[논문]무당벌레(Harmonia axyridis) 초시색상 패턴의 유전 및 이의 관련유전자 탐색

김세희; 서미자; 박민우; 유용만; 윤영남

doi:10.7744/cnujas.2012.39.1.023

무당벌레(Harmonia axyridis) 초시색상 패턴의 유전 및 이의 관련유전자 탐색
Molecular cloning of Prophenoloxidase (PPO) gene related to melanin formation of elytra of Harmonia axyridis 원문보기

농업과학연구 = CNU Journal of agricultural science, v.39 no.1, 2012년, pp.23 - 28

김세희 (충남대학교 농업생명과학대학 응용생물학과) , 서미자 (충남대학교 농업생명과학대학 응용생물학과) , 박민우 (충남대학교 농업생명과학대학 응용생물학과) , 유용만 (충남대학교 농업생명과학대학 응용생물학과) , 윤영남 (충남대학교 농업생명과학대학 응용생물학과)

Abstract ▼ AI-Helper

In order to cloning of PPO gene as a melanin formation related genes involved in hardening and pigmentation of insect integument or wing, we cloned cDNA and analyzed the sequence of PPO gene of H. axyridis. PPO2 primer were designed based on the sequences of PPO genes of Tribolium castaneum and Drosophila melanogaster, and then plasmid DNA were cloned from PCR products obtained from different two color patterns. When the plasmid DNA band pattern were digested by restriction enzymes, BamH1, Xba1, and EcoR1, we found same size band pattern. However, this sequence was not homologous to sequence of T. castaneum PPO gene. Using the primer designed based on the sequence of D. melanogaster, 209 bp PCR product was observed.

주제어

AI 본문요약
AI-Helper

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문제 정의

본 연구에서 무당벌레의 앞날개가 검은색과 적색 또는 황색으로 되어 있는 특징을 통해, 멜라닌 색소형성과 관련된 유전자에 의해 색상발현이 조절될 것이라 가정하고, 곤충의 체벽이나 날개의 경화 및 색소침적에 관여하는 것으로 알려진 prophenoloxidase(PPO) 유전자의 존재유무를 확인하고자 하였다. 현재 무당벌레 내에서 색상 변이에 관하여 알려진 유전자가 거의 없기 때문에, 무당벌레와 같은 딱정벌레목에 속하는 곤충 중 Tribolium castaneum의 PPO 유전자의 염기서열과 D.
Phenoloxidase의 다른 기능으로서 멜라닌 생합성과 관련된 두 가지 반응단계를 촉매작용을 한다고 보고된 바 있으며, 곤충에 있어서는 일반적으로 불활성 상태인 prophenoloxidase(PPO)로 존재한다고 알려져 있는데, 곤충의 혈구와 곤충류에서는 체액 내에서 발견이 되었다고 보고되어 있다(Ratcliffe 등, 1984,1985; Leonard 등, 1985; Soderhall과 Smith, 1986; Tsukamoto 등, 1986; Kang, 2009). 그러므로 이러한 내용을 바탕으로, Prophenoloxidase가 이미 밝혀진 다양한 곤충들을 이용하여 무당벌레에 멜라닌 합성에 관련된 prophenoloxidase 관련된 유전자의 존재 유무를 확인하고자 하였다.
본 연구에서 무당벌레의 앞날개가 검은색과 적색 또는 황색으로 되어 있는 특징을 통해, 멜라닌 색소형성과 관련된 유전자에 의해 색상발현이 조절될 것이라 가정하고, 곤충의 체벽이나 날개의 경화 및 색소침적에 관여하는 것으로 알려진 prophenoloxidase(PPO) 유전자의 존재유무를 확인하고자 하였다. 현재 무당벌레 내에서 색상 변이에 관하여 알려진 유전자가 거의 없기 때문에, 무당벌레와 같은 딱정벌레목에 속하는 곤충 중 Tribolium castaneum의 PPO 유전자의 염기서열과 D.

가설 설정

이렇게 다양한 무당벌레의 앞날개 색상패턴에 따른 연구가 다각도로 이루어져 왔으나, 아직까지도 무당벌레의 다형성의 실제적인 원인이 무엇인가에 대한 질문의 명확한 답은 밝혀지지 않고 있다. 본 연구에서는 동종 내 색상다형현상을 보이는 무당벌레의 앞날개가 검은색과 적색 또는 황색으로 되어 있는 특징을 이용하여 멜라닌 색소 형성과 관련된 유전자에 의해 색상발현이 조절될 것이라 가정하였다. Phenoloxidase는 곤충의 상처회복과 관련된 새로운 큐티클 형성과 멜라닌 형성 과정에 의한 다양한 방어기작과 관련된 것 알려져 있다(Ratcliffe 등, 1985; Gotz, 1986).

제안 방법

무당벌레의 검은색 형성과 관련된 PPO 관련 유전자 확인을 위해 사용한 프라이머는 NCBI에서 확인한 노랑초파리(Drosophila melanogaster)와 갈색거저리(Tribolium castaneum)의 검은색 형성과 관련된 PPO(propolyoxidase)관련 유전자의 염기서열을 통해, Primer 3프로그램에서 디자인하여 Bioneer에 제작 의뢰하였다 (Table 1). 10X Ex Tag Buffer (TaKaRa) 5㎕, dNTP Mix (TaKaRa) 2㎕, primer 각각 3㎕(Bioneer), Tag 0.25㎕ (TaKaRa), template 1㎕, 총 50㎕ volume으로 Table 2에 제시한 조건으로 PCR을 수행하였다.
하지만, Tribolium castaneum내의 PPO 관련 염기서열과는 일치하지 않았다. D. melanogaster의 염기서열을 바탕으로 제작한 primer를 이용하여 209bp PCR산물을 확인하였다.
PCR산물은 PCRquick-spinTM PCR product purification kit(Intron)를 이용하여 purification하였고, TOPO isomerse I 을 이용한 클로닝을 위해 SolgentTM T-Blunt PCR cloning kit(Solgent)를 이용하였다. 이 후 LB배지(kanamycin 1:10 v/v)에 도말하여 37℃에서 12시간 이상 배양하여 자란 콜로니를 LB 2 ㎖에 8시간 이상 배양하였다.
무당벌레의 검은색 형성과 관련된 PPO 관련 유전자 확인을 위해 사용한 프라이머는 NCBI에서 확인한 노랑초파리(Drosophila melanogaster)와 갈색거저리(Tribolium castaneum)의 검은색 형성과 관련된 PPO(propolyoxidase)관련 유전자의 염기서열을 통해, Primer 3프로그램에서 디자인하여 Bioneer에 제작 의뢰하였다 (Table 1). 10X Ex Tag Buffer (TaKaRa) 5㎕, dNTP Mix (TaKaRa) 2㎕, primer 각각 3㎕(Bioneer), Tag 0.
붉은 바탕색에 검은 점이 없는 앞날개패턴의 succinea그룹 개체와 검은 바탕색에 2개의 붉은 점이 있는 spectabilis 그룹의 개체를 각각 마쇄하여 RNases Mini Kit(QIAGEN, Hilden, Germany)를 사용하여 RNA를 분리하였다. 이 후 first strand cDNA synthesis kit(RNA 4㎕, RNase-free H2O 7㎕, 5X RT buffer 4㎕, dNTP mixture 2㎕, RNase inhibitor 1㎕, primer 0.
이 후 LB배지(kanamycin 1:10 v/v)에 도말하여 37℃에서 12시간 이상 배양하여 자란 콜로니를 LB 2 ㎖에 8시간 이상 배양하였다. 이 후 Mini prep kit(INTRON)를 사용하여 plamid DNA를 분리한 후 BamH1 과 Xbal, EcoR1 효소를 이용하여 digestion한 후 전기영동하였다.
2010년 10월 중순부터 12월 초까지 충남 금산군 월동처에서 채집한 무당벌레 월동개체군을 앞날개 패턴에 따라 분리하였으며, 지름 15 cm 페트리디쉬에 낙엽과 함께 넣어 15℃ 인큐베이터 보관하였다. 이듬해 4월, 보관중인 무당벌레 월동개체군을 실내에서 닭간으로 사육하였으며, 이후 산란을 위한 사육시에는 복숭아혹진딧물과 목화진딧물을 공급하였다.
Hosino(1936)의 연구에서부터 시작해서 Tan(1946), Oshima(1956)등이 무당벌레의 색상패턴형성 기작을 유전적 측면에서 연구하여 분류 하였으며, Komai(1956)는 무당벌레를 4가지 주요 패턴으로 나누기도 하였다. 이러한 무당벌레의 색상패턴은 바탕색과 무늬, 점의 수에 따라서 그 표현형이 상당히 많은데, 본 연구에서는 크게 다섯 가지 주요 패턴으로 구분하였으며, 각각의 주요 패턴별로 점의 수나 색, 바탕색의 차이에 의해 다양한 표현형으로 나타나 부득이 정확한 표현형 구분을 위해, 황적색 바탕에 검은 점을 가지고 있는 succinea 패턴 개체들을 YBM이라 부르며 뒤에 점의 수를 붙여 기재하였으며, 검은색 바탕에 붉은 점을 가지고 있는 conspicua나 spectabilis 패턴의 개체들은 BRA라 부르고 마찬가지로 붉은 점의 수를 붙여 기재하여 표시하였다(Table 3), 2007년과 2008년 2년 동안 각기 다른 야외 월동처에서 채집한 이들 색상패턴 중 황색이나 주황색 바탕에 검은점이 없거나 19개까지 있는 succinea 패턴인 YBM패턴들이 야외 채집 개체군 중 80% 이상을 차지하는 것으로 확인되어 무당벌레의 색상패턴에 있어 우세한 패턴이 확인되었다(Fig. 1). Seo 등(2007)등이 야외 월동개체군을 채집하여 색상패턴별로 조사한 결과에서도 succinea, conspicua, spectabilis 세 가지 패턴이 주요 패턴으로 나타났으며, 그 중에서도 succinea 패턴 중 검은점이 19개인 YBM19패턴이 우점하는 것으로 확인되었다.
본 연구에서 무당벌레의 앞날개가 검은색과 적색 또는 황색으로 되어 있는 특징을 통해, 멜라닌 색소형성과 관련된 유전자에 의해 색상발현이 조절될 것이라 가정하고, 곤충의 체벽이나 날개의 경화 및 색소침적에 관여하는 것으로 알려진 prophenoloxidase(PPO) 유전자의 존재유무를 확인하고자 하였다. 현재 무당벌레 내에서 색상 변이에 관하여 알려진 유전자가 거의 없기 때문에, 무당벌레와 같은 딱정벌레목에 속하는 곤충 중 Tribolium castaneum의 PPO 유전자의 염기서열과 D. melanogaster의 PPO 염기서열을 바탕으로 임의의 primer를 design하였다(Table 1). 각 primer에서의 PCR을 Table 2의 조건에 따라 수행하여 얻은 PCR 산물을 확인하였다.

대상 데이터

2010년 10월 중순부터 12월 초까지 충남 금산군 월동처에서 채집한 무당벌레 월동개체군을 앞날개 패턴에 따라 분리하였으며, 지름 15 cm 페트리디쉬에 낙엽과 함께 넣어 15℃ 인큐베이터 보관하였다. 이듬해 4월, 보관중인 무당벌레 월동개체군을 실내에서 닭간으로 사육하였으며, 이후 산란을 위한 사육시에는 복숭아혹진딧물과 목화진딧물을 공급하였다.

성능/효과

D. melanogaster의 염기서열을 바탕으로 제작한 primer 를 사용하여 만든 PCR product를 이용하여 전기영동한 결과 209bp 밴드가 형성되었으며(Fig. 4), 현재 cloning을 거친 sequence 확인 단계의 실험을 수행하고 있다. 그러나본 논문에서는 결과를 제시하지 않았지만, T.
곤충의 체벽이나 날개의 경화 및 색소침적에 관여하는 것으로 알려진 prophenoloxidase(PPO) 유전자의 존재 유무를 확인하고자 하였다. Tribolium castaneum과 D. melanogaster의 PPO 염기서열을 바탕으로 제작한 PPO2 primer를 발현시킨 두 색상패턴의 plasmid DNA를 대상으로 BamH1, Xba1, EcoR1으로 digestion한 결과에서는 희미하게나마 같은 크기의 band가 관찰됨에 따라 plasmid DNA가 각 enzyme site에서 절단됨을 확인할 수 있었다. 하지만, Tribolium castaneum내의 PPO 관련 염기서열과는 일치하지 않았다.
4), 현재 cloning을 거친 sequence 확인 단계의 실험을 수행하고 있다. 그러나본 논문에서는 결과를 제시하지 않았지만, T. molitor의 PPO 염기서열을 바탕으로 제작한 primer로는 PCR band가 확인되지 않는 것으로 볼 때, 만약 무당벌레 내에 PPO 물질이 존재한다 하더라도 T. molitor의 PPO 염기서열과 무당벌레 내의 PPO 염기서열이 일치하지 않을 것으로 예상 되어 진다. 현재까지 수행된 실험에 의하면 무당벌레 내에서 PPO 관련 물질이 없다고 추정할 수도 있지만, 이러한 결과는 T.
2). 뿐만 아니라, EcoR1으로 digestion을 실시한 결과에서도(Fig. 3) plasmid DNA가 enzyme site에서 절단됨을 확인하였다. 하지만, 이러한 결과를 바탕으로 염기서열을 분석한 결과에서는 Tribolium castaneum내의 PPO 관련 염기서열과는 일치하지 않는 것이 확인되었다.
각 primer에서의 PCR을 Table 2의 조건에 따라 수행하여 얻은 PCR 산물을 확인하였다. 이를 바탕으로 PPO2 primer 를 발현시킨 두 타입의 plasmid DNA를 대상으로 BamH1과 Xba1으로 digestion한 결과에서는 희미하게나마 같은 크기의 band가 관찰됨에 따라 plasmid DNA가 각 enzyme site에서 절단됨을 확인할 수 있었다(Fig. 2). 뿐만 아니라, EcoR1으로 digestion을 실시한 결과에서도(Fig.
3) plasmid DNA가 enzyme site에서 절단됨을 확인하였다. 하지만, 이러한 결과를 바탕으로 염기서열을 분석한 결과에서는 Tribolium castaneum내의 PPO 관련 염기서열과는 일치하지 않는 것이 확인되었다.

후속연구

castaneum과 무당벌레 내의 enzyme site의 차이점 등을 고려해 볼 때 추가적인 실험이 필요한 매우 관심있는 결과라고 생각된다. 무당벌레의 앞날개 색상 패턴 발현과 관련될 것이라 추정되는 PPO 관련 유전자를 확인하기 위하여 추가적인 primer design이 필요할 것으로 판단된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	무당벌레는 어떤 곤충 종이라고 알려져 왔는가?	이러한 무당벌레과(Coccinellidae)에 속하는 무당 벌레(H. axyridis)는 우리 생활 속에서 어렵지 않게 볼 수 있는 곤충 중 하나이다. 무당벌레는 다양한 종류의 곤충들을 포식할 뿐만 아니라, 여러 작물의 흡즙 해충인 진딧물에 대한 주요 포식자로서 알려져 있고(Brown, 1972; Hodex 1973; Kauffman과 Schwalbe, 1991; Ferran와 Dixon, 1993; Ives 등, 1993; Ferran 등, 1996; Seo와 Youn, 2000), 작물에 가해를 하는 해충들에 대한 생물학적 방제인자로서도 기능이 뛰어난 곤충 종으로서 오래전부터 알려져 왔다(Sweetman, 1958; Hagen, 1962; Hodek, 1973; Majerus, 1994; Seo와 Youn, 2000; Koch, 2003; Youn 등, 2003; Roy와 Wajnberg, 2008). 이처럼 무당벌레는 생물적 방제인자로서 폭넓게 이용되고 있지만, 다른 면으로 무당벌레의 초시의 색상 패턴의 변이가 다양하여 분자 유전학적 연구의 대상이 되고 있다(Seo 등, 2007).
	Phenoloxidase은 무엇으로 알려져 있는가?	본 연구에서는 동종 내 색상다형현상을 보이는 무당벌레의 앞날개가 검은색과 적색 또는 황색으로 되어 있는 특징을 이용하여 멜라닌 색소 형성과 관련된 유전자에 의해 색상발현이 조절될 것이라 가정하였다. Phenoloxidase는 곤충의 상처회복과 관련된 새로운 큐티클 형성과 멜라닌 형성 과정에 의한 다양한 방어기작과 관련된 것 알려져 있다(Ratcliffe 등, 1985; Gotz, 1986). Phenoloxidase의 다른 기능으로서 멜라닌 생합성과 관련된 두 가지 반응단계를 촉매작용을 한다고 보고된 바 있으며, 곤충에 있어서는 일반적으로 불활성 상태인 prophenoloxidase(PPO)로 존재한다고 알려져 있는데, 곤충의 혈구와 곤충류에서는 체액 내에서 발견이 되었다고 보고되어 있다(Ratcliffe 등, 1984,1985; Leonard 등, 1985; Soderhall과 Smith, 1986; Tsukamoto 등, 1986; Kang, 2009).
	Komai(1956)는 무당벌레 앞날개 색상패턴에 따라 어떻게 분류하여 보고하였는가?	Komai(1956)는 앞날개의 색상 패턴에 따라서 적색 또는 황색을 띄는 Succinea그룹과 검은 색을 띄는 Conspicua, Spectabilis, Axyridis 총 4가지 그룹으로 나뉘어 보고하였고, 이를 바탕으로 Succinea 그룹을 앞날개에 위치한 점의 개수에 따라서 Succinea 1, Succinea 2로 나뉘어 보고하였다(Seo 등 2007). 또 이러한 무당벌레 앞날개 색상패턴의 다양성은 개체군의 생존과 관련되기도 하며, 분자유전적으로의 분석이 시도되기도 하였다.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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