섬진강 중.상류 수계에서 붕어 개체군의 생태학적 특성치 추정 Estimation on Population Ecological Characteristics of Crucian Carp, Carassius auratus in the Mid-Upper System of the Seomjin River원문보기
섬진강 중 상류 수계에서 붕어의 자원량 및 자원관리의 기초로 사용되는 붕어의 개체군 생태학적 특성치를 추정하고자 하였다. 채집된 붕어의 전장은 95-288mm의 범위를 보였으며, 연령은 비늘의 윤문을 통해 결정하였다. 연령형질로서 비늘은 윤문이 뚜렷하게 구분되었으며, 이를 통해 확인된 최고 연령어는 5세로 나타났다. 전체 표본에서 2세 연령어가 가장 많은 양을 차지하였으며(n=38), 다음으로는 3세 연령어가 풍부하였다(n=22). 연변수지수 분석을 통해 매년 단일 윤문이 형성됨이 확인되었다. 체장과 체중 간의 관계식은 BW = $0.0038BL^{3.73}$($R^2$=0.96) (p<0.01)로 추정되었고, 인경과 체장 간의 관계식은 BL = 2.362R+2.76($R^2$=0.89)로 나타났다. 비선형 회귀분석을 통해 추정된 von Bertalanffy 성장 파라미터들은 이론적 최대체장 33.2cm이었으며, 이론적 최대체중 1,798.4g, 성장계수 0.20년$^{-1}$, 체장이 0일 때의 연령 -0.51년 등으로 추정되었다. von Bertalanffy에 의한 붕어의 성장식은 $L_t$ = 33.23($1-e-^{0.20(t+0.51)}$)($R^2$=0.98)로 확인되었다. 연간 생존율은 0.427년$^{-1}$로, 순간자연사망계수는 0.784년$^{-1}$로 추정되었으며, 순간어획사망계수는 0.067년$^{-1}$로 산출되었다. 생존율로부터 추정된 순간전사망계수는 0.851년$^{-1}$로 추정되었다.
섬진강 중 상류 수계에서 붕어의 자원량 및 자원관리의 기초로 사용되는 붕어의 개체군 생태학적 특성치를 추정하고자 하였다. 채집된 붕어의 전장은 95-288mm의 범위를 보였으며, 연령은 비늘의 윤문을 통해 결정하였다. 연령형질로서 비늘은 윤문이 뚜렷하게 구분되었으며, 이를 통해 확인된 최고 연령어는 5세로 나타났다. 전체 표본에서 2세 연령어가 가장 많은 양을 차지하였으며(n=38), 다음으로는 3세 연령어가 풍부하였다(n=22). 연변수지수 분석을 통해 매년 단일 윤문이 형성됨이 확인되었다. 체장과 체중 간의 관계식은 BW = $0.0038BL^{3.73}$($R^2$=0.96) (p<0.01)로 추정되었고, 인경과 체장 간의 관계식은 BL = 2.362R+2.76($R^2$=0.89)로 나타났다. 비선형 회귀분석을 통해 추정된 von Bertalanffy 성장 파라미터들은 이론적 최대체장 33.2cm이었으며, 이론적 최대체중 1,798.4g, 성장계수 0.20년$^{-1}$, 체장이 0일 때의 연령 -0.51년 등으로 추정되었다. von Bertalanffy에 의한 붕어의 성장식은 $L_t$ = 33.23($1-e-^{0.20(t+0.51)}$)($R^2$=0.98)로 확인되었다. 연간 생존율은 0.427년$^{-1}$로, 순간자연사망계수는 0.784년$^{-1}$로 추정되었으며, 순간어획사망계수는 0.067년$^{-1}$로 산출되었다. 생존율로부터 추정된 순간전사망계수는 0.851년$^{-1}$로 추정되었다.
The population ecological characteristics of the Crucian carp, Carassius auratus, were determined in order to estimate stock of the mid-upper system of the Seomjin River. The fish ranged in size from 95 to 288mm total length. The age was determined by counting the scale annulus. The scales displayed...
The population ecological characteristics of the Crucian carp, Carassius auratus, were determined in order to estimate stock of the mid-upper system of the Seomjin River. The fish ranged in size from 95 to 288mm total length. The age was determined by counting the scale annulus. The scales displayed clear annulus that were used to estimate the age. The oldest fish observed in this study was 5 years old. Age-2 fishes were the most numerous in the sample(n=38), followed in frequency be age-3(n=22). Marginal index analysis validated the formation of a single annulus per year. The relationship between body length and body weight was BW = $0.0038BL^{3.73}$($R^2$=0.96) (p<0.01). The relationship between the scale radius and body length was BL = 2.362R+2.76($R^2$=0.89). The von Bertalanffy growth parameters estimated from a non-linear regression method were $L_{\infty}$=33.2 cm, $W_{\infty}$=1,798.4 g, $K=0.20year^{-1}$ and $t_0$=-0.51year. Therefore, Growth in length of the fish was expressed by the von Bertalanffy's growth equation as $L_t=33.23$($1-e^{-0.20(t+0.51)}$)($R^2$=0.98). The annual survival rate was estimated to be 0.427year$^{-1}$. The instantaneous coefficient of natural mortality of estimated from the Zhang and Megrey method was $0.784year^{-1}$, and instantaneous coefficient of fishing mortality was calculated $0.067year^{-1}$. From the estimates of survival rate, the instantaneous coefficient of total mortality was estimated to be $0.851year^{-1}$.
The population ecological characteristics of the Crucian carp, Carassius auratus, were determined in order to estimate stock of the mid-upper system of the Seomjin River. The fish ranged in size from 95 to 288mm total length. The age was determined by counting the scale annulus. The scales displayed clear annulus that were used to estimate the age. The oldest fish observed in this study was 5 years old. Age-2 fishes were the most numerous in the sample(n=38), followed in frequency be age-3(n=22). Marginal index analysis validated the formation of a single annulus per year. The relationship between body length and body weight was BW = $0.0038BL^{3.73}$($R^2$=0.96) (p<0.01). The relationship between the scale radius and body length was BL = 2.362R+2.76($R^2$=0.89). The von Bertalanffy growth parameters estimated from a non-linear regression method were $L_{\infty}$=33.2 cm, $W_{\infty}$=1,798.4 g, $K=0.20year^{-1}$ and $t_0$=-0.51year. Therefore, Growth in length of the fish was expressed by the von Bertalanffy's growth equation as $L_t=33.23$($1-e^{-0.20(t+0.51)}$)($R^2$=0.98). The annual survival rate was estimated to be 0.427year$^{-1}$. The instantaneous coefficient of natural mortality of estimated from the Zhang and Megrey method was $0.784year^{-1}$, and instantaneous coefficient of fishing mortality was calculated $0.067year^{-1}$. From the estimates of survival rate, the instantaneous coefficient of total mortality was estimated to be $0.851year^{-1}$.
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문제 정의
결론적으로 본 연구의 목적은 붕어의 연령과 성장파라미터의 추정에만 초점을 맞춘 것이 아니라 자원평가를 위한 기초자료로서 여러 가지의 파라미터를 더 나은 방법으로 추정하는데 있다. 따라서 이와 같이 본 연구를 통하여 밝혀진 붕어의 개체군 생태학적 특성치를 통하여 상세하고 정확한 자원평가가 수행되어야 하며, 자원 평가의 결과를 바탕으로 합리적인 자원관리가 시행되어야 할 것으로 생각된다.
그러므로 본 연구에서는 담수생태계 어족자원으로 중요한 붕어자원에 대해서 자원평가의 기초로 사용되는 개체군 생태학적 특성치들인 성장매개 변수와 생존율, 순간 자연 사망계수, 순간어획사망계수 등을 추정하였으며, 이를 통해담수산 붕어의 자원동태를 파악하고 자원관리를 수행하는데 필요한 기초적인 자료로 활용하고자 하였다.
제안 방법
Table 4. Estimated of survival rates and their sum squared errors of the Crucian carp, Carassius auratus sampled in the mid-upper system of the Seomjin River using mean age composition by six different methods.
각 평균 윤경으로부터 윤문 형성시의 체장을 역 계산하기 위하여 체장(BL)과 인경(R)의 관계식을 추정하였으며, 관계식은 (5)와 같다(Figure 5 (a)).
섬진강과 오수천은 인위적인 환경적 요인에 의한 교란이 적고, 붕어 개체군이 풍부하게 서식하고 있어 대상 수역으로 선정하였다. 대상 수역 내 붕어 개체군의 전반적인 서식분포를 파악하기 위해 9개 정점에서 조사를 실시하였으며, 조사정점의 행정명은 다음과 같다(Figure 1).
본 조사에서 윤문의 형성시기를 추정하기 위하여 연변수지수(MI)를 시기별로 분석하였다. 그 결과 8월과 9월에 0.
수서생물의 성장을 나타내는 데는 여러 종류의 모델이 사용되지만, 본 연구에서는 최근 수산자원 연구에서 성장 식을 추정하기 위하여 가장 많이 이용되며, 순간자연사망계수 (M)와 가입당생산량을 산출하기 위해 입력자료로 성장 매개변수가 이용되는 von Bertalanffy 성장식을 통해 성장 매개변수를 추정하였다. Oh et al.
어류의 채집은 투망(10㎜×10㎜)과 삼각망(30㎜×30㎜) 을 이용하여 정량조사를 실시하였으며, 채집된 어류는 현장에서 전장과 체장(1㎜까지) 및 습중량(0.1 g까지)을 측정하였다. 이 중 비늘의 부착상태 등을 고려하여 각 체장별 1㎝ 당 2개체 이상을 선정한 후, 10% formalin 용액에 고정하여 실험실로 운반하였다.
이 중 비늘의 부착상태 등을 고려하여 각 체장별 1㎝ 당 2개체 이상을 선정한 후, 10% formalin 용액에 고정하여 실험실로 운반하였다. 운반된 시료는 연령사정을 위해 비늘을 적출하였으며, 적출된 비늘은 5% KOH 용액에 12시간 침적시킨 후 물로 세척하여 불순물을 제거하였고, 2장의 슬라이드글라스를 이용하여 영구표본을 제작하였다. 제작된 비늘은 입체현미경(SteREO Discovery V8, ZEISS Co.
대상 데이터
본 연구는 2008년 8월과 9월, 10월, 2009년 4월 등 총 4회에 걸쳐 전라북도 순창군의 섬진강 중·상류 수계인 섬진강과 오수천에서 실시하였다. 섬진강과 오수천은 인위적인 환경적 요인에 의한 교란이 적고, 붕어 개체군이 풍부하게 서식하고 있어 대상 수역으로 선정하였다.
오수천에서 실시하였다. 섬진강과 오수천은 인위적인 환경적 요인에 의한 교란이 적고, 붕어 개체군이 풍부하게 서식하고 있어 대상 수역으로 선정하였다. 대상 수역 내 붕어 개체군의 전반적인 서식분포를 파악하기 위해 9개 정점에서 조사를 실시하였으며, 조사정점의 행정명은 다음과 같다(Figure 1).
)과 컴퓨터의 영상분석 시스템(IMAGE ANALYZER)을 이용하여 ㎛ 단위로 연륜을 측정하였으며(Figure 2), 이때 광원은 반사광(2, 800~3, 000 Lux)을 사용하였다. 연령사정에 이용된 비늘은 두 명의 관찰자의 분석 결과가 일치한 총 93개의 비늘만을 사용하였다.
1 g까지)을 측정하였다. 이 중 비늘의 부착상태 등을 고려하여 각 체장별 1㎝ 당 2개체 이상을 선정한 후, 10% formalin 용액에 고정하여 실험실로 운반하였다. 운반된 시료는 연령사정을 위해 비늘을 적출하였으며, 적출된 비늘은 5% KOH 용액에 12시간 침적시킨 후 물로 세척하여 불순물을 제거하였고, 2장의 슬라이드글라스를 이용하여 영구표본을 제작하였다.
운반된 시료는 연령사정을 위해 비늘을 적출하였으며, 적출된 비늘은 5% KOH 용액에 12시간 침적시킨 후 물로 세척하여 불순물을 제거하였고, 2장의 슬라이드글라스를 이용하여 영구표본을 제작하였다. 제작된 비늘은 입체현미경(SteREO Discovery V8, ZEISS Co.)과 컴퓨터의 영상분석 시스템(IMAGE ANALYZER)을 이용하여 ㎛ 단위로 연륜을 측정하였으며(Figure 2), 이때 광원은 반사광(2, 800~3, 000 Lux)을 사용하였다. 연령사정에 이용된 비늘은 두 명의 관찰자의 분석 결과가 일치한 총 93개의 비늘만을 사용하였다.
데이터처리
생존율 (survival rate)은 연속되는 두 시간 간격에서의 자원 개체 수를 비교하여 산출하였으며, 연령조성자료를 이용하여 어획물 곡선 법과 Jacson 방법, Heincke 방법, 평균연령이용법, Chapman and Robson 방법 및 Beverton and Holt 방법 등 6가지 방법으로 추정하였다. 각 방법들에 의해 추정된 생존율은 계산치(exp Ni)와 관측된 연령별 어획개체수(obs Ni) 와의 오차를 평방오차합(Sum of squared error: SSQ)으로비교·분석하였다. 어족자원의 감소에 대한 변화량은 자연 사망계수와 어획사망계수로 나타낼 수 있으며, 자연사망은 어획에 의한 것을 제외한 피식, 질병 등 다른 모든 요인들에 의한 사망을 포함한다(Choi et al.
(1999)은 비선 형 회귀 방법을 통한 von Bertalanffy 성장식 추정이 가장 정확한 매개변수를 추정할 수 있다고 보고하였다. 윤문형성시의 체장 평균치를 사용하여 walford의 정차도법에 의해 구한 매개변수 값들을 초기 값으로 하여, 비선형회귀방법으로 von Bertalanffy 성장식의 매개변수(L∞, K, t0)를 추정하였다. 추정된 이론적 최대체장(L∞)은 33.
인경과 체장의 관계는 선형회귀방법으로 분석하였으며, 식 (1)을 통해 각 연령별로 역계산 체장을 추정하였다.
이론/모형
Figure 6. The von Bertalanffy growth curve estimated by non-linear regression method of the Crucian carp, Carassius auratus sampled in the mid-upper system of Seomjin River. (a) Length growth curve.
von Bertalanffy 성장식의 매개변수(L∞, K, t0) 추정은 walford 정차도법에 의해 추정된 각각 매개변수 값들을 초기값으로 사용하여 비선형회귀방법(nonlinear regression method)에 의해 성장매개변수들을 추정하였다. 생존율 (survival rate)은 연속되는 두 시간 간격에서의 자원 개체 수를 비교하여 산출하였으며, 연령조성자료를 이용하여 어획물 곡선 법과 Jacson 방법, Heincke 방법, 평균연령이용법, Chapman and Robson 방법 및 Beverton and Holt 방법 등 6가지 방법으로 추정하였다.
465)를 보였다(Table 4). 따라서 본 연구에서는 평방오차합(SSQ)이 가장 작은 어획물 곡선 법에 의해 추정된 생존율 0.427year-1을 생태학적 특성치로 활용하였다. 생존율을 추정하기 위하여 사용되는 연령 조성자료는 원칙적으로 한 코호트(동일발생군)에 대해 추적한 자료를 사용하여야 한다.
따라서 순간 자연 사망계수(Instantaneous coefficient of natural mortality, M) 는 환경요인과 생태학적 특성치를 고려하여 간접적인 방법으로 추정하였고, 이입과 이출은 고려하지 않았다. 본 연구에서는 어족자원의 순간자연사망계수(M)을 추정하기 위하여 Zhang and Megrey(2006) 방법으로 추정하였으며, 모델 식은 (4)와 같다.
생존율 (survival rate)은 연속되는 두 시간 간격에서의 자원 개체 수를 비교하여 산출하였으며, 연령조성자료를 이용하여 어획물 곡선 법과 Jacson 방법, Heincke 방법, 평균연령이용법, Chapman and Robson 방법 및 Beverton and Holt 방법 등 6가지 방법으로 추정하였다. 각 방법들에 의해 추정된 생존율은 계산치(exp Ni)와 관측된 연령별 어획개체수(obs Ni) 와의 오차를 평방오차합(Sum of squared error: SSQ)으로비교·분석하였다.
성장식은 일반적으로 동물의 성장을 나타내는 von Bertalanffy(1938) 성장식을 이용하여 추정하였으며, 연령과 연령별로 역계산된 평균 체장을 이용하였다. von Bertalanffy 성장모델은 연령별 체장 측정치의 합의 오차 구조를 가지며, 다음 식 (3)과 같다.
성능/효과
결과적으로 von Bertalanffy 성장식으로부터 구한 이론적 붕어의 연령별 체장은 만 1년생이 8.6㎝로 나타났으며, 만 2년생은 13.0㎝, 만 3년생은 16.6㎝, 만 4년생은 19.6㎝, 만 5년생은 22.0㎝ 등으로 확인되었다. 이는 김과 박(2002) 의 도감에서 제시한 연령별 전장(1년 14-16㎝, 2년 16-18 ㎝, 3년 20-23㎝)의 결과와 유사한 수치이다.
결과적으로 개체군의 체장과 체중의 관계 수식(W=aLb) 에서 상수 a는 0.0038을, 매개변수 b는 3.73로 추정되어 체중은 체장의 약 3.7 제곱승에 비례하는 것으로 나타났다. 일반적으로 개체군이 동형성장인 경우 b는 3.
067year-1로 확인되었다. 결과적으로 섬진강 중·상류 수계 붕어 개체군은 어획에 의해 사망되는 것보다 자연 사망하는 비율이 더 높은 것으로 나타났다. 이는 현재 어업활동이 없는 본 수계를 잘 반영하는 결과로 생각되며, 이와 같이 자연 사망이 어획사망보다 큰 결과를 보인 생태계는 경우에 따라 어업을 더욱 강화시킬 수 있음을 시사한다(Jang et al.
591의 범위를 보이는 것으로 나타났다. 그 중 Heincke 방법에 의한 추정치 (0.591year-1)가 가장 높은 값을 보였고, 평균 연령 법이 다음으로 높은 추정치 (0.493year-1)를 보였다. 또한, 계산 방법이 유사한 평균연령법과 Chapman and Robson 방법에 의한 추정치는 각각 0.
이러한 가정은 사실상 현실 상황을 너무 무시하고 있기 때문에 자원평가에 있어 큰 무리가 따른다. 그러므로 본 연구에서는 보다 안전한 값을 산정하기 위하여 어획물의 연령 조성자료를 6가지 추정방법을 통하여 추정한 후, 이 중 추정치가 가장 낮은 값을 생태학적 특성치로 활용하였으며, 가장 낮은 값에 속하기 때문에 자원평가의 자원보전적 측면에서 안전한 값이 될 수 있을 것으로 판단된다.
이것으로 보아 윤문은 수온이 하강하면서 성장률이 둔화되는 겨울(11월∼2월) 동안 연 1회 형성되는 것으로 추정할 수 있었으며, 연륜으로 간주할 수 있었다. 따라서 비늘에 나타난 윤문이 대응성과 주기성을 가지므로 비늘이 붕어의 연령 형질로 적합한 것으로 판단되었으며, 붕어의 주 산란기가 4월에서 7월까지인 것을(Han et al., 2001) 감안하면 부화되어 첫 윤문이 형성되는데 걸리는 시기는 4∼8개월 정도 소요되는 것으로 추정할 수 있었다. 어류의 비늘은 어종에 따라 형태가 다르며, 이 중 둥근비늘과 빗비늘만이 연령 형질로 이용되는데 본 연구의 대상 생물인 붕어는 둥근비늘을 가지고 있으며, 연구 결과 비늘의 윤문이 대응성과 주기성을 가지는 것으로 나타나 추후 붕어의 연령 사정은 비늘을 이용하여 수행하여도 가능할 것으로 판단된다.
0 이상일 경우 개체군의 성장이 비교적 양호한 것으로 판단하였다. 따라서 섬진강 중·상류 수계에 서식하는 붕어 개체군은 매개변수 b가 3.0보다 커서 영양 상태가 비교적 양호한 것으로 판단되었다. 이와 같이 체장과 체중의 상관관계는 자원량 평가의 매개 변수뿐만 아니라 어류의 건강성 및 개체군 평가에 광범위하게 사용되어져 왔으며, 이를 통해 영양결핍, 질병, 중금속에 의한 수질오염 등의 영향을 직·간접적으로 추정하는 지수로 활용되고 있다(Jang et al.
851year-1로 나타났다. 또한 순간 어획사망 계수는 순간전사망계수의 값에서 순간자연사망계수를 제하여 추정할 수 있으며, 그 결과 순간어획사망계수(F)는 0.067year-1로 확인되었다. 결과적으로 섬진강 중·상류 수계 붕어 개체군은 어획에 의해 사망되는 것보다 자연 사망하는 비율이 더 높은 것으로 나타났다.
493year-1)를 보였다. 또한, 계산 방법이 유사한 평균연령법과 Chapman and Robson 방법에 의한 추정치는 각각 0.345 year-1과 0.348 year-1로 유사하게 나타났다(Table 4).
대체적으로 연령이 증가할수록 출현빈도가 감소하는 일반적인 양상을 보였다. 또한, 윤경 간의 관계는 인접한 윤경과 서로 중복됨이 없이 분리가 잘 되었고, 같은 수의 윤문을 가지는 경우에도 비늘이 커짐에 따라 윤경 역시 크게 나타나는 것으로 나타났다(Figure 3).
, 2010). 또한, 추정된 자원생태학적 특성치를 통해 섬진강 중·상류 붕어 개체군의 변화량은 전체 개체수 중 연간 57.3%가 사망하며, 이 중 7.8%는 어획에 의한 사망을, 92.2%는 포식 등 기타 요인에 의해 자연사하는 것으로 추정할 수 있었다. 이와 같은 정보는 어족자원의 자원관리 측면에서 매우 유효하게 활용될 것으로 판단된다(Jang et al.
비늘을 통해 분석된 연령조성자료(Table 3)를 이용하여 6가지 방법에 의해 추정된 생존율은 0.345~0.591의 범위를 보이는 것으로 나타났다. 그 중 Heincke 방법에 의한 추정치 (0.
8 세로 확인되었다. 연령분포는 만 2년생이 40.9%로 가장 높은 비율을 차지하였고, 다음으로 만 3년생이 23.7%, 만 1년생이 18.3%, 만 4년생 9.7%, 만 5년생 4.3% 등의 순으로 나타났으며, 윤문이 형성되지 않은 1년 미만의 미성숙어가 3.2%를 차지하였다(Table 1). 대체적으로 연령이 증가할수록 출현빈도가 감소하는 일반적인 양상을 보였다.
1. 연령조성
연령사정에 사용된 붕어 93개체의 연령 분포를 조사한 결과, 최고 연령은 만 5년으로 나타났으며, 평균연령은 2.8 세로 확인되었다. 연령분포는 만 2년생이 40.
체장-체중 관계식을 통해 윤문 형성시의 체중을 역 계산한 결과, 만 1년생 붕어의 평균체중은 11.2 ± 1.2g로 나타났으며, 만 2년생은 61.0 ± 1.7g, 만 3년생은 123.4 ± 8.1g, 만 4년생은 246.2 ± 8.7g, 만 5년생은 404.4 ± 0.0g 등으로 나타났다(Table 2).
평방오차합(SSQ)으로 실제치와 추정치 간의 적합성을 분석한 결과, 어획물곡선법이 0.156로 가장 작았으며, Heincke 방법이 가장 큰 오차(0.465)를 보였다(Table 4). 따라서 본 연구에서는 평방오차합(SSQ)이 가장 작은 어획물 곡선 법에 의해 추정된 생존율 0.
후속연구
있다. 따라서 이와 같이 본 연구를 통하여 밝혀진 붕어의 개체군 생태학적 특성치를 통하여 상세하고 정확한 자원평가가 수행되어야 하며, 자원 평가의 결과를 바탕으로 합리적인 자원관리가 시행되어야 할 것으로 생각된다.
, 2001) 감안하면 부화되어 첫 윤문이 형성되는데 걸리는 시기는 4∼8개월 정도 소요되는 것으로 추정할 수 있었다. 어류의 비늘은 어종에 따라 형태가 다르며, 이 중 둥근비늘과 빗비늘만이 연령 형질로 이용되는데 본 연구의 대상 생물인 붕어는 둥근비늘을 가지고 있으며, 연구 결과 비늘의 윤문이 대응성과 주기성을 가지는 것으로 나타나 추후 붕어의 연령 사정은 비늘을 이용하여 수행하여도 가능할 것으로 판단된다. 비늘을 이용한 연령사정은 다른 연령사정에 비해 작업의 편리성과수집의 용이성 그리고 시간 절약 등의 장점을 가지고 있어 유용하게 사용되는 것으로 보고된 바 있다(Kim et al.
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