[논문]염 스트레스에 대한 배추의 생리학적 반응

김주성; 심이성; 김명조

염 스트레스에 대한 배추의 생리학적 반응
Physiological Response of Chinese Cabbage to Salt Stress 원문보기

원예과학기술지 = Korean journal of horticultural science & technology, v.28 no.3, 2010년, pp.343 - 352

김주성 (강원대학교 한방Bio연구소) , 심이성 (서울시립대학교 환경원예학과) , 김명조 (강원대학교 한방Bio연구소)

초록
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염 스트레스(0, 50, 100mM NaCl)에 의한 식물 반응을 이해하기 위하여, 본 실험은 수경법으로 2엽기까지 기른 배추를 이용하였다. 신선중과 건물중, 엽록소, 항산화 물질, 폴리아민함량, 항산화 효소 활성, 그리고 이온 레벨을 조사하였다. 배추의 생체중 및 건물중은 염의 증가에 따라 증가하였으며, 50mM NaCl 처리시 최적의 성장을 보였다. Chl a, total Chl, carotenoid 함량과 Chl a/b 비는 100mM NaCI 처리후 6일째 증가하였으나, Chl b 함량은 감소하였다. 글루타치온 함량은 염처리 후 6일째 뿌리에서 증가하였으며, dehydroascorbate는 6일째 잎과 뿌리에서 현저하게 증가하였다. 염처리후 6일째 잎에서, ascorbate peroxidase 활성은 증가하였으나, catalase와 glutathione reductase 활성은 감소하였다. 지상부에 100mM NaCI 처리후 3일째, $Na^+$ 함량은 12.5배 증가하였으나, $Ca^{2+}$, $K^+$과 $Mg^{2+}$ 함량은 43-57% 감소하였다. 또한 염 스트레스에 의한 스페르미딘 감소 현상과 스페르민 증가현상을 나타내었다. 50mM NaCl 처리에 의해 배추의 생장 촉진, 글루타치온 및 비타민 C 함량 증가 현상이 나타났으며, 또한 식물의 생장 촉진에 의한 재배 기간의 단축효과도 기대된다.

Abstract ▼ AI-Helper

In order to understand the plant responses to salt stress (0, 50, and 100 mM NaCl), Chinese cabbage seedlings grown up to two leaf stages by hydroponic culture were used. Fresh and dry weight, chlorophyll (Chl), antioxidant materials, polyamine content, antioxidant enzyme activities, and inorganic ion level were evaluated. Fresh and dry weights of Chinese cabbage increased with the increase in salinity while the optimal growth occurred at 50 mM NaCl. The Chl a, total Chl, carotenoid content, and Chl a/b ratio increased by the 6 days after treatment with 100 mM NaCI; however, the Chl b content decreased. Glutathione increased in the root of Chinese cabbage for 6 days. Dehydroascorbate increased remarkably by day 6 caused by the salt stress in both leaf and the root. While ascorbate peroxidase increased, the activity of catalase and glutathione reductase decreased gradually in the first leaf for 6 days. The $Na^+$ content increased by 12.5-fold in the 3 days after treatment with 100 mM NaCI in the shoot, whereas the $Ca^{2+}$, $K^+$, and $Mg^{2+}$ content measured in the same treatment decreased by 43 to 57%. Spermidine content decreased as salinity increased, but spermine content increased. The growth promotion, glutathione and ascorbic acid content in Chinese cabbage were increased by low salt stress, and shortening of the cultivation period for growth increase of Chinese cabbage is expected.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

본 연구는 배추의 염 스트레스에 의한 생리학 및 생화학적인 메카니즘을 이해하기 위하여, 수경재배에서 2엽기까지기른 유식물체를 이용하였다. 염 스트레스에 대한 파라미터로서 생장, 항산화 물질(아스코르빈산과 글루타치온), 항산화 효소(APX, CAT, GR), 클로로필, 폴리아민, 무기이온 등의 변화를 조사하였다.

제안 방법

4℃에서 8,000 × g로 10분간 원심분리한 후 상청액을 2매의 미라크로스(miracloth)를 이용하여 여과시키고여액을 2mL씩 나누어 총글루타치온(GSH + GSSG)과 산화형 글루타치온(GSSG) 함량을 측정하였다.
95mL에 첨가해, H₂O₂의 분해를 240nm에서 흡광도 감소로 측정하였다. APX 활성의 측정은 조효소액 0.05mL에 100mM ascorbate 0.25mL, 0.4mM EDTA-4H 0.25mL, 10mM H₂O₂ 0.01mL, 100mM potassium phosphate buffer(pH 7.0) 0.25mL, 증류수를 0.19mL에 첨가해, ascorbate의 분해를 290nm에서 흡광도 감소로 측정하였다. GR 활성의 측정은 조효소액 0.
HPLC 측정 조건은 Table 1에 나타내었다. Benzoyl polyamine은 UV-VIS 검출기(254nm)로 검출하였다. 폴리아민량은 내부 표준물질과의 면적비로부터 계산하였다.
무기 성분으로 Na⁺, K⁺, Ca²⁺ 및 Mg²⁺을 측정하였다. ICP 플라스마 발광분광 분석 장치(ICAP-737V, NipponJarrel-Ash, Japan)를 이용하였으며, 건물중 1g당 Na⁺, K⁺, Ca²⁺ 및 Mg²⁺양으로 계산하였다.
NaCl 처리 후 3일과 6일째, 지상부와 지하부로 나누어 생체중과 건물중을 각 시험구당 3개체씩 선발하여 4반복 측정하였다.
식물에 있어서 환원형 글루타치온과 아스코르빈산은 ROS 레벨을 생체내에서 감소시키는 일반적인 항산화 물질로 사용된다. 그래서, 서로 다른 염스트레스하에서 유발되는 산화스트레스에 대응하는 항산화 물질의 함량변화를 조사하였다. 잎의 총글루타치온과 환원형 글루타치온 함량은 3일째 50mM NaCl 처리에서 증가했지만, 100mM NaCl 처리에서는 감소했다.
DTNB액을 제외한 반응액을 37℃에서 5분간 배양시킨 후 DTNB액을 첨가하여 반응시켰다. 글루타치온 함량은 표준물질을 이용하여 검량선으로부터 산출하였으며, GSH는 총글루타치온으로부터 GSSG량을 빼어 산출하였다.
막지질 과산화의 지표가 되는 MDA 함량이 염 처리에 의해서 어떠한 영향을 받는지를 측정했다. 염 처리에 의해 잎의 MDA 함량은, 50mM, 100mM NaCl 처리 후, 3일째 각각13%, 91% 증가했다.
증류수 50mL를 첨가하여 잘 흔들어 여과한 후 분석에 이용하였다. 무기 성분으로 Na⁺, K⁺, Ca²⁺ 및 Mg²⁺을 측정하였다. ICP 플라스마 발광분광 분석 장치(ICAP-737V, NipponJarrel-Ash, Japan)를 이용하였으며, 건물중 1g당 Na⁺, K⁺, Ca²⁺ 및 Mg²⁺양으로 계산하였다.
생육상의 환경 조건은 광 강도 270µmol･m^-2･s^-1 Photosynthetically Active Radiation(PAR), 온도 25℃/15℃(주간/야간), 일장16시간, 상대습도 60-80%로 유지하였다. 배양액은 2일마다 교환하였으며, 연속적으로 공기를 주입하였다. 제 2엽이완전히 전개된 시기에 NaCl를 이용해 0, 50 및 100mM이되도록 1/2강도의 배양액을 조정하였다.
배추의 생육에 미치는 염 스트레스의 영향을 분석하기 위하여, 2엽기의 유식물체를 6일간, 0(대조구), 50 및 100mM NaCl을 처리하였다. 염 처리 후 3일째, 대조구(3.
남은 분획물은 질소가스를 이용하여 여분의 diethyl ether를 제거하였다. 산화형 글루타치온 함량측정은 추출액에 동량의 NEM용액(5mM EDTA･2Na을 포함한 0.1M potassium phosphate buffer, pH 7.5로 용해)을 첨가하여 환원형 글루타치온(GSH)을 제거한 후, 동량의 diethyl ether를 첨가하여 TCA와 NEM을 제거하는 작업을 3회 반복하였다.
아스코르빈산은 표준 물질을 이용한 검량선으로부터 산출했다. 산화형 아스코르빈산은 총아스코르빈산량으로부터 환원형 아스코르빈산량을 빼어 계산하였다.
그후, diethyl ether 2mL를 첨가하여 혼합하고, 1,000 × g로 5분간 원심분리했다. 상층의 diethyl ether 1mL를 회수한 후, 질소 가스를 이용하여 농축 건조하였다. HPLC용 메탄올 0.
서로 다른 농도의 염 처리하에서 생육시킨 배추의 클로로필 함량을 조사하였다. 클로로필 a, 클로로필 b, 총클로로필 및 카로티노이드 함량은 염 처리에 의해 감소했지만, 클로로필 a/b는 증가했다(Table 3).
H₂O₂ 함량의 변화는 산화 스트레스에 있어서의 식물의 ROS 제거 능력 상태의 좋은 인디케이터이다. 서로 다른 레벨의 염 처리에 의해 H₂O₂의 함량을 추측함으로 인해 배추의 ROS 제거효율을 구하였다. 수경액에 50mM, 100mM NaCl 처리 후, 3일째에 H₂O₂함량이 각각 27%, 45% 증가했지만, 6일째에는 변화가 없었다(Fig.
클로로필 추출 및 측정은 Chappelle 등(1992)의 방법에 준하였다. 시료 0.5g을 dimethyl sulfoxide(DMSO) 10mL에 침지하여, 30℃의 암조건에서 48시간동안 색소를 추출한 후, 분광 광도계(UV-2450, Shimadzu, Japan)를 이용하여 664, 648 및 470nm에서 흡광도를 측정하였다.
신선중과 건물중, 엽록소, 항산화 물질, 폴리아민함량, 항산화 효소 활성, 그리고 이온 레벨을 조사하였다.
염 스트레스(0, 50, 100mM NaCl)에 의한 식물 반응을 이해하기 위하여, 본 실험은 수경법으로 2엽기까지 기른 배추를 이용하였다.
본 연구는 배추의 염 스트레스에 의한 생리학 및 생화학적인 메카니즘을 이해하기 위하여, 수경재배에서 2엽기까지기른 유식물체를 이용하였다. 염 스트레스에 대한 파라미터로서 생장, 항산화 물질(아스코르빈산과 글루타치온), 항산화 효소(APX, CAT, GR), 클로로필, 폴리아민, 무기이온 등의 변화를 조사하였다.
염 처리가 식물내의 Na⁺, K⁺, Ca²⁺ 및 Mg²⁺함량에 미치는 영향을 조사하였다. 3일째 100mM NaCl 처리시 K⁺, Ca²⁺ 및 Mg²⁺의 농도는 대조구보다 40% 정도 감소하였다.
염 처리에 의한 항산화 효소의 활성을 측정하였다. CAT 활성은 염 처리 후 3일째, 잎에서는 대조구에 비해 50mM와100mM NaCl 처리구에서 각각 43%, 20% 증가했다.
배양액은 2일마다 교환하였으며, 연속적으로 공기를 주입하였다. 제 2엽이완전히 전개된 시기에 NaCl를 이용해 0, 50 및 100mM이되도록 1/2강도의 배양액을 조정하였다. 시험구 크기는 15cm× 25cm(40 개체)이며, 3반복 완전임의배치법으로 실시하였다.
시험구 크기는 15cm× 25cm(40 개체)이며, 3반복 완전임의배치법으로 실시하였다. 처리 개시일로부터 6일간 생육시켰으며, 제 1엽과 뿌리를 이용하여 생장, 항산화 물질(아스코르빈산과 글루타치온), 항산화 효소(APX, CAT 및 GR), 클로로필, 폴리아민,무기 이온 등의 변화를 측정하였다.
총글루타치온 정량용 추출액은 동량의 diethyl ether를 첨가하여 TCA를 제거하는 작업을 3회 반복하였다. 남은 분획물은 질소가스를 이용하여 여분의 diethyl ether를 제거하였다.
측정은 항온수 순환 셀홀더를 부착한 분광광도계를 이용하여, NADPH와 GR 존재 하에서 GSH과 GSSG의 리사이클링법에 의해 DTNB로부터 5-mercapto-2-nitrobenzoic acid (TNB)의 생성속도를 37℃에서 단위 시간내 흡광도 변화(412nm)로 측정하였다.
Benzoyl polyamine은 UV-VIS 검출기(254nm)로 검출하였다. 폴리아민량은 내부 표준물질과의 면적비로부터 계산하였다.
폴리아민은 diamine putrescine(Put), triamine spermidine (Spd)과 tetramine spermine(Spm)을 측정하였다. 잎에서는 Spd의 함량이 가장 높았으며, Put이 가장 적었다.
실온에서 10분간 정치 한 후, 595nm에서 흡광도를 측정하였다. 표준 물질 bovine serum albumin(BSA)을 이용하여 검량선을 작성하고, 단백질 함량을 산출했다.
효소 활성 측정은 분광 광도계를 이용하여 30℃에서 단위 시간내 흡광도의 변화를 추적하는 방법으로 측정하였다.

대상 데이터

Louis, MO, USA)에서 구입하였다. N-ethylmaleimide (NEM)는 Fluka(Buchs, Switzerland)에서 구입하였다.
Trichloroacetic acid(TCA), ascorbic acid(AsA), dehydroa-scorbic acid(DHA)은 ㈜화광순약공업(Osaka, Japan)의 제품을, DTNB, dithiothreitol(DTT), catalase(CAT), ascorbate peroxidase(APX), glutathione reductase(GR), oxidized glu-tathione(GSSG)와 reduced glutathione(GSH)는 Sigma(St. Louis, MO, USA)에서 구입하였다. N-ethylmaleimide (NEM)는 Fluka(Buchs, Switzerland)에서 구입하였다.
버미큘라이트를 충진시킨 포트에 배추 종자(Brassica campestris L. cv. Taibyourokujunichi)를 발아시켜, 자엽이 완전하게 나왔을 때, 수경액이 담긴 포트(3cm×3cm×10cm)로 이식하였다.

이론/모형

무기 이온의 측정은 식물체를 지상부와 지하부로 나누어 80℃에서 48시간 건조한 후 Kim 등(1999)의 방법에 준하여 분석했다. 건조된 시료 약 0.
Malondialdehyde(MDA) 분석은 Heath와 Packer(1968)의thiobarbituric acid(TBA) 반응을 이용하였다. 채취한 시료 0.
과산화수수 함량은 Alexieva 등(2001)의 방법에 준하여 측정하였다. 샘플 0.
글루타치온의 추출은 Gronwald 등(1987)의 방법에 준하여 실시하였다. 0.
시험구 크기는 15cm× 25cm(40 개체)이며, 3반복 완전임의배치법으로 실시하였다.
추출한 조효소의 단백질 함유량은, Bradford(1976)의 방법에 준하여 실시하였다. 추출한 조효소액 0.
클로로필 추출 및 측정은 Chappelle 등(1992)의 방법에 준하였다. 시료 0.
환원형 아스코르빈산(AsA)와 산화형 아스코르빈산(DHA) 측정은 Wang 등(1991)의 방법에 준하였다. 시료 0.

성능/효과

함량에 미치는 영향을 조사하였다. 3일째 100mM NaCl 처리시 K⁺, Ca²⁺ 및 Mg²⁺의 농도는 대조구보다 40% 정도 감소하였다. 뿌리에서는 50mM NaCl 처리시 19-38% 감소하였다(Table 4).
3D). APX 활성은, 염 처리 후 3일째 잎에서는 대조구에 비해, 50mM와 100mM NaCl 처리구에서 각각 55%, 29% 증가하였으며, 6일째에는 각각 37%, 7% 증가했다(Fig. 3E). 뿌리의 경우, 100mM NaCl 처리구에서3일째 18% 감소했지만, 6일째에는 18% 증가했다(Fig.
염 처리에 의한 항산화 효소의 활성을 측정하였다. CAT 활성은 염 처리 후 3일째, 잎에서는 대조구에 비해 50mM와100mM NaCl 처리구에서 각각 43%, 20% 증가했다. 6일째에는 각각 56%, 27% 증가했다(Fig.
Chl a, total Chl, carotenoid 함량과 Chl a/b 비는 100mM NaCI 처리후 6일째 증가하였으나, Chl b 함량은 감소하였다.
글루타치온 함량은 염처리후 6일째 뿌리에서 증가하였으며, dehydroascorbate는 6일째 잎과 뿌리에서 현저하게 증가하였다.
또한 염 스트레스에의한 스페르미딘 감소 현상과 스페르민 증가현상을 나타내었다.
배추의 생체중 및 건물중은 염의 증가에 따라 증가하였으며, 50mM NaCl 처리시 최적의 성장을 보였다.
배추의 염 스트레스에 의한 생리학･생화학적 반응을 이해하기 위하여 실시한 본 실험에서는, 50mM NaCl 처리시식물 생장을 촉진하였으며, 그 이상의 염 농도는 식물 생장을 억제하는 것으로 나타났다. 또한, 건물중도 50mM NaCl 처리시 2배 증가하였다.
배추의 잎에서는 염처리 3일째 산화형· 환원형 글루타치온 및 총글루타치온 함량이 증가하는것이 확인되었다.
Kurban 등(1999)은 Alhagi pseudoalhagi(콩과식물)에 저농도로(50mM NaCl) 처리하면 전체 무게는 증가하지만 고농도로(100mM 과 200mM NaCl) 처리하면 감소한다고 보고하였다. 본 실험에서 배추 수경재배시 50mM NaCl 처리는 식물 생장을 촉진하였으며, 그 이상의 염 농도 처리시에는 식물 생장을 억제하는 것으로 나타났다.
의 생산을 높인다(Asada, 1999; Foyer 등, 1997). 본 연구에서는, 배추의 잎에서 H₂O₂의 증가는 완두콩(Hernandez 등, 2001), 토마토(Mittova 등, 2002) 및 보리(Kim 등, 2006)에서 관찰된 H₂O₂의 증가와 유사하게 수경액에 50mM과 100mM NaCl 처리한 3일째에 각각 27%, 45% 증가하였다(Fig. 1). 게다가, H₂O₂는 APX 활성의 증가를 일으키는 것이 확인되었다(Morita 등, 1999).
잎에서는 Spd의 함량이 가장 높았으며, Put이 가장 적었다. 뿌리에서는 대조구에서 Put과 Spd 함량이 매우 높았으며, 염 처리구에서는 Spd의 함량이 Put이나 Spm 함량보다 높게 나타났다. 염 처리에 의해 잎에서는 Put과 Spd 함량은 감소했지만, Spm 함량은 증가했다.
배추의 생육에 미치는 염 스트레스의 영향을 분석하기 위하여, 2엽기의 유식물체를 6일간, 0(대조구), 50 및 100mM NaCl을 처리하였다. 염 처리 후 3일째, 대조구(3.96g/plant)에 비해 50mM NaCl 처리구(4.62g/plant)에서 17% 생육이 증가했지만, 100mM NaCl 처리구(3.31g/plant)에서는 16% 생육 저해를 보였다. 처리 후 6일째에는, 대조구(6.
염처리후 6일째잎에서, ascorbate peroxidase 활성은 증가하였으나, catalase와 glutathione reductase 활성은 감소하였다.
지상부에 100mM NaCI 처리후 3일째, Na+ 함량은 12.5배 증가하였으나, Ca2+, K+과 Mg2+ 함량은 43-57% 감소하였다.
31g/plant)에서는 16% 생육 저해를 보였다. 처리 후 6일째에는, 대조구(6.48g/ plant)에 비해 50mM NaCl 처리(9.21g/plant)에서 43% 생육이 증가했지만, 100mM NaCl 처리(5.56g/plant)에서는 14% 생육 저해를 볼 수 있었다. 염 처리에 의한 건물중은 대조구에 비해 50, 100mM NaCl 처리에서 3일째와 6일째 모두 증가했다.
서로 다른 농도의 염 처리하에서 생육시킨 배추의 클로로필 함량을 조사하였다. 클로로필 a, 클로로필 b, 총클로로필 및 카로티노이드 함량은 염 처리에 의해 감소했지만, 클로로필 a/b는 증가했다(Table 3). 또한, 염 처리후 3일째가 6일째 보다 감소율이 높았다.

후속연구

50mM NaCl 처리에 의해 배추의 생장 촉진, 글루타치온 및 비타민 C 함량 증가 현상이 나타났으며, 또한 식물의 생장 촉진에 의한 재배 기간의 단축효과도 기대된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	염 스트레스는 어떤 문제를 유발하는가?	일반적으로 토양 중에 Na+과 Cl-가 고농도로 존재하면 식물은 염 스트레스를 받는다. 염 스트레스는 이온의 독성(주로 Na＋와 Cl-), 수분포텐셜의 저하, 이온의 흡수 및 수송의억제에 의한 영양불균형을 일으키며(Munns와 Termaat, 1986), 식물의 생산성 억제와 초기생장 감소를 가져온다. 따라서, 생장억제는 토양수분의 삼투압포텐셜 또는 가용성 염의 전체 농도에 직접 관계한다.
	식물의 체내 글루타치온 함량을 바꾸는 스트레스에는 어떤 것이 있는가?	스트레스나 화학물질이 식물의 체내 글루타치온 함량을 증가시키기도 한다(Kopriva와 Rennenberg, 2004). 예로, 중금속, 고농도 포도당 및 열에 의한 스트레스들이 세포 내 글루타치온 농도를 바꾸는 것으로 알려져 있다. 글루타치온의 세포 내포량은, 이용과 합성 동안의 밸런스 기능으로 정해진다.
	식물은 어떤 물질에 의하여 활성 산소종으로부터 방어되고 있는가?	염 스트레스는 생장, 광합성, 단백질 합성, 에너지나 지방질대사 등 모든 주요한 과정에 영향을 주어 생장억제는 모든 식물에서 일어나지만, 치사농도의염에 대한 생장감소율과 내성 레벨은 여러 식물 종간에 따라 크게 다르다(Parida와 Das, 2005). 또한, 강광, 건조, 염등의 환경 스트레스는 스트레스의 지속시간, 강도 및 식물의 연령 등에 따라 활성 산소를 증가시키지만, 식물은 활성 산소종을 제거하는 superoxide dismutases(SOD), peroxidase(POX), catalase(CAT) 및 glutathione reductase(GR) 등의 항산화 효소의 활성 유도에 의해 활성산소종으로부터 방어되고 있다(Bowler 등, 1992).

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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