수 44 ml, 벤젠 7 ml, 에칠 아세테이트 19 ml)으로 세척한 후 건조시켜서 현미경(S0METEC3刑SION, ICS-3058)을 이용 동정하였으며, 해당 표본은 제주대학교 생물학과 표본실에 보관되어 있다.
데이터처리
다만, 본 연구에서는 하위영역 종의 분포범위가 좁고 상위영역 종의 분포범위가 넓으므로頒ig. 6) 저위고도에서 분포범위의 중복으로 인하여 고도가 증가할수록 종풍부성은 감소한다(Fig. 2)는 Rapoport의 법칙을 통계적으로 검정하였다.
식 2는 독립변량 값이 증가함에 따라 처음에는 종속변량 값이 증가하여 최고점에 도달하고 그 후에는 감소하는 비선형 곡선을 나타내는 수식으로 고도에 따른 출현종수 변화가 '고봉 모양 (hump-shaped), 을 갖는지 검토하기 위하여 이용하였으며, TableCurve 프로그램 수식목록에서 최적모형을 선택흐卜였다(Jan del Scientific, 1996). 각 매개변수는 TableCurve 프로그램을 이용하여 추정하였다(Jandel Scientific, 1996). 모형 적합 과정에서 비정상적 수치가 통계적 수렴(convergence) 을 방해하였으므로 분석에서 제거하였다(습지 4 및 12).
고도에 따른 출현 종수 변화 분석 : 고도에 다른 출현 종수의 대략적인 변화를 판단하기 위하여 상관분석을 실시하였다. 즉 각 습지의 고도와 그 습지에서 발견된 총 종수(종 풍부 성으로 표기함)를 한 쌍으로 서로 대응하는 변량을 구성하였다 정상관인 경우는 고도에 따라 종수가 증가하는 것으로 그리고 역상관인 경우는 고도가 증가할수록 종 수가 감소하는 것으로 판단하였다.
성능/효과
반대로 하위고도 종은 비교적 안정된 기상 변이에 적응하기 때문에 기후에 대한 내성범위가 좁아서 분포범위도 좁다 이와 같이 하위고도 종들은 상위 고도에서 생존할 수 없고 주로 서식하는 저위고도에서 각 종들간 분포범위 중심의 근접성 때문에 고도에 따른 종 풍부 성은 저위 고도에서 높게 나타난다. 결과적으로 고도에 따른 종 풍부 성은 단조적(monotonic)으로 감소한다.
8745). 딱정벌레목에 속한 종의 경우는 평균 서식 고도가 하위 고도에서부터 상위고도까지 폭넓 게 분포하였으며 평균 서식고도 증가에 따라 수직분포 범위가 증가하는 높은 정상관 관계를 보였다(r = 0.72, P < 0.01).
5와 같았다. 모든 종을 합하여 분석한 경우 평균 서식고도가 높을수록 분포범위가 증가하는 정 상관을 보였다(r = 0.55, P < 0.01). 잠자리목에 속한 종들의 평균 서식고도와 수직분포 범위는 거의 고위정상관을 나타냈으며(r = 0.
Sanders(2002)은 고도구배에 따른 개미군집의 종풍부성 연구에서 고도가 증가할수록 변동하는 서식처 면적이 개미군집의 종풍부성 변이를 설명하는 중요한 요인이라고 주장하였다. 본 연구는 유수(stream)가 아닌 뚜렷한 경계를 갖는 정수(lentic) 습지생태계를 다루고 있으므로 비교적 정확히 해당 면적을 추정할 수 있었다 Fig 7과 같이 본 연구 대상인 습지의 면적은 고도에 따라 오히려 증가하는 양상이었다(r = 0.74; P < 0.001). 따라서 본 연구에서, 넓은 면적이 보다 많은 생물종을 부양한다(Schoener, 1976), 는 가설을 적용하기에는 불충분한 것 같다.
본 연구에서는 면적 효과를 제거한 경우 고도에 따른 수서곤충 종풍부성의 분포는 고봉형을 나타냈다. Fig.
상위고도에 속한 종의 분포범위와 하위고도에 속한 종의 분포범위의 크7}를 500m 범위로 분류하여 정리한 결과 Table 1과 같았다(하위영역 종 39종, 상위영역 종 25종). 상위고도 영역 종으로 분류된 곤충의 경우 1,500m 이상의 넓은 분포범위를 갖는 종이 24.
01). 잠자리목에 속한 종들의 평균 서식고도와 수직분포 범위는 거의 고위정상관을 나타냈으며(r = 0.75, P < 0.01), 평균 서식위치가 약 400 m 이하인 것으로 분석되었다. 노린재목에 속한 종의 경우는 두 변량 간 상관관계가 인정되지 않았다(r = -0.
8%). 전체적으로 보았을 때 상위영역 종은 평균 분포범위가 904.3m로 하위영역 종의 469.5m보다 통계적으로 유의하게 분포범위가 넓었다(Fig. 6, T = 3.81; df = 62; P < 0.001).
제주도 한라산의 다양한 고도에 위치한 24개 습지에서 총 7목 31과 68속 92종의 수서곤충이 발견되었다(A即endix 1). 해발고도가 증가할수록 출현 종수가 단조적으로 (monotonic) 감소하였으며, 상관분석결과 통계적으로 유의한 역상관 관계를 보였다(Fig.
즉 각 습지의 고도와 그 습지에서 발견된 총 종수(종 풍부 성으로 표기함)를 한 쌍으로 서로 대응하는 변량을 구성하였다 정상관인 경우는 고도에 따라 종수가 증가하는 것으로 그리고 역상관인 경우는 고도가 증가할수록 종 수가 감소하는 것으로 판단하였다.
3과 같이 전형적인 고봉형 양상(hump-shaped pattern) 을 나타냈다. 즉 고도의 증가에 따라 처음에는 출현 종수가 증가하다가 최고종수를 보이는 고도를 지나서는 급격히 감소였다 모든 분류군을 포함하여 분석한 결과(Fig. 3A) 고도에 따른 종수 변화는 식 (2)에 유의하게 적합 되었으며典 = 0.94; F = 167.7; df=2, 21; P< 0.001), 최대의 종수가 출현하는 고도는 258.7 ± 46.77m會, 매개변수 b 士 SE)로 추정되었다 (기타 매개변수 추정 값 a = 6.0 ±1.13, k = 183.9 士 58.90). 본 조사의 수서곤충 군집에서 주요 분류군인 잠자리목饵ig.
해발고도가 증가할수록 출현 종수가 단조적으로 (monotonic) 감소하였으며, 상관분석결과 통계적으로 유의한 역상관 관계를 보였다(Fig. 2: r = -0.64, P < 0.001).
후속연구
습지 수서곤충의 분류군에 따라서 평균 서식고도와 고도에 따른 분포범위의 반응이 다른 양상饵ig, 5)을 보였는데, 이런 양상은 앞으로 검토해 볼 흥미로운 연구과제라 생각된다. 즉 잠자리목은 평균 서식고도가 저위고도 영역에 형성되어 있으나 높은 고도까지 분포하는 특성을 보이고 고도와 분포범위 간 거의 고위상관을 보이고 있는데 아마도 잠자리목의 행동반경과 서식처 선택행동 등 특이적 생태와 관련되어 있을 것으로 보인다 또한 노린재목은 고도와 분포범위 간 유의한 상관관계가 관측되지 않아 Rapoport 법칙의 적용을 받지 않았는데, 이 분류군이 어떠한 형태로 수서곤충종풍부성 분포에 공헌하고 있는지 구명하는 작업도 흥밋거리다 더 나아가 고도에 따른 종풍부성 분포에서 '중간영역효과' 및 '복구효과' 등이 어떻게 작동하고 있는지 정량적으로 평가하는 통계적 기법의 개발도 필요하다고 생각된다.
5℃ 증가시켰을 때 정상온도 조건과 비교하여 무척추수서동물의 종 풍부 성은 통계적으로 증가하지는 않았다는 정량적 결과를 보고흐!" 기는 하였으나 단기간에 거친 결과이기 때문에 장기간에 거쳐 형성되는 생물군집을 설명하기에는 부족하다고 생각된다. 온도와 같은 기상환경은 고도의 증가에 따라 감소되는것이 당연하고 한라산의 경우 기후요소의 수직분포가 뚜렷하기 때문에 수서곤충 종풍부성에 지대한 영향을 미쳤을 것임에는 틀림없다 다만 본 연구에서는 수서곤충 종 풍부 성에 미치는 온도의 영향을 정량적으로 다루지는 못하였다.
즉 잠자리목은 평균 서식고도가 저위고도 영역에 형성되어 있으나 높은 고도까지 분포하는 특성을 보이고 고도와 분포범위 간 거의 고위상관을 보이고 있는데 아마도 잠자리목의 행동반경과 서식처 선택행동 등 특이적 생태와 관련되어 있을 것으로 보인다 또한 노린재목은 고도와 분포범위 간 유의한 상관관계가 관측되지 않아 Rapoport 법칙의 적용을 받지 않았는데, 이 분류군이 어떠한 형태로 수서곤충종풍부성 분포에 공헌하고 있는지 구명하는 작업도 흥밋거리다 더 나아가 고도에 따른 종풍부성 분포에서 '중간영역효과' 및 '복구효과' 등이 어떻게 작동하고 있는지 정량적으로 평가하는 통계적 기법의 개발도 필요하다고 생각된다.
평균 서식 고도와 수직분포 범위 간 상관분석을 실시하여 상호관련성을 분석하였다 또한 추가로 분류군별 양상을 파악화 기 위하여 잠자리목, 딱정벌레목, 노린재목을 서로 분리하여 분석하였다 단 1개 습지에서 발견된 종은 수직분포범위를 계산할 수 없었기 때문에 분석에서 제외하였다.
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