비타민 C 및 E의 첨가 급여가 육계의 소포체 스트레스와 지방 및 포도당 대사 연관 유전자의 발현에 미치는 영향 The Effects of Dietary Supplementation of Vitamin C or E on the Expressions of Endoplasmic Reticulum Stress, Lipid and Glucose Metabolism Associated Genes in Broiler Chickens원문보기
본 연구는 육계에서 비타민 C와 E의 첨가 급여가 소포체(ER) 스트레스 및 지방 및 포도당대사 연관 유전자들의 발현에 미치는 영향을 살펴보고자 실시하였다. 육계에 비타민 첨가 급여 후 5주령에 닭의 간을 취하여 유전자들의 발현을 real-time PCR로 비교 분석하였다. 육계의 비타민 C 및 E 첨가 급여는 HSP70, HSP90 및 HMGCR 스트레스 마커 유전자들의 발현을 감소시켰다. ER 스트레스 관련 유전자들 또한 스트레스 마커 유전자들과 마찬가지로 비타민 처리에 의하여 대조구에 비하여 낮은 발현 양상을 보여줌으로서, 대표적 스트레스 마커 유전자들과 더불어 세포 내 ER stress도 영향을 받을 수 있음을 보여 주었다. 육계의 비타민 첨가 급여는 대조구에 비하여 지방대사 연관 유전자들의 발현이 비타민 첨가구에서 감소함에 따라 지방대사에도 영향을 미치고 있음을 보여주었다. 비타민의 첨가 유무와 관계없이 간세포 내부로 포도당을 운반하는 운반체인 GLUT 단백질들의 발현에는 큰 영향을 주지 못하였다. 본 연구의 결과는 육계에 사료 내 비타민 C 또는 E의 첨가급여가 닭의 스트레스 정도를 완화시킬 수 있으며, 또한 지방합성 대사에도 영향을 미칠 수 있음을 세포 수준의 관련 유전자들의 분석을 이용하여 검증할 수 있음을 보여 주었다.
본 연구는 육계에서 비타민 C와 E의 첨가 급여가 소포체(ER) 스트레스 및 지방 및 포도당대사 연관 유전자들의 발현에 미치는 영향을 살펴보고자 실시하였다. 육계에 비타민 첨가 급여 후 5주령에 닭의 간을 취하여 유전자들의 발현을 real-time PCR로 비교 분석하였다. 육계의 비타민 C 및 E 첨가 급여는 HSP70, HSP90 및 HMGCR 스트레스 마커 유전자들의 발현을 감소시켰다. ER 스트레스 관련 유전자들 또한 스트레스 마커 유전자들과 마찬가지로 비타민 처리에 의하여 대조구에 비하여 낮은 발현 양상을 보여줌으로서, 대표적 스트레스 마커 유전자들과 더불어 세포 내 ER stress도 영향을 받을 수 있음을 보여 주었다. 육계의 비타민 첨가 급여는 대조구에 비하여 지방대사 연관 유전자들의 발현이 비타민 첨가구에서 감소함에 따라 지방대사에도 영향을 미치고 있음을 보여주었다. 비타민의 첨가 유무와 관계없이 간세포 내부로 포도당을 운반하는 운반체인 GLUT 단백질들의 발현에는 큰 영향을 주지 못하였다. 본 연구의 결과는 육계에 사료 내 비타민 C 또는 E의 첨가급여가 닭의 스트레스 정도를 완화시킬 수 있으며, 또한 지방합성 대사에도 영향을 미칠 수 있음을 세포 수준의 관련 유전자들의 분석을 이용하여 검증할 수 있음을 보여 주었다.
This study was conducted to evaluate the effects of dietary supplementation of vitamin C or E on the expressions of endoplasmic reticulum (ER) stress, lipid and glucose metabolism associated genes in broiler chickens. A total of 216 one-day-old male broilers was randomly alloted to 4 treatments with...
This study was conducted to evaluate the effects of dietary supplementation of vitamin C or E on the expressions of endoplasmic reticulum (ER) stress, lipid and glucose metabolism associated genes in broiler chickens. A total of 216 one-day-old male broilers was randomly alloted to 4 treatments with 6 replicate pens per treatment and 9 broilers per pen for 35 days. The dietary treatments were control, vitamin C (control diet + ascorbic acid 200 mg/kg diet), vitamin E (control diet + ${\alpha}$-tocopherol 100 mg/kg diet), vitamin C + E (control diet + vitamin C 200 mg/kg + vitamin E 100 mg/kg), respectively. To evaluate gene expressions by quantitative real-time polymerase chain reaction, total RNA was extracted from the liver of the chicken at 35 days of age. Dietary supplementation of vitamins was significantly down-regulated the expression of stress marker genes including HSP70, HSP90, and HMGCR, as compared to the control (p<0.05). The expressions of ER stress associated genes also inhibited by supplementation of vitamins as well (p<0.05). Vitamin C supplementation suppressed the expression of lipid associated genes such as FASN, FATP1 and ACSL1. Vitamin supplementation did not affect the glucose transporters, GLUT2 and GLUT8, in the liver. The results of the present study indicated that dietary supplementation of vitamin C or E could be beneficial for the alleviating physiological stress in broiler chickens.
This study was conducted to evaluate the effects of dietary supplementation of vitamin C or E on the expressions of endoplasmic reticulum (ER) stress, lipid and glucose metabolism associated genes in broiler chickens. A total of 216 one-day-old male broilers was randomly alloted to 4 treatments with 6 replicate pens per treatment and 9 broilers per pen for 35 days. The dietary treatments were control, vitamin C (control diet + ascorbic acid 200 mg/kg diet), vitamin E (control diet + ${\alpha}$-tocopherol 100 mg/kg diet), vitamin C + E (control diet + vitamin C 200 mg/kg + vitamin E 100 mg/kg), respectively. To evaluate gene expressions by quantitative real-time polymerase chain reaction, total RNA was extracted from the liver of the chicken at 35 days of age. Dietary supplementation of vitamins was significantly down-regulated the expression of stress marker genes including HSP70, HSP90, and HMGCR, as compared to the control (p<0.05). The expressions of ER stress associated genes also inhibited by supplementation of vitamins as well (p<0.05). Vitamin C supplementation suppressed the expression of lipid associated genes such as FASN, FATP1 and ACSL1. Vitamin supplementation did not affect the glucose transporters, GLUT2 and GLUT8, in the liver. The results of the present study indicated that dietary supplementation of vitamin C or E could be beneficial for the alleviating physiological stress in broiler chickens.
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문제 정의
따라서 ER stress와 지방대사는 밀접한 관련이 있는 것으로 보고되었지만, 대부분 설치류와 사람에 대한 것이며, 조류에 대한 보고는 없는 실정이다. 따라서 본 연구에서 대표적 ER stress 마커 유전자들의 발현 양상을 육계에서 분석하였다. ATF은 UPR과 관련한 잘 알려진 전사인자이다.
본 연구는 육계에서 비타민 C와 E의 첨가 급여가 소포체(ER) 스트레스 및 지방 및 포도당대사 연관 유전자들의 발현에 미치는 영향을 살펴보고자 실시하였다. 육계에 비타민 첨가 급여 후 5주령에 닭의 간을 취하여 유전자들의 발현을 real-time PCR로 비교 분석하였다.
본 연구에서는 지방대사 외에 에너지 대사와 연관된 관점에서 탄수화물의 세포내 이동과 이용에 관심을 두고, 포도당 운송 단백질(GLUT)과 간의 에너지 대사에 주요 기능을 하는 단백질(SIRT)의 유전자 발현을 조사 분석하였다. Table 7에서 보는 바와 같이 GLUT2와 GLUT8 의 발현은 비타민 첨가 급여 유무와 관계없이 처리에 대한 변화가 없었다.
가설 설정
2. Values are Mean±S.D. (n=6 replication means).
4. The fold difference in the relative expression of the target gene was calculated as the 2-∆∆Ct.
제안 방법
PCR 반응물은 cDNA(10 ng) 5 μL, primer(5 pmole)는 각각 0.5 μL, SYBR Green(Bio-Rad) 10 μL, ddH2O 4 μL를 넣어 총 20 μL가 되도록 혼합하고, 95℃에서 3분간 최초 변성을 시킨 다음 95℃ 15초간 변성, 60℃에서 15초간 접합, 72℃ 40초간 확장과정을 40회 반복하였다.
따라서 본 연구는 국내에서 사육되고 있는 실용 육계를 대상으로 비타민 C와 E의 사료 내 첨가 급여가 소포체(endoplasmic reticulum: ER) 스트레스, 지방 및 포도당 대사 연관 유전자들의 발현에 미치는 영향을 real-time PCR을 이용하여 분석 및 고찰을 실시하였다.
비타민 첨가 급여가 육계의 성장 능력 및 폐사율에 미치는 영향을 조사하였다(Table 3). 대조구를 포함한 모든 처리구에서 전 사육기간 (3～35일) 체중, 증체량, 섭취량, 사료요구율 등 성장 능력에 대한 차이가 없었다.
시험구는 모두 4처리구로서 각 처리구 당 6반복, 반복 당 9수씩 총 54수씩을 완전임의 배치하였다. 시험은 배합사료만을 급여한 대조구(Control), 비타민 C(ascorbic acid, 99.8%; 200 mg/kg사료) 첨가구, 비타민 E(alpha-tocopherol acetate 50%; 100 mg/kg사료) 첨가구 및 비타민 C(200 mg/kg사료) + E(100 mg/kg사료) 첨가구로 설정하였다. 본 시험에 사용한 기초사료는 육계 전기(3～21일령) 및 후기(22～35일령) 상업용 사료를 구입하여 대조구에 급여하였다(Table 1).
유전자 발현 분석을 위하여 시험 종료 35일령에 공시동물을 도살한 후, 간 조직을 각각 취하여 액체질소에 급속냉동을 실시한 후 분석 시 까지 –70℃에서 보관하였다.
본 연구는 육계에서 비타민 C와 E의 첨가 급여가 소포체(ER) 스트레스 및 지방 및 포도당대사 연관 유전자들의 발현에 미치는 영향을 살펴보고자 실시하였다. 육계에 비타민 첨가 급여 후 5주령에 닭의 간을 취하여 유전자들의 발현을 real-time PCR로 비교 분석하였다. 육계의 비타민 C 및 E 첨가 급여는 HSP70, HSP90 및 HMGCR 스트레스 마커 유전자들의 발현을 감소시켰다.
육계에서 비타민 C 및 E의 첨가 급여가 세포질의 ER stress 관련 유전자들의 발현에 어떤 영향을 미치는지 살펴보고자 비타민 첨가 급여 후 5주령 닭의 간을 취하여 유전자들의 발현을 분석하였다. Table 5에서 보는 바와 같이 비타민 C 및 E 첨가 급여는 세포 내 대표적 ER stress 마커 유전자들인 activating transcription factor(ATF) 및 XBP1의 발현이 대조구에 비하여 낮은 양상을 보였다(P<0.
육계에서 비타민 C 및 E의 첨가 급여가 지방대사 관련 유전자들의 발현에 어떤 영향을 미치는지 살펴보고자 비타민 첨가 급여 후 5주령 닭의 간을 취하여 유전자들의 발현을 분석하였다. Table 6에서 보는 바와 같이 비타민 C의 첨가 급여는 육계의 지방합성 연관 유전자들의 발현을 억제하는 것으로 나타났으나, 비타민 E와 혼합급여구의 경우는 대조구와 큰 차이를 보이지 않았다.
육계에서 비타민의 첨가 급여가 스트레스 지표 유전자인 heat shock protein(HSP)70, HSP90-α, HSP90-β 및 HMG-CoA reductase(HMGCR) 유전자 발현에 어떤 영향을 미치는지 조사하기 위하여 시험 종료 후 각 공시동물의 간에서 total RNA를 추출하여 real-time PCR 분석을 실시하였다(Table 4).
처리구들은 기초사료에 위에 기술한 처리구별 비타민을 첨가하여 완전 혼합 후 급여하였다. 육계의 사양관리는 본 대학교 부속 동물사육장의 관리 지침에 준하여 35일간 케이지에서 사육을 실시하였으며, 온도는 첫 주에는 35℃를 유지하고, 이후 1주일에 3℃씩 낮추어 최종적으로 20℃ 내외가 되도록 하였으며, 물과 사료는 자유 급여하였다. 체중은 시험개시, 21일령 및 35일령에 각각 측정하고, 같은 기간에 사료섭취량을 측정하여 사료요구율을 계산하였다.
본 시험에 사용한 기초사료는 육계 전기(3～21일령) 및 후기(22～35일령) 상업용 사료를 구입하여 대조구에 급여하였다(Table 1). 처리구들은 기초사료에 위에 기술한 처리구별 비타민을 첨가하여 완전 혼합 후 급여하였다. 육계의 사양관리는 본 대학교 부속 동물사육장의 관리 지침에 준하여 35일간 케이지에서 사육을 실시하였으며, 온도는 첫 주에는 35℃를 유지하고, 이후 1주일에 3℃씩 낮추어 최종적으로 20℃ 내외가 되도록 하였으며, 물과 사료는 자유 급여하였다.
육계의 사양관리는 본 대학교 부속 동물사육장의 관리 지침에 준하여 35일간 케이지에서 사육을 실시하였으며, 온도는 첫 주에는 35℃를 유지하고, 이후 1주일에 3℃씩 낮추어 최종적으로 20℃ 내외가 되도록 하였으며, 물과 사료는 자유 급여하였다. 체중은 시험개시, 21일령 및 35일령에 각각 측정하고, 같은 기간에 사료섭취량을 측정하여 사료요구율을 계산하였다. 시험에 관련된 닭의 관리 및 취급은 본 대학 동물실험윤리위원회(IACUC)의 규정을 준수하였다.
대상 데이터
8%; 200 mg/kg사료) 첨가구, 비타민 E(alpha-tocopherol acetate 50%; 100 mg/kg사료) 첨가구 및 비타민 C(200 mg/kg사료) + E(100 mg/kg사료) 첨가구로 설정하였다. 본 시험에 사용한 기초사료는 육계 전기(3～21일령) 및 후기(22～35일령) 상업용 사료를 구입하여 대조구에 급여하였다(Table 1). 처리구들은 기초사료에 위에 기술한 처리구별 비타민을 첨가하여 완전 혼합 후 급여하였다.
본 시험은 실용브로일러(Ross종) 수컷 216수를 공시하여, 2일 간의 적응기간을 거친 후 3일령부터 35일령까지 시험을 실시하였다. 시험구는 모두 4처리구로서 각 처리구 당 6반복, 반복 당 9수씩 총 54수씩을 완전임의 배치하였다.
데이터처리
비타민 C, E 및 비타민 혼합 처리구간 육계의 사양성적 및 유전자 발현율의 비교 분석은 SAS 통계패키지(SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)를 이용하여 ANOVA/Tukey 법으로 처리구별 평균값에 대한 유의성을 검정하였다.
이론/모형
5℃씩 상승시켜 형광 접합물질인 SYBR Green이 떨어져 나오는 마지막 과정을 수행하였다. 유전자 발현의 상대적 발현은 2-△△Ct 방법을 이용하여 분석하였다(Livak and Schmittgen, 2001). 본 시험에 이용된 primer들의 정보는 Table 2에 제시된 바와 같다.
성능/효과
육계의 비타민 C 및 E 첨가 급여는 HSP70, HSP90 및 HMGCR 스트레스 마커 유전자들의 발현을 감소시켰다. ER 스트레스 관련 유전자들 또한 스트레스 마커 유전자들과 마찬가지로 비타민 처리에 의하여 대조구에 비하여 낮은 발현 양상을 보여줌으로서, 대표적 스트레스 마커 유전자들과 더불어 세포 내 ER stress도 영향을 받을 수 있음을 보여 주었다. 육계의 비타민 첨가 급여는 대조구에 비하여 지방대사 연관 유전자들의 발현이 비타민 첨가구에서 감소함에 따라 지방대사에도 영향을 미치고 있음을 보여주었다.
Table 7에서 보는 바와 같이 GLUT2와 GLUT8 의 발현은 비타민 첨가 급여 유무와 관계없이 처리에 대한 변화가 없었다. SIRT1은 비타민의 단독 처리에 대한 변화가 없었으며, 비타민을 공동 첨가 급여한 경우 발현의 증가가 관찰되었다. SIRT5의 발현은 비타민 C에 의한 발현 증가가 있었으며, 공동급여에 의한 효과도 관찰되었다.
SIRT1은 비타민의 단독 처리에 대한 변화가 없었으며, 비타민을 공동 첨가 급여한 경우 발현의 증가가 관찰되었다. SIRT5의 발현은 비타민 C에 의한 발현 증가가 있었으며, 공동급여에 의한 효과도 관찰되었다. GLUT2와 GLUT8은 닭의 간에서 다량 발현되는 세포의 포도당 운송을 담당하고 있는 운반체이다(Kono et al.
비타민 첨가 급여가 육계의 성장 능력 및 폐사율에 미치는 영향을 조사하였다(Table 3). 대조구를 포함한 모든 처리구에서 전 사육기간 (3～35일) 체중, 증체량, 섭취량, 사료요구율 등 성장 능력에 대한 차이가 없었다. 사양시험동안 폐사율 또한 처리구 간에 유의적 차이가 없었다.
, 2012)와 같이 가금에서도 효과적으로 활용할 수 있음을 알 수 있다. 본 연구 결과는 비타민의 첨가 급여가 스트레스 관련 HSP 및 HMGCR 유전자들의 발현을 억제하는 것으로 보아, 비타민 C, E의 사료 내 첨가 급여가 닭의 환경 스트레스를 감소시킬 수 있음을 스트레스 표지 유전자들의 발현 비교분석으로 보여 주었다.
, 2010), 닭의 경우 이와 연관된 연구 보고가 없는 실정이다. 본 연구에 의하면 ER stress는 지방대사에 영향을 미치는 것으로 사료되며, 특히 비타민 C의 경우 사료 내 첨가 급여에 의해 지방합성을 감소시킬 수 있음을 보여 주었다.
XBP1의 발현 증가는 C/EBPa 등과 같은 지방합성 관련 유전자들의 발현을 촉진시켜 간의 지방축적을 증가시킨다. 본 연구에서 비타민 E의 첨가 급여는 강력한 ATF6의 발현 억제 효과를 보인 것으로 판단할 때 ER stress의 감소를 유도한 것으로 사료되며, 이의 결과로 SREBP의 발현도 감소함을 볼 수 있었다. 이상의 연구 결과는 비타민 C 또는 E의 첨가 급여는 세포 내 소포체 스트레스를 완화시킴으로써 닭의 스트레스를 완화시켜 주는데 도움을 줄 수 있는 것으로 사료된다.
비타민의 첨가 유무와 관계없이 간세포 내부로 포도당을 운반하는 운반체인 GLUT 단백질들의 발현에는 큰 영향을 주지 못하였다. 본 연구의 결과는 육계에 사료 내 비타민 C 또는 E의 첨가급여가 닭의 스트레스 정도를 완화시킬 수 있으며, 또한 지방합성 대사에도 영향을 미칠 수 있음을 세포 수준의 관련 유전자들의 분석을 이용하여 검증할 수 있음을 보여 주었다.
비타민 C 첨가 급여는 대조구와 비교하여 스트레스 마커 유전자들(HSP70, HSP90-β 및 HMGCR)이 유의적으로 감소함을 볼 수 있었다(P<0.05).
비타민 C와 E를 혼합 급여한 처리구에서는 HMGCR과 HSP90-α에서 대조구에 비하여 유의적으로 낮은 발현량을 보였다(P<0.05).
본 연구에서 비타민 E의 첨가 급여는 강력한 ATF6의 발현 억제 효과를 보인 것으로 판단할 때 ER stress의 감소를 유도한 것으로 사료되며, 이의 결과로 SREBP의 발현도 감소함을 볼 수 있었다. 이상의 연구 결과는 비타민 C 또는 E의 첨가 급여는 세포 내 소포체 스트레스를 완화시킴으로써 닭의 스트레스를 완화시켜 주는데 도움을 줄 수 있는 것으로 사료된다.
후속연구
포유동물에서 SIRT5 또한 스트레스에 반응하여 이 유전자의 발현이 증가하게 되면 개체의 스트레스 저항성을 높여준다고 한다(Gert and Steegborn, 2010). SIRT1과 5의 발현이 비타민 C와 E에 각각 상반된 결과를 나타내었는데, 조류에서 이에 대한 의미 있는 연구 및 분석이 필요하다고 사료된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
고밀도 사양에 의한 스트레스가 미치는 영향은 무엇인가?
, 2012) 등으로 스트레스에 대한 완화효과가 있는 것으로 보고되었다. 고밀도 사양에 의한 스트레스의 경우 또한 증체량, 사료섭취량, 사료효율, 치사율 등에 영향을 미치는 것으로 보고 된 바 있다(Puron et al., 1995; Dawkins et al.
HSP를 스트레스 마커 유전자로서 분석에 이용하는 이유는 무엇인가?
HSP 단백질은 다양한 스트레스(예, 제한사료 급여, 사회적 격리, 수송 등)에 반응하여 신속하게 생성되는 단백질이며(Al-Aqil and Zulkifli, 2009; Soleimani et al., 2012), 스트레스 반응에 대한 HSP의 발현은 세포 내 개체를 스트레스 요인으로부터 보호하려는 작용을 한다(Kregel, 2002). 이러한 작용 때문에 많은 연구자들이 HSP를 스트레스 마커 유전자로서 분석에 이용하고 있다(Beloor et al.
닭에서 열 스트레스의 효과는 무엇인가?
고온 스트레스는 또한 free redical 생성에 의한 산화적 스트레스를 유발하며, 이는 단백질, 탄수화물, 지방뿐만 아니라 세포의 구조와 기능을 파괴한다(Fellenberg and Speisky, 2006). 닭에서 열 스트레스에는 사료 중 단백질 함량 증가(Temim et al., 2000; de Faria Filho et al., 2007) 또는 항산화적 활성을 가지고 있는 비타민 E의 사료 내 첨가(Imik et al., 2012) 등으로 스트레스에 대한 완화효과가 있는 것으로 보고되었다. 고밀도 사양에 의한 스트레스의 경우 또한 증체량, 사료섭취량, 사료효율, 치사율 등에 영향을 미치는 것으로 보고 된 바 있다(Puron et al.
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