박테리아 세포외 중합체(EPS)에 의한 비소, 크롬, 우라늄의 흡착 및 산화상태 변화 Adsorption and Redox State Alteration of Arsenic, Chromium and Uranium by Bacterial Extracellular Polymeric Substances (EPS)원문보기
세포외 중합체(EPS)의 존재 유무에 따라 Pseudomonas aeruginosa가 용존 비소, 크롬, 우라늄의 흡착 및 산화상태의 변화에 미치는 영향을 회분식 실험을 통해 조사하였다. 배양한 미생물의 표면을 세척한 것과 세척하지 않은 것으로 구분하여 무영양 상태에서 1.1 mg/L의 As(V)와 Cr(VI), 0.5 mg/L의 U(VI)와 반응시키며 시간에 따라 각각의 총 용존 함량과 산화상태 변화를 측정하였다. As(V)의 경우 EPS 존재 여부와 관계없이 흡착은 발생하지 않았으나 EPS가 보존된 박테리아는 As(V)의 약 60%를 As(III)로 환원하였다. 표면을 세척하지 않은 박테리아는 총 용존 크롬의 45%를 제거하였으며 잔류된 용존 크롬의 64%를 Cr(III)로 환원하였다. 우라늄의 경우, 박테리아 표면을 세척하지 않았을 때 U(VI)의 약 80% 이상이 용액으로부터 제거되었다. 이러한 원소 환원은 박테리아가 분비한 EPS 자체의 환원 능력 또는 EPS로부터 보호받아 생육성이 보존된 박테리아의 해독성 환원에 의한 것으로 여겨진다. 이 연구 결과는 자연 환경에서 대부분 바이오필름 상태로 존재하는 미생물이 비소, 크롬, 우라늄의 산화상태 및 이동도 조절에 지대한 영향을 미칠 수도 있음을 의미한다.
세포외 중합체(EPS)의 존재 유무에 따라 Pseudomonas aeruginosa가 용존 비소, 크롬, 우라늄의 흡착 및 산화상태의 변화에 미치는 영향을 회분식 실험을 통해 조사하였다. 배양한 미생물의 표면을 세척한 것과 세척하지 않은 것으로 구분하여 무영양 상태에서 1.1 mg/L의 As(V)와 Cr(VI), 0.5 mg/L의 U(VI)와 반응시키며 시간에 따라 각각의 총 용존 함량과 산화상태 변화를 측정하였다. As(V)의 경우 EPS 존재 여부와 관계없이 흡착은 발생하지 않았으나 EPS가 보존된 박테리아는 As(V)의 약 60%를 As(III)로 환원하였다. 표면을 세척하지 않은 박테리아는 총 용존 크롬의 45%를 제거하였으며 잔류된 용존 크롬의 64%를 Cr(III)로 환원하였다. 우라늄의 경우, 박테리아 표면을 세척하지 않았을 때 U(VI)의 약 80% 이상이 용액으로부터 제거되었다. 이러한 원소 환원은 박테리아가 분비한 EPS 자체의 환원 능력 또는 EPS로부터 보호받아 생육성이 보존된 박테리아의 해독성 환원에 의한 것으로 여겨진다. 이 연구 결과는 자연 환경에서 대부분 바이오필름 상태로 존재하는 미생물이 비소, 크롬, 우라늄의 산화상태 및 이동도 조절에 지대한 영향을 미칠 수도 있음을 의미한다.
The effects of extracellular polymeric substances (EPS) of Pseudomonas aeruginosa on adsorption and redox state alteration of dissolved As, Cr and U were investigated through batch experiments. Surfaces of bacterial cells were either vigorously washed or unwashed. Solutions of As(V), Cr(VI) and U(VI...
The effects of extracellular polymeric substances (EPS) of Pseudomonas aeruginosa on adsorption and redox state alteration of dissolved As, Cr and U were investigated through batch experiments. Surfaces of bacterial cells were either vigorously washed or unwashed. Solutions of As(V), Cr(VI) and U(VI) were inoculated with the bacterial cells under no nutrient condition, and total aqueous concentrations and redox state alteration were monitored over time. No As adsorption occurred onto bacteria or EPS; however, unwashed bacteria reduced about 60% As(V) to As(III). Unwashed bacteria also led to removal of 45% total dissolved Cr and reduction of 64% Cr(VI). About 80% U(VI) was removed from solution with unwashed bacteria as well. Such electrochemical reduction of the elements was likely due to reducing capacity of EPS itself or detoxifying reduction of the bacteria which kept their viability under protection of EPS. The results indicated that bacterial biofilm may significantly control the redox state and subsequent mobility of As, Cr and U in natural geologic settings.
The effects of extracellular polymeric substances (EPS) of Pseudomonas aeruginosa on adsorption and redox state alteration of dissolved As, Cr and U were investigated through batch experiments. Surfaces of bacterial cells were either vigorously washed or unwashed. Solutions of As(V), Cr(VI) and U(VI) were inoculated with the bacterial cells under no nutrient condition, and total aqueous concentrations and redox state alteration were monitored over time. No As adsorption occurred onto bacteria or EPS; however, unwashed bacteria reduced about 60% As(V) to As(III). Unwashed bacteria also led to removal of 45% total dissolved Cr and reduction of 64% Cr(VI). About 80% U(VI) was removed from solution with unwashed bacteria as well. Such electrochemical reduction of the elements was likely due to reducing capacity of EPS itself or detoxifying reduction of the bacteria which kept their viability under protection of EPS. The results indicated that bacterial biofilm may significantly control the redox state and subsequent mobility of As, Cr and U in natural geologic settings.
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문제 정의
EPS 존재 유무에 따라 박테리아가 비소, 크롬, 우라늄의 흡착 및 산화상태의 변화에 미치는 영향을 실험을 통해 확인하였다. 다양한 지질 매체에 흔하게 서식하는 호기성 박테리아 R aeruginosa에 대하셔 표면 세척 여부에 따른 As(V), Cr(VI), U(VI)의 흡착 및 산화 상태 변화를 관찰하였다.
이 연구에서는 호기성 박테리아인 p. aeruginosa를이용하여 빅테리아 표면을 피막하고 있는 EPS 존재 여부에 의한 As(V), Cr(VI), U(VI)의 표면 흡착 특성과 산화상태 변화를 확인하고자 하였다. 이를 통하여 실험실 환경이 아닌 자연 토양 및 수환경에 존재하는 미생물이 비소, 크롬, 우라늄의 지구화학적 거동에 미치는 영항을 실제적으로 규명하는데 필요한 자료를 제공할 것으로 기대하였다.
용존 비소와 크롬의 산화 상태 변화가 빅테리아 또는 EPS의 존재 조건에서만 일어나는지 또는 박테리아가 없더라도 박테리아로부터 분비된 용존 유기 삼출물 (exudates)에 의해서 발생하는지의 여부를 일아보기 위한 실험을 수행하였다(*in I d al., 2002). P aeruginosa 의 삼출물을 추출하기 위해 신선한 TSA에서 배양된 균체를 5 mL TSB에 접종하여 30℃, 200 rpm 조건에서 16시간 동안 배양하였다.
제안 방법
As(V) 용액을 이용한 상기 실험과 동일한 조건 하에서 Cr(VI) 용액에 대해 표면을 세척한 박테리아와 세척과정을 거치지 않은 박테리아에 의한 흡착과 산화 상태의 변화를 관찰하였다.
용존된 총 비소의 함량과 음이온교환카트리지를 통과한 As(IID의 함량은 광주과학기술 원 환경분 석센 터에 의뢰하여 ICP-MS(Agilent, 7500ce)를 이용하여 측정하였다. Cr(VI)는 DPC 방법으로 측정하였는데 DPC 용액은 50 mL acetone에 l, 5-diphenylcarbazide(Sigma-Aldrich, USA) 0.25 g을용해시켜 제조하였다. Cr(VI)의 함량은 채취된 시료 1 mL에 0.
EPS가 보존된 박테리아와 표면이 세척된 박테리아 간에 Cr(VI) 산화상태의 변화를 관찰하기 위해 총 용존 크롬 및 Cr(VI) 함량을 비교하였다. B aeruginosa 의 표면을 세척한 경우, Cr(VI)의 함량이 총 용존 크롬에 비하여 약 0.
EPS를 세척하지 않은 박테리아에서 나타나는 As(V) 와 Cr(VI) 환원이 저분자량의 용존 박테리아 삼출물에 의한 것인지 또는 박테리아 및 EPS가 반드시 존재할 때만 나타나는 것인지를 확인하기 위하여 멸균된 탈이 온수를 이용해 P aerugbiosa로부터 24시간 동안 추출한 삼출물에 As(V)와 Cr(VI) 1.1 mg/L를 첨가한 후 기존의 실험과 동일한 조건으로 반응시켰다.
p. aeruginosa에 의한 용존 U(QI)의 거동을 보기 위하여 위의 실험과 동일한 조건에서 표면을 세척한 박테리아와 세척과정을 거치지 않은 박테리아에 의한 U(VI) 함량 변화를 관찰하였다. 이때 초기 공급한 U(VI) 함량은 0.
4 g/L(젖은 상태 기준)씩 투입하여 초기 pH 7에서 48시간 동안 반응시켰다. pH는 위에서 기술한 방법과 동일하게 유지하였고, 동일한 조건하에 박테리아가 첨가되지 않은 비교시료를 동시에 운영하였다. 크롬은 diphenyl- carbazide(이하 DPC) 방법 (Clesceri et al.
통해 확인하였다. 다양한 지질 매체에 흔하게 서식하는 호기성 박테리아 R aeruginosa에 대하셔 표면 세척 여부에 따른 As(V), Cr(VI), U(VI)의 흡착 및 산화 상태 변화를 관찰하였다.
5 Rml이었으며 반응 시간은 24시간이었다. 또한 반응 용액 중의 U(VI) 함량을 별도로 분석하지 않고 ICP-MS를 이용하여 용존 상태의 총 우라늄을 정량하였다.
2)im 필터를 통과시켜 박테리아와 용액을 완전분리한 후 용존 비소의 총 함량을 측정하였다. 또한 음이온교환카트리지 (anion exchange cartridge; LC-SAX, Supelco, USA)를 통과시킴으로서용액 중의 As(IH)만 분리한 후 정량하였으며, As(V) 함량은 총 비소 함량과 As(m)함량 간의 차이로 계산하였다..
용액에서 반응액을 각각 채취하였다. 멸균 탈이 온수를 이용하여 채취된 시료를 순차적으로 10배씩 희석하였으며, 각각의 희석 시료에서 0.1 mL씩 취하여 TSA에 접종하였다. 이후 16시간 배양, 형성된 집락을 계수하여 집락형성단위 (cok)ny-forming unit)를 구하였다.
박테리아 삼출물이 As(V)와 Cr(VD의 산화상태 변화에 어떠한 영향을 미치는지 확인하기 위하여 추출된 삼출물 250 mL에 위에서 서술한 As(V)와 Cr(VI) 시약을 각각 첨가하여 LI mg/L의 농도가 되도록 하였고 실온에서 48시간 동안 반응시켰다. 상기한 실험들과 동일하게 pH는 7로 조정하였고 주기적으로 용액을 채취하여, 비소의 경우 총 As의 함량과 음이온 교환카트리지를 통과시킨 As(UI)의 함량을 각각 측정하고, 크롬의 경우 총 Cr의 함량과 DPC 방법을 통한 Cr(VI) 의 함량을 각각 측정하였디, .
실온에서 48시간 동안 반응시켰다. 상기한 실험들과 동일하게 pH는 7로 조정하였고 주기적으로 용액을 채취하여, 비소의 경우 총 As의 함량과 음이온 교환카트리지를 통과시킨 As(UI)의 함량을 각각 측정하고, 크롬의 경우 총 Cr의 함량과 DPC 방법을 통한 Cr(VI) 의 함량을 각각 측정하였디, .
여 정량하였다. 용액 중에 용존된 Cr(IH)는 총 크롬 함량에서 DPC 방법을 통해 정량된 Cr(VI) 함량의 차이로 계산하였다.
용액의 pH는 Orion사의 720A pH meter에 연결된 전극을 이용하여 측정하였다. 용존된 총 비소의 함량과 음이온교환카트리지를 통과한 As(IID의 함량은 광주과학기술 원 환경분 석센 터에 의뢰하여 ICP-MS(Agilent, 7500ce)를 이용하여 측정하였다.
이용하여 측정하였다. 용존된 총 비소의 함량과 음이온교환카트리지를 통과한 As(IID의 함량은 광주과학기술 원 환경분 석센 터에 의뢰하여 ICP-MS(Agilent, 7500ce)를 이용하여 측정하였다. Cr(VI)는 DPC 방법으로 측정하였는데 DPC 용액은 50 mL acetone에 l, 5-diphenylcarbazide(Sigma-Aldrich, USA) 0.
따라서 실제적으로 자연 상태에서 원소 거동에 대한 박테리아의 영향을 규명하려면 미생물 표면에 발생한 물질을 제거하지 않은 상태에서의 효괴를 조사하는 것이 필요하다고 할 수 있다. 이를 위하여 표면을 강하게 세척하여 EPS를 제거한 P aeruginosa와 세척 과정을 거치지 않은 E. coli에 1.1 mg/b의 As(V)를 가한 후 흡착과 산화상태의 변화를 관찰하였다.
1 mL씩 취하여 TSA에 접종하였다. 이후 16시간 배양, 형성된 집락을 계수하여 집락형성단위 (cok)ny-forming unit)를 구하였다.
1 mg/L이었다. 제조한 As(V) 용액 250 mL을 폴리프로필렌 용기 (Nalgene, USA)에 넣은 후 표면 세척한 박테리아와 세척하지 않은 박테리아를 각각 4.8 g/L(젖은 상태 기준)씩 투입하였다. 반응액의 pH는 초기 7로 조정하였고 실온에서 교반기를 이용하여 반응시켰다.
채취된 시료는 0.2)im 필터를 통과시켜 박테리아와 용액을 완전분리한 후 용존 비소의 총 함량을 측정하였다. 또한 음이온교환카트리지 (anion exchange cartridge; LC-SAX, Supelco, USA)를 통과시킴으로서용액 중의 As(IH)만 분리한 후 정량하였으며, As(V) 함량은 총 비소 함량과 As(m)함량 간의 차이로 계산하였다.
대상 데이터
비소 용액은 Na2HAsO4-7H2O(Aldrich, USA)의 As(V) 시약을 이용하여 멸균된 탈이온수로 제조하였으며, 이때 As(V) 용액의 초기농도는 1.1 mg/L이었다. 제조한 As(V) 용액 250 mL을 폴리프로필렌 용기 (Nalgene, USA)에 넣은 후 표면 세척한 박테리아와 세척하지 않은 박테리아를 각각 4.
실험에 사용된 P aemgitwsa PAO1은 캐나다 Guelph 대칙의 Beveridge 교수세게 분양빋았으며, TSA(trypti-case soy agar; Difco, U.S.A.) 배지 상에서 수 회의 계대배양을 통해 활성도(activity)를 증가시켰다. 계대배양 후 TSB(trypticase soy broth; Difco, U.
우라늄 용액은 UO2(CH3COO)2-2H2O(MV Laboratories, USA) 시약을 멸균된 탈이온수에 용해하여 제조하였으며 초기 U(OI) 함량은 0.5 mg/L이 되도록 하였다. 실험 방법은 상기한 비소 및 크롬과 동일하였으나 반응 시간은 24시간이었다.
1 mL와 10분 동안 반응시켜 착색한 후 UV-vis(Shimadzu, UV-MINI-1240)를 이용하여 540 rm에서 측정하였다. 총 용존 크롬과 우라늄은 ICP- MS(Agilent, 7500ce)를 이용하여 정량하였다.
크롬 용액은 K2Cr2O7(Sigma, USA)의 Cr(VI) 시약을 이용하여 멸균된 탈이온수로 제조하였고, 초기 Cr(VI)의 함량은 1.1 n@L가 되도록 하였다. 비소 실험과 동일하게 250 mL을 용기에 넣은 후 표면 세척한 박테리아와 세척하지 않은 박테리아를 각각 4.
데이터처리
서술된 모든 실험은 중복실험 (duplicate)을 통해 재현성을 평가하였으며 두 실험의 결과값의 차이는 그림 중에 오차막대로 표시하였다.
이론/모형
pH는 위에서 기술한 방법과 동일하게 유지하였고, 동일한 조건하에 박테리아가 첨가되지 않은 비교시료를 동시에 운영하였다. 크롬은 diphenyl- carbazide(이하 DPC) 방법 (Clesceri et al., 1998)을통해 Cr(VI)를 염색히.여 정량하였다.
성능/효과
) 배지 상에서 수 회의 계대배양을 통해 활성도(activity)를 증가시켰다. 계대배양 후 TSB(trypticase soy broth; Difco, U.S.A.) 에배양하였을 때, 37"C에서 약 5시간 경과시 대수기 (exponential phase)를 나타내었고 약 30시간이 지나면 정지기(stationary phase)를 보이는 것으로 나타났다 (Fig. 1).
2) 표면 세척과정을 거치지 않음으로 해서 일부 남아있는 TSB에 의한 화학적 영향: TSB 배양액 자체가 비소 및 크롬의 환원을 일정 부분 유도한 실험 결과가있으므로(미발표 자료), 미생물 배양을 위해 사용한 TSB의 일부가 잔류하여 비소, 크롬, 우라늄의 화학적 환원을 유도하였을 가능성도 있다. 그러나 표면을 세척하지 않은 경우에도 배양 후 원심분리를 통해 TSB상등액을 제거하였으므로 반응액 내에 잔류한 TSB 함량은 그리 높지 않았을 것으로 판단된다.
3) 표면 세척과정을 거치지 않은 박테리아는 상대적으로 살아 있는 개체수가 많았으며 이들이 EPS에 소량 남아 있는 TSB를 이용하여 대사작용을 하는 중에 환원효소(reductase)를 이용하여 해독성 (detoxifying) 환원한 경우: 집락형성단위(CFU)를 측정한 결과, 반응 전에는 표면을 세척하지 않은 경우 세 원소에서 모두 약 108 단위의 C* FU 보인 반면 표면을 세척한 브} 테리아의 경우 약 104 단위의 CFU를 보임으로써 격렬한 표면 세척과정을 거치며 p. aeruginosa의 생육 성이 많이 저하된 것을 알 수 있었다(Iable 1), 표면 세척 여부에 관계없이 이러한 CFU는 반응 후 24시간 경과 시까지 큰 증감없이 대체적으로 유지되었다.
즉 반응 후 24시간경과하였을 때 총 용존 크롬 제거와 Cr(VI) 함량 감소의 경향이 동일하게 중지되었다. 48시간 경과 후 크롬은 반응액으로부터 약 45% 정도 제거되었으며, 제거되지 않고 잔류한 총 용존 크롬의 64%는 환원 상태인 Cr(DI)로 존재하는 것으로 나타났다.
표면 세척과정을 거치며 p. aeruginosa의 생육 성이 많이 저하된 것을 알 수 있었다(Iable 1), 표면 세척 여부에 관계없이 이러한 CFU는 반응 후 24시간 경과 시까지 큰 증감없이 대체적으로 유지되었다. 아마도 주어진 농도 조건에서 비소, 크롬, 우라늄은 박테리아의생육성을 크게 저하할만한 독성은 나타내지 않았던 것으로 여겨진다.
박테리아는 고농도의 중금속 조건에서도 생존할 수 있으므로 이러한 미생물 반응 벽체 방법의 효율성을 기대할 수 있고, 특히 구리, 납, 아연처럼 수용액 상태에서 양이온으로 존재하는 원소들은 음전하를 띤 미생물 벽체에 쉽게 흡착되어 제거될 수 있다. 그러나 이 실험 결과에 의하면, 비소와 크롬의 경우 수용액 상태에서 산화음이온으로 존재하므로 반응 벽체와 정전기적인 결합이 이루어지지 않고 비소는 오히려 As(V)의 일부를 As(ni)로 환원시켜 독성과 이동 도를 높이게 될 것이다. 또한 크롬도 일부는 반응 벽체에 침전되어 제거될 수 있지만 그 효율은 낮을 것이며 비금속(base metal)의 정전기적 흡착과는 달리 벽체에 침전되는데 시간이 요구되므로 유속이 빠른 곳은 그 효율이 더 낮아질 것이다.
1 mgO] 총 용존 비소 함량을 유지하였다. 박테리아를 부입한 경우, 표면 세척 여부와 관계없이 비교시료와 매우 흡사한 양상을 보임으로써 박테리아에 의한 두드러진 비소 흡착은 발생하지 않은 것으로 나타났으며, 특히 박테리아가 분비하는 EPS 역시용 존 비소의 흡착에 지대한 영향을 미치지 못 하였다. 이러한 결과는 5 mg/L의 비소 용액을 사용한 Lee and park(2005)과 동일하게 나타난 것이며, 이는 용존상태에서 양전하를 띠는 다른 중금속 이온의 경우 미생물 표면에 의하여 효과적으로 흡착, 제거되는 것과는 매우 대조적인 것이다(예를 들면, Wcchio et al.
시간에 따른 총 용존 비소의 함량 변화를 살펴 본 결과, 표면 세척한 박테리아, 세척하지 않은 박테리아, 박테리아가 첨가되지 않은 비교시료 모두 반응 기간 내내 초기 1.1 mgO] 총 용존 비소 함량을 유지하였다. 박테리아를 부입한 경우, 표면 세척 여부와 관계없이 비교시료와 매우 흡사한 양상을 보임으로써 박테리아에 의한 두드러진 비소 흡착은 발생하지 않은 것으로 나타났으며, 특히 박테리아가 분비하는 EPS 역시용 존 비소의 흡착에 지대한 영향을 미치지 못 하였다.
실험 결과, 표면을 세척한 박테리아는 비교시료에 비해 실험 시작 후 1시간 만에 약 20% 정도의 총 용 존 크롬을 제거하였고 초기 제거가 이루어진 후 크롬의 함량은 실험 종료까지 유지되었다(Fig. 4). 이는 비소의 경우에 박테리아 표면 세척 여부와 관계없이 뚜렷한 흡착 양상이 보이지 않았던 것과 대비되는 것이다.
큰 변화를 유도하였다. 용존 As(V)의 산화 상태변화 여부를 관찰하기 위해 As(DI)의 힘량을 측정한 결과, 표면을 세척한 박테리아의 경우 비교시료와 동일하게 As(V) 환원이 전혀 나타나지 않은 반면, 세척하지 않은 박테리아는 시간이 경과함에 따라 As(V)가 As(in)로 환원되어 48시간이 경과할 때 총 용존 비소의 함량 중 약 60%가 As(ID)로 존재하였다(Fig. 3). 이는 상기한 Lee and Rffk(2005)의 결과에서도 동일하게 나타난 바 있다.
이 연구의 결괴는 지질학적 매체에서 비소, 크롬, 우라늄 둥 산화환원전위에 민감한 원소의 지구화학적 거동에 박테리아가 미치는 영향이 크다는 것을 의미한다. 실제 빈영양 상태인 자연적 지질 환경에서 박테리아는 독립된 개체로서 자유유영 형태로 존재하기보다 EPS 를 분비하여 바이오필름 형태로 군집을 이루고 있다.
5). 즉 반응 후 24시간경과하였을 때 총 용존 크롬 제거와 Cr(VI) 함량 감소의 경향이 동일하게 중지되었다. 48시간 경과 후 크롬은 반응액으로부터 약 45% 정도 제거되었으며, 제거되지 않고 잔류한 총 용존 크롬의 64%는 환원 상태인 Cr(DI)로 존재하는 것으로 나타났다.
그러나, 중복실험 결과 편차가 겹치는 부분이 없을 정도로 명확하기는 하나, 비교시료와의 차이가 워낙 미미하므로 현 단계에서는 박테리아 삼출물이 As(V) 환원에 기여하였다고 확실히 단언하기 어렵다. 한편 크롬과 반응한 삼출물 용액에서도 종 용 존 크롬 함량에 변화가 보이지 않았으며, 반응 후 24시간 전까지 비교시료에 비하여 다소 향상된 Cr(VI) 환원 능력을 보이는 듯 하나 이것 역시 그 차이가 매우 미미하게 나타났다(Fig. 7(b)).
후속연구
aeruginosa를이용하여 빅테리아 표면을 피막하고 있는 EPS 존재 여부에 의한 As(V), Cr(VI), U(VI)의 표면 흡착 특성과 산화상태 변화를 확인하고자 하였다. 이를 통하여 실험실 환경이 아닌 자연 토양 및 수환경에 존재하는 미생물이 비소, 크롬, 우라늄의 지구화학적 거동에 미치는 영항을 실제적으로 규명하는데 필요한 자료를 제공할 것으로 기대하였다.
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