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문제 정의
- 본 연구에서는 질산과 황산 등 토양 산성화의 원인 물질의 차이 및 토양 산성화가 정도가 서로 다른 환경에서 자란 사방오리나무 및 물오리나무의 광합성, 생장, 양분상태, 그리고 공생균의 질소 고정능력 등을 측정해, 산성 토양에 대한 오리나무류의 저항성 및 특성을 평가함으로써 토양 산성화로 피해가 예상되는 산림생태계의 관리 및 복원에 필요한 기초자료를 제공하고자 실시하였다.
제안 방법
- 각 실험구별 광합성속도는 광 환경에 따른 광합성률의 반응 곡선(광-광합성 곡선)으로 측정하였다. 광합성속도는 각 실험구 내 건전목 5개체씩 선정하고 개체당 가시적인 피해가 없는 잎을 대상으로 오전 9시부터 오후 3시까지 open gas exchange system(LI-6400, Li-Cor, Lincoln, NE, USA)을 이용해, 잎 온도 25℃, 상대습도 60∼70%를 유지하며 측정했다.
- 광량자속밀도(photosynthetic photon flux density; PPFD)는 2,000, 1,500, 1,000, 500, 100, 0 μmol m-2s-1 에서 광합성률 변화를 측정하였다(Choi et al., 2006).
- 광합성속도는 각 실험구 내 건전목 5개체씩 선정하고 개체당 가시적인 피해가 없는 잎을 대상으로 오전 9시부터 오후 3시까지 open gas exchange system(LI-6400, Li-Cor, Lincoln, NE, USA)을 이용해, 잎 온도 25℃, 상대습도 60∼70%를 유지하며 측정했다.
- 남은 잎은 1주일간 60℃로 건조시킨 후, 분쇄기(Wonder Blender, Osaka Chemicla Co., Japan)를 사용하여 분쇄시켜 CN 분석시스템(NC-900, Shimadzu, Kyoto, Japan)을 이용하여 잎 내 질소 농도를 측정하였다.
- 대조구 및 각 처리구의 산성 토양은 약 3주간 안정화 시켰다. 대조구 및 조제한 각각의 산성 토양을 4.5L 포트(직경 18cm, 높이 18cm)에 채워 사방오리나무와 물오리나무 묘목을 식재해 주 1-2회 이온 교환수를 관수했다. 식재된 묘목은 유리 온실에서 2월말부터 10월말까지 8개월간 생육했다.
- 생장량 측정은 실험 개시전 무작위로 각 수종별로 30개체 그리고 실험 종료시에 각 실험구당 6개체를 선정하여 수고, 근원직경 및 각 기관의 건중량을 측정했다.
- 공시토양은 일본 동경 농공대학교 부속 연습림 일대에 분포하는 침엽수와 활엽수 혼효림 임분에서 낙엽층을 제거하고 표토층(0～10cm) 토양을 채취하였다. 시료 채취 후 토양은 5mm 체로 자갈이나 식물뿌리 등을 제거하여 실내에서 2주 동안 건조 하였다. 실험구조성은 풍건 토양에 각각 질산(HNO3)과 황산(H2SO4) 희석액을 첨가하고 3주간 안정화시켜, 저농도 질산 첨가구(pH=5.
- 시료 채취 후 토양은 5mm 체로 자갈이나 식물뿌리 등을 제거하여 실내에서 2주 동안 건조 하였다. 실험구조성은 풍건 토양에 각각 질산(HNO3)과 황산(H2SO4) 희석액을 첨가하고 3주간 안정화시켜, 저농도 질산 첨가구(pH=5.0; Low levels of Nitric acid：LN), 고농도 질산 첨가구(pH=4.0; High levels of Nitric acid：HN), 저농도 황산 첨가구(pH=5.0; Low levels of Sulfuric acid：LS), 고농도 황산 첨가구(pH=4.0; High levels of Sulfuric acid：HS) 및 대조구(pH=5.9; control)를 설정했다. 대조구 및 각 처리구의 산성 토양은 약 3주간 안정화 시켰다.
- 9%)을 주입하였다. 이후 토양속에서 1시간 동안 배양 후, 환원되어 나오는 에틸렌가스를 gas chromatography(G-3000, Hitachi, Tokyo, Japan)로 분석했다.
- 잎 내 클로로필 및 질소 함유량은 광합성 속도 측정 후, 각 개체에서 채취한 잎으로 분석하였다. 잎 내 클로로필 a와 b 함량은 DMSO(dimethyl sulfoxide) 추출법에 의해 추출한 후에 분광광도계(Type 100-50, Hitachi, Tokyo, Japan)를 이용하여 흡광도를 측정하였다(Barnes et al.
대상 데이터
- 공시수종은 일본 동경농공대학교 부속 연습림에서 생육시킨 사방오리나무(Alnus firma Siebold et Zucc.)와 물오리나무(Alnus hirsuta Turcz.) 2년생 실생묘를 사용하였다. 공시토양은 일본 동경 농공대학교 부속 연습림 일대에 분포하는 침엽수와 활엽수 혼효림 임분에서 낙엽층을 제거하고 표토층(0～10cm) 토양을 채취하였다.
- ) 2년생 실생묘를 사용하였다. 공시토양은 일본 동경 농공대학교 부속 연습림 일대에 분포하는 침엽수와 활엽수 혼효림 임분에서 낙엽층을 제거하고 표토층(0～10cm) 토양을 채취하였다. 시료 채취 후 토양은 5mm 체로 자갈이나 식물뿌리 등을 제거하여 실내에서 2주 동안 건조 하였다.
- 5L 포트(직경 18cm, 높이 18cm)에 채워 사방오리나무와 물오리나무 묘목을 식재해 주 1-2회 이온 교환수를 관수했다. 식재된 묘목은 유리 온실에서 2월말부터 10월말까지 8개월간 생육했다.
데이터처리
- 수집된 자료는 SAS(Version 9.1, SAS Institute Inc., Cary, NC, USA) 프로그램을 이용해 기본통계량을 분석하고, 분석 및 측정 결과의 유의성 검정을 Turkey's Studentized Range test를 사용해 오차범위 0.05% 미만에서 실시하였다.
이론/모형
- 사방오리나무 및 물오리나무와 공생하는 질소 고정균(Frankia spp.)의 질소 고정 능력은 acetylene(C2H2)을 ethylene(C2H4)으로 환원시키는 아세틸렌 환원법(Acetylene reduction assay - ARA)을 이용하여 측정하였다(Hardy et al., 1968). 시료목에 감염되어 있는 질소 고정균을 약 10cm의 뿌리와 함께 채취 해 120 mL vial에 넣고 vial에서 10%의 공기를 뽑아 낸 후, 다시 10%의 아세틸렌(99.
- , 2006). 순 광합성량 곡선은 얻어진 데이터로부터 Thornley의 광-광합성 모델을 이용하여 계산했다(Thornley, 1976).
- 잎 내 클로로필 및 질소 함유량은 광합성 속도 측정 후, 각 개체에서 채취한 잎으로 분석하였다. 잎 내 클로로필 a와 b 함량은 DMSO(dimethyl sulfoxide) 추출법에 의해 추출한 후에 분광광도계(Type 100-50, Hitachi, Tokyo, Japan)를 이용하여 흡광도를 측정하였다(Barnes et al. 1992).
성능/효과
- HN, LS 및 HS 처리구에서 자란 사방오리나무의 T/R비는 감소하고 질소고정균의 건중량은 유의적으로 증가했다(p<0.05).
- 대조구 및 각 처리구에서 자란 사방오리나무 및 물오리나무의 생장량을 측정한 결과를 Table 1에 나타냈다. LN 및 HN 처리구에서 자란 사방오리나무의 수고 및 근원경 생장은 대조구와 유의적인 차이를 나타내지 않았다. 하지만, LS 및 HS 처리구에서 자란 사방오리나무의 수고 및 근원경 생장은 대조구 및 질소 첨가구와 비교해 유의적인 생장 저하가 관측되었다(p<0.
- 대조구에서 자란 물오리나무의 최대 광합성속도는 5.0 μmol · m-2s-1 부근이었으나, LN 처리구에서 자란 물오리나무의 최대 광합성 속도는 8.7 μmol · m-2s-1 부근까지 약 80% 증가하는 등, 모든 처리구에서 자란 물오리나무의 최대 광합성 속도가 대조구에 비해 증가했다.
- 대조구에서 자란 사방오리나무의 광포화시 최대 광합성속도는 6.3 μmol · m-2s-1 부근이었으나, LN 처리구에서 자란 사방오리나무의 최대 광합성속도는 8.7 μmol · m-2s-1 부근까지 증가했다.
- 또한, LS 및 HS 처리구에서 자란 물오리나무의 근원경 생장은 대조구 및 질소 첨가구와 비교해 유의적인 생장 저하가 관측되었다(p<0.05).
- 반면, HN, LS 및 HS 처리구에서 자란 물오리나무의 T/R비는 대조구와 큰 차이를 나타내지 않았으며, 질소고종균의 건중량은 유의적으로 감소하였다(p<0.05).
- 특히, 질산 처리구에서 자란 묘목에 비해 황산 처리구에서 자란 묘목의 생장 및 광합성 속도가 크게 저하되었다. 반면, 물오리나무는 각 처리구에서 대조구에 비해 질소고정균의 질소고정능력이 유의적으로 증가했다. 하지만, 뿌리 및 질소고정균의 건중량이 감소하고, T/R비가 증가하였다.
- 질산 및 황산에 의해 산성화된 토양에서 자란 사방오리나무 및 물오리나무는 묘목의 생장 및 생리활성 그리고 질소고정균의 질소고정능력의 영향을 크게 받는 것으로 밝혀졌다. 사방오리나무는 토양 pH가 5.0에서 4.0으로 산성화가 진행될수록 질소고정균의 질소고정능력이 저하되는 경향을 보인 반면, 뿌리 및 질소고정균의 건중량은 증가하고, T/R비는 감소하였다. 특히, 질산 처리구에서 자란 묘목에 비해 황산 처리구에서 자란 묘목의 생장 및 광합성 속도가 크게 저하되었다.
- Figure 4에 사방오리나무 및 물오리나무와 공생하는 질소고정균의 질소고정능력을 표시했다. 사방오리나무와 공생하는 질소 고정균의 질소고정능력은 HN 및 HS 처리구에서 대조구에 비해 감소했지만, 각 처리구에서 자란 개체간의 유의적인 차이는 나타나지 않았다. 하지만, 물오리나무와 공생하는 질소고정균의 질소 고정능력은 LN 처리구에서 대조구에 비해 3배 이상 증가 하는 등, 각 처리구에서 자란 개체의 질소 고정 능력이 대조구에서 자란 개체의 질소 고정능력에 비해 유의적으로 증가했다(p<0.
- 사방오리나무와 물오리나무의 물질생산 증가량을 조사한 결과, 사방오리나무 및 물오리나무의 지상부 물질생산량은 HN, LS 및 HS 처리구에서 자란 개체에서 대조구에서 자란 개체에 비해 유의적으로 감소했다. 하지만 지하부 물질생산량은 HN, LS 및 HS 처리구에서 자란 물오리나무에서 급격히 감소했다(p<0.
- 사방오리나무의 Chl a/b 함유량은 대조구에 비해 각 처리구에서 유의적으로 감소했지만(p<0.05), 물오리나무의 Chl a/b는 대조구와 각 처리구에서 자란 개체간의 유의적인 차이는 나타나지 않았다.
- 각 처리구에서 자란 사방오리나무 및 물오리나무의 잎내 전 질소(N) 함유량을 Figure 2에 표시했다. 사방오리나무의 잎내 전 질소 함유량은 LN 처리구를 제외한 각 처리구에서 자란 개체간의 유의적인 차이는 나타나지 않았다. 하지만, LN 처리구에서 자란 사방오리나무의 잎내 전 질소 함유량은 대조구에 비해 유의적으로 감소했다(p<0.
- 하지만, 뿌리 및 질소고정균의 건중량이 감소하고, T/R비가 증가하였다. 이상의 결과에서 사방오리나무는 토양 산성화에 대해 뿌리생장을 증가시키고 질소 고정균과의 공생관계를 증가시키지만, 물오리나무는 공생하고 있는 질소고정균의 질소 고정능력을 증가시키는 것으로 밝혀졌다.
- 물오리나무의 HS 처리구는 대조구와 비교해 잎내 질소 함유량이 유의적으로 증가했음에도 불구하고, 잎내 클로로필 함유량은 감소 경향을 나타냈다. 이상의 결과에서, HS 처리구에서 자란 물오리나무는 잎내 질소 이용패턴을 변화시킨 것을 알 수 있다. 즉, 대조구에서 자란 개체에 비해 HS 처리구에서 자란 물오리나무는 보다 적은 양의 잎내 질소를 클로로필에 사용한 것으로 생각된다.
- 지상부와 지하부의 건중량의 비(T/R)와 질소고정균의 건중량은 사방오리나무와 물오리나무 간에 큰 차이를 나타냈다. HN, LS 및 HS 처리구에서 자란 사방오리나무의 T/R비는 감소하고 질소고정균의 건중량은 유의적으로 증가했다(p<0.
- 질산 및 황산에 의해 산성화된 토양에서 자란 사방오리나무 및 물오리나무는 묘목의 생장 및 생리활성 그리고 질소고정균의 질소고정능력의 영향을 크게 받는 것으로 밝혀졌다. 사방오리나무는 토양 pH가 5.
- 토양 산성화에 대한 두 수종의 반응 결과를 종합해 볼 때, 토양 pH가 5.0 이하인 산림 토양에서는 뿌리 생장을 증가시키고 질소고정균과의 공생관계를 촉진시키는 사방오리나무가 더 잘 적응할 것으로 생각된다. 하지만, 황 산화물로 인해 산성화가 진행된 지역이나, 산사태 등으로 인해 토양심이 얕아 뿌리생장이 적당하지 않은곳에는 뿌리 생장을 억제하며 공생하고 있는 질소고정균의 질소고정능력을 증가시키는 물오리나무가 더 잘 적응할 것으로 생각된다.
- 특히, 대조구에서 자란 사방오리나무 및 물오리나무의 최대 광합성 속도는 각각 6.3 및 5.0 μmol · m-2s-1 부근이었지만, LN 처리구에서 자란 사방오리나무 및 물오리나무의 최대 광합성 속도 증가율은 각각 40%와 80%로 물오리나무의 최대 광합성 속도 증가율이 사방오리나무에 비해 2배 이상 높았다.
- 0으로 산성화가 진행될수록 질소고정균의 질소고정능력이 저하되는 경향을 보인 반면, 뿌리 및 질소고정균의 건중량은 증가하고, T/R비는 감소하였다. 특히, 질산 처리구에서 자란 묘목에 비해 황산 처리구에서 자란 묘목의 생장 및 광합성 속도가 크게 저하되었다. 반면, 물오리나무는 각 처리구에서 대조구에 비해 질소고정균의 질소고정능력이 유의적으로 증가했다.
- 하지만, HS 처리구에서 자란 물오리나무의 잎내 질소 함유량은 대조구에 비해 유의적으로 증가하였다(p<0.05).
- 하지만, 물오리나무와 공생하는 질소고정균의 질소 고정능력은 LN 처리구에서 대조구에 비해 3배 이상 증가 하는 등, 각 처리구에서 자란 개체의 질소 고정 능력이 대조구에서 자란 개체의 질소 고정능력에 비해 유의적으로 증가했다(p<0.05).
후속연구
- 하지만, 황 산화물로 인해 산성화가 진행된 지역이나, 산사태 등으로 인해 토양심이 얕아 뿌리생장이 적당하지 않은곳에는 뿌리 생장을 억제하며 공생하고 있는 질소고정균의 질소고정능력을 증가시키는 물오리나무가 더 잘 적응할 것으로 생각된다. 산성화된 산림 생태계의 보전 및 복원을 위해 사방 조림 수종의 특성을 파악함과 동시에, 산성토양에서 용출되는 식물 독성물질인 Al과 Mn의 영향을 복합적으로 파악하여, 수종선발의 효율성을 높이는데 기여 할 수 있는 추가적인 연구가 요구된다.
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