[논문]특정 종돈집단의 임신기간, 이유후초종부일, 총산자수 및 사산에 대한 유전모수 추정

이득환; 손지현

doi:10.5187/jast.2013.55.5.389

특정 종돈집단의 임신기간, 이유후초종부일, 총산자수 및 사산에 대한 유전모수 추정
Estimation of Genetic Parameters for Gestation Length, Wean to First Service, Litter Size and Stillborn Piglets in a Closed Nucleus Swine Breeding Herd 원문보기

한국동물자원과학회지 = Journal of animal science and technology, v.55 no.5, 2013년, pp.389 - 398

초록
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본 연구는 폐쇄종돈군을 유지하면서 장기간 선발육종을 실시한 Landrace 및 Yorkshire 모계 종돈집단에서 임신기간, 총산자수, 이유후초종부일 및 사산두수에 대한 유전적 변이성을 제시함으로써 이들 형질들에 대한 선발지표에 참고자료를 제시하고자 실시하였다. 분석에 이용된 자료는 상기의 형질들에 대하여 사전 이상치를 제외한 후, Landrace 품종에서 1,910두의 모돈으로부터 수집된 7,616복의 기록 및 Yorkshire 품종 2283두의 모돈으로부터 수집된 총 10,454복의 기록을 이용하였다. 분석형질들에 대한 유전변이를 추정하기 위하여 상기의 4개 형질을 동시에 고려한 혼합모형을 설정하였으며, 특히 사산두수에 대하여는 정규성에 크게 위배되기 때문에 범주형 자료로 가정하여 다형질 선형-임계형 반복동물개체모형을 설정하여 분석하였다. 분석방법으로서는 Bayesian 추론의 일종인 Gibbs Sampling (GS) 방법에 의하여 모수의 사후분포 함수로부터 모수에 대한 GS을 50,000회 실시하고 burn-in을 제외한 후 모수의 사후분포에 대한 통계량을 제시하였다. 유전변이를 추정한 결과, 임신기간에 대한 유전력은 0.21~0.35로 추정되었고, 이유후초종부일에서는 0.16~0.23, 총산자수는 0.14~0.16 및 사산두수에 있어서는 0.09~0.10으로 추정되었다. 임신기간에 대한 유전상관 추정치는 총산자수 및 사산두수에서 부의 상관을 갖는 것으로 추정되었고 총산자수와 사산두수와는 정의 상관을 갖는 것으로 추정되었다. 총산자수와 이유후초발정일 간의 유전상관은 낮은 부의 상관을 갖는 것으로 추정되었으며 임신기간과 이유후 초종부일 간에는 유전적 상관관계가 매우 미약한 것으로 분석되었다. 따라서 총산자수를 개량하고자 할 때, 사산두수를 고려하여 선발지표를 설정함이 타당할 것으로 판단되었다.

Abstract ▼ AI-Helper

This study was conducted to investigate the genetic relationships among four reproductive traits. Data for this study were 7616 records from 1910 Landrace (L) and 10,454 records from 2283 Yorkshire (Y) in a closed nucleus swine herd. Traits considered on this study were gestation length (GL), total number of piglets born (TNB), wean to first service (WFS), and number of stillborn per litter (NSB). Heritabilities and genetic correlations were estimated by using the Bayesian inferences via Gibbs sampling in a four trait linear-threshold repeatability animal mixed model by designating NSB as a categorical trait in the L and Y purebred populations. Effects on the statistical model were considered for parity, contemporary group as fixed and service sire, permanent environmental, animal additive genetic effects as random. Estimates of heritability were 0.21, 0.23, 0.16, and 0.09 for GL, WFS, TNB, and NSB in the L population and 0.35, 0.16, 0.14 and 0.10 for corresponding traits in the Y population, respectively. Genetic correlation for GL was -0.59 and -0.28 with TNB and -0.58 and -0.17 with NSB in the L and Y populations, respectively. The NSB was positively correlated with TNB in the L and Y populations in genetic and environmental aspects. Therefore, the NSB should be taken into account in selecting sows for improving prolificacy of dam line breeding swine stock.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

본 연구는 이러한 견지에서 임신기간이 사산 및 총산자수에 유전적으로 어느 정도 영향하고 있는지 알아보고 또한 임신기간과 이유 후초종부일 간의 유전적 관계를 알아봄으로써 모계라인 종돈의 다산성 증진에 도움이 될 수 있는 선발지표에 참고자료를 제시하고자 수행하였다.
요약본 연구는 폐쇄종돈군을 유지하면서 장기간 선발육종을 실시한 Landrace 및 Yorkshire 모계 종돈집단에서 임신기간, 총산자수, 이유후초종부일 및 사산두수에 대한 유전적 변이성을 제시함으로써 이들 형질들에 대한 선발지표에 참고자료를 제시하고자 실시하였다. 분석에 이용된 자료는 상기의 형질들에 대하여 사전 이상치를 제외한 후, Landrace 품종에서 1,910두의 모돈으로부터 수집된 7,616복의 기록 및 Yorkshire 품종 2283두의 모돈으로부터 수집된 총 10,454복의 기록을 이용하였다.
이러한 모수의 GS에 대한 분포를 살펴본 결과, 평균 및 최빈수가 거의 일치하는 경향을 보였고 정규성에 근사함을 알 수 있었기 때문에 본 분석방법의 적합성을 얻을 수 있었다. 이러한 추정치는 범주형 자료에서 잠재변수를 생성하기 위한 임계치의 GS 에 대한 분포의 변이가 매우 안정정인 것에서 기인된다고 하겠다 (Table 2).

가설 설정

3) 임의효과에 대한 (공)분산 성분에 대한 GS은 Inverted Wishart 분포함수로부터 non-informative 사전정보에 의한 가정에 따라 (공)분산성분에 대한 prior information을 “Null matrix”로, degree of belief를 -2로 가정하여 아래와 같이 GS하였다.
는 이에 대응되는 계수행렬이다. 범주형 형질 (NSB)의 관측치에 대한 잠재변수는 다음과 같은 분포특성을 갖는 것으로 가정하여 잠재변수를 생성하였다.
특히 Napel 등(1995)은 이유후초종부일의 자료가 정규성에 위배되기 때문에 log 변환 후 추정함이 바람직하다고 주장하였으며 원시자료의 정규성을 가정하여 추정된 유전력 보다는 다소 높은 추정치를 보였으나 이를 통한 유전적개량량 추정치에는 커다란 영향을 주지 못하였다고 보고하였다. 본 연구에서는 WFS 형질에 대한 자료의 정규성이 다소 어긋나는 경향이 있었으나 정규성을 가정하여 추정 하였기 때문에 실제 유전력 보다는 다소 낮게 추정되었을 것으로 사료된다. 반면에 Chansomboon 등(2010)은 LxY 교잡 실용돈에서 조사된 WFS 형질의 유전력을 0.
본 연구의 수행을 위하여 기초자료로부터 이상치의 자료는 분석에 제외하였는데, 각 형질별 이상치의 기준은 현장 전문가의 자문과 현실성과 객관성을 고려한 자의적인 판단에 의존하였으며, 형질별 자료의 유효범위를 GL 형질은 114 ± 7일, WFS 형질은 1~16일, TNB 형질은 5~24두 그리고 NSB 형질은 0~23두로 가정하여 자료를 정리하였으며 형질별 이상치로 판단된 기록은 기록이 누락된 것으로 가정하여 본 연구의 유전분석에 이용하였다.
분석의 용이성을 위하여 NSB 형질의 각 관측치에 1의 값을 더하여 변수(l)를 정의하였고 해당 형질을 j번째 형질로 정의한다면 j번째 형질의 i번째 관측치 yij = l일때, tl－1 < uij < tl 인 잠재변수 uij를 생성하였고, 여기서 임계값의 모수벡터 t=[-∞= t0,t1,…,t10,t11 = ∞]으로 가정하였다.
상기에서 정의한 동기군은 본 연구대상 종돈의 검정방법이 주별 Batch로 작업하였기 때문에 이에 따른 동기군을 정의한 것이며 각 임의효과에 대한 분포의 가정으로 S~MVN(0, Vs ⊗I), P~MVN(0, Vp ⊗I), a~MVN(0, G ⊗A), 및 e~MVN(0, R ⊗I)으로 가정하였으며 여기서 A는 개체간의 혈연계수 행렬이고 ⊗는 kronecker product이다.
여기서 yijklmn는 NSB 형질을 제외한 n번째 형질의 관측치, μn는 n번째 형질의 전체평균, parin은 i번째 산차 고정효과(수준수:11(L), 11(Y)), CGjn는 j번째 동기군에 대한 고정효과(수준수: 748(L), 761(Y)), Skn는 k번째 교배웅돈 임의효과(수준수: 244(L), 285(Y)), Pijkln은 n번째 형질에서 각 모돈별 종속변량에 대한 비유 전적 임의효과(수준수: 2721(L), 3350(Y)), aijkln는 각 모돈별 종속변량에 대한 상가적 유전효과(수준수: 2721(L), 3350(Y)), 그리고 eijklmn는 n번째 형질에 대한 모형식의 각 요인들로 설명되지 않는 임의 오차효과로 가정하였다.
여기서 사전정보를 전혀 모른다고 가정하였기 때문에 ug는 (공) 분산성분의 사전정보(Sg)에 대한 자유도(4)이고 Sg는 noninformative prior의 가정하에 4 × 4 크기의 null matrix이며 이에 따라 상기의 수식에서 사전정보는 제거되고 SSg = a'A－1 a를 이용하여 G|Data …~IW4(â' A－1â, na)에서 GS 하였다.
임의요인들에 대한 (공)분산성분 행렬은 사전정보를 모르기 때문에 Jeffrey의 noninformative priors (Gelman 등, 1995)를 가정하여 분석하였다.

제안 방법

본 연구에 고려된 2개의 모계라인의 품종별 4개 형질들(GL, WFS, TNB, 및 NSB)에 대하여 유전 변이를 추정하였으며 임신기간별 총산자수 및 사산, 산차별 사산 등의 관계를 알아보기 위하여 산포도를 조사하였다. 4개 형질들은 상호 유전적으로 관련성이 있다는 가정하에 모든 형질을 동시에 고려한 다형질 혼합모형을 설정 하였는데, NSB 형질을 제외한 기타 형질들은 정규분포의 특성을 갖는 연속변량으로 간주하였고 반면에 NSB 형질은 정규성이 위배되고 순서화된 이산형 변량의 분포특성을 갖기 때문에 잠재변수를 가정하여 각 품종별 동일한 다형질임계－선형반복개체모형 (Multivariate Linear-Threshold Repeatability Animal Mixed Model)을 다음과 같이 설정하여 분산분석을 실시하였다.
총산 자수(TNB) 및 사산두수 또는 이유후초종부일(WFS)과의 관계는 총산자수가 많고 정상분만의 경우에 이유후초종부일이 4~5일 이내로 짧아지는 경향이 있었으며 사산두수가 많아질수록 이유후초종부 일은 다소 늦어지는 경향이 있었으나 유의적인 통계적 차이를 보이지 못하였다. 따라서 임신기간, 총산자수, 사산두수 및 이유후 발정 재귀일 등의 형질간에는 상호 연관성이 있을 것으로 사료되며, 이러한 요인들이 상호 유전적인 관계를 갖는지를 알아보기 위하여 유전분석을 실시하였다.
임의요인들에 대한 각 형질간 상호작용이 있는 것을 가정하여 분석을 실시하였으며 50,000회의 GS를 실시하여 초기 10,000회는 burn-in으로 간주하고, 이후 40,000회의 각 모수에 대한 사후분포 특성을 알아보았다. 또한 (공)분산 성분 모수에 대한 사후분포 GS를 이용하여 유전력 및 유전상관, 환경상관을 계산하고 각각의 유전모수에 대한 사후분포 특성을 알아보았다. 분석에 이용된 통계프로그램은 THRGIBBSF90 (Misztal 등, 2002)을 이용하였다.
분석의 용이성을 위하여 NSB 형질의 각 관측치에 1의 값을 더하여 변수(l)를 정의하였고 해당 형질을 j번째 형질로 정의한다면 j번째 형질의 i번째 관측치 y_ij= l일때, t_l－1 < u_ij < t_l 인 잠재변수 uij를 생성하였고, 여기서 임계값의 모수벡터 t=[-∞= t₀,t₁,…,t₁₀,t₁₁ = ∞]으로 가정하였다. 또한 모돈이 초산일 경우, WFS 형질은 기록이 누락된 것으로 간주하고 반복모형을 설정하여 분석하였다. 상기의 다변량 선형모형식을 행렬식으로 표기하면 다음과 같다.
본 연구에 고려된 2개의 모계라인의 품종별 4개 형질들(GL, WFS, TNB, 및 NSB)에 대하여 유전 변이를 추정하였으며 임신기간별 총산자수 및 사산, 산차별 사산 등의 관계를 알아보기 위하여 산포도를 조사하였다. 4개 형질들은 상호 유전적으로 관련성이 있다는 가정하에 모든 형질을 동시에 고려한 다형질 혼합모형을 설정 하였는데, NSB 형질을 제외한 기타 형질들은 정규분포의 특성을 갖는 연속변량으로 간주하였고 반면에 NSB 형질은 정규성이 위배되고 순서화된 이산형 변량의 분포특성을 갖기 때문에 잠재변수를 가정하여 각 품종별 동일한 다형질임계－선형반복개체모형 (Multivariate Linear-Threshold Repeatability Animal Mixed Model)을 다음과 같이 설정하여 분산분석을 실시하였다.
본 연구에 활용된 자료를 생성한 농장은 모계 2개(L, Y) 순수품종을 독립적으로 선발교배를 실시하여 세대를 유지하였으며 주별 Batch로 번식 및 검정을 실시하였는데, 주별 분만 복수는 약 22~28복이 분만하였다. 분석에 고려된 형질들은 두 품종 모두에서 산차 및 분만 Batch에 고도의 유의적인 차이가 있는 것으로 평가되었다.
분석에 이용된 자료는 상기의 형질들에 대하여 사전 이상치를 제외한 후, Landrace 품종에서 1,910두의 모돈으로부터 수집된 7,616복의 기록 및 Yorkshire 품종 2283두의 모돈으로부터 수집된 총 10,454복의 기록을 이용하였다. 분석형질들에 대한 유전변이를 추정하기 위하여 상기의 4개 형질을 동시에 고려한 혼합모형을설정하였으며, 특히 사산두수에 대하여는 정규성에 크게 위배되기 때문에 범주형 자료로 가정하여 다형질 선형-임계형 반복동물개체 모형을 설정하여 분석하였다. 분석방법으로서는 Bayesian 추론의 일종인 Gibbs Sampling (GS) 방법에 의하여 모수의 사후분포 함수로부터 모수에 대한 GS을 50,000회 실시하고 burn-in을 제외한 후 모수의 사후분포에 대한 통계량을 제시하였다.
5에서 제시된 바와 같이 본 연구에 이용된 2품종 모두에서 총복수 중 약 77% 이상이 사산이 전혀 없는 정상의 분만을 실시하였고 약 14%가 복당 1두의 사산이 있는 것으로 조사되었으며 10두 이상의 사산기록을 갖는 복수는 1% 미만으로 매우 낮은 분포형태를 보였다. 이러한 자료의 특성을 고려하여 순서화된 범주형 자료로 간주하였고 이에 따라 임계모형식에 의한 유전분석을 실시하였다. 일반적으로 범주형 자료를 유전분석하기 위한 모형은 동물 개체모형 보다는 Sire Model 또는 Maternal Grand-Sire Model이 적합하는 연구보고가 있었다 (Hoeschele, 1995; Luo 등, 2001; Stock 등, 2007).
임의로 생성된 잠재변수에 대한 변이의 크기와 중심치를 결정해야 하는 문제(identifiability)가 발생하기 때문에 이를 위하여 Sorensen 등(1995)은 임계값의 하나를 “0”으로 제한하고 잔차분산을 “1”로 제한하는 방법을 사용할 수 있다고 하였는데 본 연구에서는 2개의 인접한 임계값을 “0”과 “1”로 제한하여 잠재변수를 생성하였다.
임의요인들에 대한 각 형질간 상호작용이 있는 것을 가정하여 분석을 실시하였으며 50,000회의 GS를 실시하여 초기 10,000회는 burn-in으로 간주하고, 이후 40,000회의 각 모수에 대한 사후분포 특성을 알아보았다. 또한 (공)분산 성분 모수에 대한 사후분포 GS를 이용하여 유전력 및 유전상관, 환경상관을 계산하고 각각의 유전모수에 대한 사후분포 특성을 알아보았다.

대상 데이터

이상치를 제거한 후, 본 연구에 이용된 총기록수는 Landrace 품종에서 1,910두의 모돈으로부터 수집된 7,616복의 기록이었고, Yorkshire 품종은 2,283두의 모돈으로부터 수집된 총 10,454복의 기록이 이용되었다(Table 1). 각 형질별 유전분산 및 유전모수 추정을 위하여 번식기록을 갖는 모돈의 선대 혈통정보를 활용하였는데, Landrace 및 Yorkshire 각 품종별 모돈생산에 공여된 부는 각각 227두 및 272두 이었고 모는 각각 886두 및 1,063두가 공여되었다(Table 1). 모돈당 복수는 평균 3.
본 연구에 활용된 자료는 특정 종돈농장에서 1997년도에 모계라인 종돈육성을 위하여 Landrace (L) 및 Yorkshire (Y) 기초돈군을 조성하고 이후 종축자원의 외부도입이 전혀 없이 순수 폐쇄종돈의 선발육종을 위하여 수집된 번식자료로써 1998년 7월부터 2012년 8월까지의 번식기록 중 임신기간(Gestation Length; GL), 이유후 초종부일까지 일수(Wean to first service WFS), 미라 및 사산을 포함한 복당 총산자수(Total number of piglets born per litter TNB), 그리고 복당 사산두수(Number of stillborn piglets per litter; NSB) 등의 자료를 이용하였다.
요약본 연구는 폐쇄종돈군을 유지하면서 장기간 선발육종을 실시한 Landrace 및 Yorkshire 모계 종돈집단에서 임신기간, 총산자수, 이유후초종부일 및 사산두수에 대한 유전적 변이성을 제시함으로써 이들 형질들에 대한 선발지표에 참고자료를 제시하고자 실시하였다. 분석에 이용된 자료는 상기의 형질들에 대하여 사전 이상치를 제외한 후, Landrace 품종에서 1,910두의 모돈으로부터 수집된 7,616복의 기록 및 Yorkshire 품종 2283두의 모돈으로부터 수집된 총 10,454복의 기록을 이용하였다. 분석형질들에 대한 유전변이를 추정하기 위하여 상기의 4개 형질을 동시에 고려한 혼합모형을설정하였으며, 특히 사산두수에 대하여는 정규성에 크게 위배되기 때문에 범주형 자료로 가정하여 다형질 선형-임계형 반복동물개체 모형을 설정하여 분석하였다.

데이터처리

또한 (공)분산 성분 모수에 대한 사후분포 GS를 이용하여 유전력 및 유전상관, 환경상관을 계산하고 각각의 유전모수에 대한 사후분포 특성을 알아보았다. 분석에 이용된 통계프로그램은 THRGIBBSF90 (Misztal 등, 2002)을 이용하였다.

이론/모형

Bayesian 추론 방법에 따라 GS에 의한 각 임의요인들에 대한 형질별 (공)분산성분에 조건사후분포의 GS을 활용하고 이들의 평균값에 의하여 계산된 각 형질별 유전력 및 형질간 유전상관을 알아본 결과를 Table 3에 제시하였다. 사전 보고된 연구결과를 살펴보면, 일반적으로 임신기간에 대한 변이성은 매우 낮은 것으로 보고되었는데(Hanenberg 등, 2001; Rydhmer 등, 2008), 본 연구에서도 임신기간의 변이성를 나타내는 변이계수가 1.
분석형질들에 대한 유전변이를 추정하기 위하여 상기의 4개 형질을 동시에 고려한 혼합모형을설정하였으며, 특히 사산두수에 대하여는 정규성에 크게 위배되기 때문에 범주형 자료로 가정하여 다형질 선형-임계형 반복동물개체 모형을 설정하여 분석하였다. 분석방법으로서는 Bayesian 추론의 일종인 Gibbs Sampling (GS) 방법에 의하여 모수의 사후분포 함수로부터 모수에 대한 GS을 50,000회 실시하고 burn-in을 제외한 후 모수의 사후분포에 대한 통계량을 제시하였다. 유전변이를 추정한 결과, 임신기간에 대한 유전력은 0.
상기의 분석모형에 대한 통계분석방법은 Bayesian inference의 일종인 Gibbs sampling 방법으로 각 형질들에 대한 (공)분산성분을 추정하였다.

성능/효과

5). Fig. 5에서 제시된 바와 같이 본 연구에 이용된 2품종 모두에서 총복수 중 약 77% 이상이 사산이 전혀 없는 정상의 분만을 실시하였고 약 14%가 복당 1두의 사산이 있는 것으로 조사되었으며 10두 이상의 사산기록을 갖는 복수는 1% 미만으로 매우 낮은 분포형태를 보였다. 이러한 자료의 특성을 고려하여 순서화된 범주형 자료로 간주하였고 이에 따라 임계모형식에 의한 유전분석을 실시하였다.
총산자수와 이유후초발정일 간의 유전상관은 낮은 부의 상관을 갖는 것으로 추정되었으며 임신기간과 이유후 초종부일 간에는 유전적 상관관계가 매우 미약한 것으로 분석되었다. 따라서 총산자수를 개량하고자 할 때, 사산두수를 고려하여 선발지표를 설정함이 타당할 것으로 판단되었다.
품종간 산자수 비교에 있어서는 Y 품종이 L 품종보다 다소 많은 자돈을 생산하는 것으로 평가되었다. 또한 NSB 형질은 두 품종 모두 2~3산 이후부터 사산두수가 점차 증가되는 현상을 알 수 있었으며, 2산 또는 3산에서 보다 초산에서 사산두수가 많은 경향을 보였다(Fig. 1). 이러한 경향치는 임신기간 또는 총산자수에 대한 보정을 실시하면 다소 감소하겠지만(Leenhouwers 등, 1999) 연령이 증가할수록 모돈의 과비, 번식기관의 병리학적인 변화, 자궁근의 약화 등으로 분만과정의 효율성 감퇴에 영향받을 수 있으며 (Pejsak, 1984), 또한 초산에서 상대적으로 높은 사산율은 생식기관의 좁은 분만유도관에 기인할 수 있다(Pejsak, 1984).
30과 유사한 추정치로 판단된다. 또한 두 품종에서 반복력은 0.31 및 0.40으로 추정되어 약 5~10%의 모돈 고유의 비유전적 요인이 작용하고 있는 것으로 추정되었다. Rydhmer 등(2008)은 종돈집단에서 미경산돈과 경산돈을 분리하여 GL 형질에 대한 유전력을 추정하였을 때, 미경산돈에서 0.
미라, 사산 및 기형 등을 포함한 총산자수(TNB)에 대한 유전력은 L 품종에서 0.16, Y 품종에서 0.14으로 추정되었고 반복력은 각각 0.25 및 0.22으로 추정되었다. 복당 산자수에 대한 형질은 미라를 포함한 총산자수, 미라를 제외한 총산자수, 생존산자수 등으로 표현하는데, 모돈의 측면에서 생식기관의 배란능력 및 태아 임신능력 등을 총산자수로 표현하기도 한다.
본 연구에서 GL 형질에 대한 유전상관 추정치를 살펴보면 TNB 형질에 있어서는 L 품종에서 －0.59 및 Y 품종에서 －0.28으로 부의 상관을 갖는 것으로 추정되었고 환경상관에서도 －0.13으로 부의 상관을 갖는 것으로 추정되었다. 이러한 추정치는 Hanenberg 등(2001)의 유전상관 추정치 －0.
본 연구에서 고려된 GL, TNB, WFS 등의 형질은 정규성의 특성을 갖는 분포를 보이고 있었으나 NSB 형질은 정규성에 크게 위배되는 분포형태를 보였다(Fig. 5). Fig.
Odegard 등(2010)은 이러한 문제를 해결하기 위하여 혈연에 의한 Mendelian sampling contribution 만큼의 보정을 실시하여 임계형 동물개체모형을 통한 유전모수 추정의 정확성을 제시하였다. 본 연구에서 설정된 선형임계형 동물개체 혼합모형은 임계형 자료가 13개의 범주로 구분된 자료이고 개체들간의 혈연관계가 장기간의 폐쇄육종을 통하여 매우 복잡하게 얽혀있었기 때문에 상기의 문제점을 발견하지 못하였으며 분산성분에 대한 GS이 확산되는 현상을 전혀 발견할 수 없었다.
반면에 임신기간 및 총산자수는 복당 사산두수와 연관성이 있으며(Leenhouwers 등, 1999) 사산형질은 낮은 유전성이 있는 것으로 보고되었다(Rydhmer 등, 2008; Arango 등, 2005). 본 연구에서 추정된 NSB 형질에 대한 유전력은 L 품종에서 0.09 및 Y 품종에서 0.10으로 추정되었으며 반복력에 있어서는 각각 0.21 및 0.17으로 추정되었다(Table 3). Arango 등(2005)의 연구결과에 의하면 사산두수를 선형으로 간주하여 추정된 유전력은 0.
이론적으로 돼지의 분만 후, 약 21~22일의 포유기간과 4~8일간의 건유기간을 거치면 약 25~28일 동안 정상적인 번식기관의 회복을 통하여 임신이 가능한 생리적 환경이 조성되며(Palmer 등, 1965) 이유후 발정재귀로 인한 초종부일까지 기간은 환경적 요인뿐만 아니라 유전적 요인에 의하여 영향받는다. 본 연구에서 추정된 WFS 형질에 대한 유전력은 L 품종 및 Y 품종에서 각각 0.23및 0.16으로 추정되었고, 반복력은 0.29 및 0.22으로 추정되어 Napel 등(1995)이 추정한 실현유전력 0.17 보다는 다소 높으며 추정유전력 0.36 보다는 낮은 유전력의 추정치를 보였다. 특히 Napel 등(1995)은 이유후초종부일의 자료가 정규성에 위배되기 때문에 log 변환 후 추정함이 바람직하다고 주장하였으며 원시자료의 정규성을 가정하여 추정된 유전력 보다는 다소 높은 추정치를 보였으나 이를 통한 유전적개량량 추정치에는 커다란 영향을 주지 못하였다고 보고하였다.
이는 임신기간이 정상의 임신기간인 약 113~114일보다 짧거나 길어질수록 사산두수가 증가하는 경향을 보였는데, 임신기간이 짧을 때, 사산두수의 증가는 태아내 자돈의 미성숙에 기인할 수도 있으며(Zalesky와 Hacker, 1993), 임신기간이 길어진 경우에는 모돈의 호르몬 분비조절기능의 변화, 태아발육의 증대 등에 기인할 수 있겠으나 이에 대한 명확한 해답을 얻기 위한 생리학적 연구가 필요할 것으로 판단된다. 본 연구에서는 또한 품종간 임신기간 또는 사산두수의 뚜렷한 차이는 없는 것으로 분석되었는데, 이는 축군에서 장기간의 선발육종을 실시한 결과로 사료된다. 또한 총산자수와 임신기간과의 관계는 산자수가 많을수록 조기 분만징후로 인하여 임신기간이 짧은 경향을 보였는데(Fig.
본 연구에 활용된 자료를 생성한 농장은 모계 2개(L, Y) 순수품종을 독립적으로 선발교배를 실시하여 세대를 유지하였으며 주별 Batch로 번식 및 검정을 실시하였는데, 주별 분만 복수는 약 22~28복이 분만하였다. 분석에 고려된 형질들은 두 품종 모두에서 산차 및 분만 Batch에 고도의 유의적인 차이가 있는 것으로 평가되었다. 특히 TNB 형질은 5~6산에서 분만두수가 가장 많았으며 이후 산차가 증가함에 따라 산자수의 감소가 진행되는 것으로 추정되었다.
분석방법으로서는 Bayesian 추론의 일종인 Gibbs Sampling (GS) 방법에 의하여 모수의 사후분포 함수로부터 모수에 대한 GS을 50,000회 실시하고 burn-in을 제외한 후 모수의 사후분포에 대한 통계량을 제시하였다. 유전변이를 추정한 결과, 임신기간에 대한 유전력은 0.21~0.35로 추정되었고, 이유후초종부일에서는 0.16~0.23, 총산자수는 0.14~0.16 및 사산두수에 있어서는 0.09~0.10으로 추정되었다. 임신기간에 대한 유전상관 추정치는 총산자수 및 사산두수에서 부의 상관을 갖는 것으로 추정되었고 총산자수와 사산두수와는 정의 상관을 갖는 것으로 추정되었다.
)에서 GS 하였다. 이러한 가정하에 50,000회의 GS에서 얻은 (공)분산 성분의 조건사후분포는 초기 1,000회 GS 이후부터 매우 안정적이었으며 충분히 신뢰할만한 GS 수를 얻을 수 있었다. 이러한 모수의 GS에 대한 분포를 살펴본 결과, 평균 및 최빈수가 거의 일치하는 경향을 보였고 정규성에 근사함을 알 수 있었기 때문에 본 분석방법의 적합성을 얻을 수 있었다.
02으로 매우 낮게 추정되었다고 보고하여 본 연구결과와 상이한 결과를 보였다. 이러한 결과는본 연구에 이용된 자료가 폐쇄종돈집단에서 장기간의 선발육종을 실시하였고 선발대상형질에서 WFS 형질을 크게 고려하지 않고 선발하였기 때문에 비교적 높은 유전력을 보인 것으로 사료된다.
이러한 가정하에 50,000회의 GS에서 얻은 (공)분산 성분의 조건사후분포는 초기 1,000회 GS 이후부터 매우 안정적이었으며 충분히 신뢰할만한 GS 수를 얻을 수 있었다. 이러한 모수의 GS에 대한 분포를 살펴본 결과, 평균 및 최빈수가 거의 일치하는 경향을 보였고 정규성에 근사함을 알 수 있었기 때문에 본 분석방법의 적합성을 얻을 수 있었다. 이러한 추정치는 범주형 자료에서 잠재변수를 생성하기 위한 임계치의 GS 에 대한 분포의 변이가 매우 안정정인 것에서 기인된다고 하겠다 (Table 2).
13의 연구보고 (Damgaard 등, 2003)도 있었다. 이러한 사전 연구결과로 볼 때, 본 연구에서 얻은 사산형질에 대한 유전력 추정치는 임계형 동물개체모형에서 추정된 Arango 등(2005)의 상기에서 제시된 연구결과 또는 Robison과 Quinton (2002)이 Yorkshire 모돈에서 사산형질에 대한 자료의 Logistic 분포를 가정하고 Snell scoring 자료변환으로 추정한 유전력 0.07 보다는 다소 높은 추정치로 사료된다.
본 연구의 수행을 위하여 기초자료로부터 이상치의 자료는 분석에 제외하였는데, 각 형질별 이상치의 기준은 현장 전문가의 자문과 현실성과 객관성을 고려한 자의적인 판단에 의존하였으며, 형질별 자료의 유효범위를 GL 형질은 114 ± 7일, WFS 형질은 1~16일, TNB 형질은 5~24두 그리고 NSB 형질은 0~23두로 가정하여 자료를 정리하였으며 형질별 이상치로 판단된 기록은 기록이 누락된 것으로 가정하여 본 연구의 유전분석에 이용하였다. 이상치를 제거한 후, 본 연구에 이용된 총기록수는 Landrace 품종에서 1,910두의 모돈으로부터 수집된 7,616복의 기록이었고, Yorkshire 품종은 2,283두의 모돈으로부터 수집된 총 10,454복의 기록이 이용되었다(Table 1). 각 형질별 유전분산 및 유전모수 추정을 위하여 번식기록을 갖는 모돈의 선대 혈통정보를 활용하였는데, Landrace 및 Yorkshire 각 품종별 모돈생산에 공여된 부는 각각 227두 및 272두 이었고 모는 각각 886두 및 1,063두가 공여되었다(Table 1).
10으로 추정되었다. 임신기간에 대한 유전상관 추정치는 총산자수 및 사산두수에서 부의 상관을 갖는 것으로 추정되었고 총산자수와 사산두수와는 정의 상관을 갖는 것으로 추정되었다. 총산자수와 이유후초발정일 간의 유전상관은 낮은 부의 상관을 갖는 것으로 추정되었으며 임신기간과 이유후 초종부일 간에는 유전적 상관관계가 매우 미약한 것으로 분석되었다.
평균적으로 면양에서는 복당 새끼가 2두일 때, 1두에서 보다 약 1일의 분만이 빨라지고(Osinowa 등, 1993) 소에서는 약 5일의 분만시기가 빨라지는 경향이 있다는 연구결과(Philipsson, 1976)를 바탕으로 유추해 보면 산자수와 임신 기간은 생리적 또는 유전적인 관계가 있는 것으로 사료된다. 총산 자수(TNB) 및 사산두수 또는 이유후초종부일(WFS)과의 관계는 총산자수가 많고 정상분만의 경우에 이유후초종부일이 4~5일 이내로 짧아지는 경향이 있었으며 사산두수가 많아질수록 이유후초종부 일은 다소 늦어지는 경향이 있었으나 유의적인 통계적 차이를 보이지 못하였다. 따라서 임신기간, 총산자수, 사산두수 및 이유후 발정 재귀일 등의 형질간에는 상호 연관성이 있을 것으로 사료되며, 이러한 요인들이 상호 유전적인 관계를 갖는지를 알아보기 위하여 유전분석을 실시하였다.
임신기간에 대한 유전상관 추정치는 총산자수 및 사산두수에서 부의 상관을 갖는 것으로 추정되었고 총산자수와 사산두수와는 정의 상관을 갖는 것으로 추정되었다. 총산자수와 이유후초발정일 간의 유전상관은 낮은 부의 상관을 갖는 것으로 추정되었으며 임신기간과 이유후 초종부일 간에는 유전적 상관관계가 매우 미약한 것으로 분석되었다. 따라서 총산자수를 개량하고자 할 때, 사산두수를 고려하여 선발지표를 설정함이 타당할 것으로 판단되었다.
분석에 고려된 형질들은 두 품종 모두에서 산차 및 분만 Batch에 고도의 유의적인 차이가 있는 것으로 평가되었다. 특히 TNB 형질은 5~6산에서 분만두수가 가장 많았으며 이후 산차가 증가함에 따라 산자수의 감소가 진행되는 것으로 추정되었다. 품종간 산자수 비교에 있어서는 Y 품종이 L 품종보다 다소 많은 자돈을 생산하는 것으로 평가되었다.
특히 TNB 형질은 5~6산에서 분만두수가 가장 많았으며 이후 산차가 증가함에 따라 산자수의 감소가 진행되는 것으로 추정되었다. 품종간 산자수 비교에 있어서는 Y 품종이 L 품종보다 다소 많은 자돈을 생산하는 것으로 평가되었다. 또한 NSB 형질은 두 품종 모두 2~3산 이후부터 사산두수가 점차 증가되는 현상을 알 수 있었으며, 2산 또는 3산에서 보다 초산에서 사산두수가 많은 경향을 보였다(Fig.

후속연구

따라서 모계종돈의 산자수 개량을 위한 선발지수를 고려할 때, 적정의 임신기간에서 사산두수를 고려한 총산자수를 반영한 선발지수의 개발을 통한 종돈선발이 필요할 것으로 사료된다.
12으로 추정하여 본 연구결과와 비교할 때, 비교적 낮은 추정치를 제시하였다. 반면에 본 연구에서 TNB 형질의 높은 유전력 추정치는 집단의 특성을 고려할 때, 장기간의 선발을 통한 유전변이의 감소가 예상되었지만 기대치 보다 높은 유전적 추정치를 얻었는데, 이는 총산자수에 대한 선발강도를 크게 고려하지 않았던 것으로 추론되며 금후 집단의 선발육종을 통한 산자수의 개량의 여지가 있을 것으로 사료된다.
19으로 추정하였다. 본 연구에서 고려된 분석모형은 maternal 효과를 고려하지 않았기 때문에 이에 대한 연구가 필요할 것으로 판단되었다.
3). 이는 임신기간이 정상의 임신기간인 약 113~114일보다 짧거나 길어질수록 사산두수가 증가하는 경향을 보였는데, 임신기간이 짧을 때, 사산두수의 증가는 태아내 자돈의 미성숙에 기인할 수도 있으며(Zalesky와 Hacker, 1993), 임신기간이 길어진 경우에는 모돈의 호르몬 분비조절기능의 변화, 태아발육의 증대 등에 기인할 수 있겠으나 이에 대한 명확한 해답을 얻기 위한 생리학적 연구가 필요할 것으로 판단된다. 본 연구에서는 또한 품종간 임신기간 또는 사산두수의 뚜렷한 차이는 없는 것으로 분석되었는데, 이는 축군에서 장기간의 선발육종을 실시한 결과로 사료된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	양돈산업에 있어서 번식효율을 높이기 위해 시도하는 노력은?	양돈산업은 돼지의 경제형질에 대한 능력향상으로 생산성을 증대 하여 소득증가를 목표하고 있으며 이를 위한 종돈산업은 이들 형질 들에 대한 유전능력이 우수한 종돈의 선발 및 교배를 통하여 순수 종돈을 육성하고 이러한 순수 종돈들을 이용하여 품종간 교배를 통한 실용돈을 생산하는 체계로 진행되어 왔다. 품종간 교배에 있어서 특히 모계품종은 주요 개량의 목표가 번식효율의 증대에 크게 역점하고 있으며 이러한 노력은 연간 모돈당 이유자돈수(PSY) 또는 년간 모돈당 출하자돈수(MSY)의 증가를 꾀하고 있다.
	양돈산업의 목표는?	양돈산업은 돼지의 경제형질에 대한 능력향상으로 생산성을 증대 하여 소득증가를 목표하고 있으며 이를 위한 종돈산업은 이들 형질 들에 대한 유전능력이 우수한 종돈의 선발 및 교배를 통하여 순수 종돈을 육성하고 이러한 순수 종돈들을 이용하여 품종간 교배를 통한 실용돈을 생산하는 체계로 진행되어 왔다. 품종간 교배에 있어서 특히 모계품종은 주요 개량의 목표가 번식효율의 증대에 크게 역점하고 있으며 이러한 노력은 연간 모돈당 이유자돈수(PSY) 또는 년간 모돈당 출하자돈수(MSY)의 증가를 꾀하고 있다.
	복당 총산자수와 관련이 있는 요소는?	모돈의 이유자돈수는 모돈의 복당 산자수에 영향 받으며 이유후발정재귀일에도 영향하고 있으며(Napel 등, 1998) 복당 산자수는 동복 자돈들의 체중, 건강상태 및 생존율과도 연관성이 있다 (Roehe 등, 2009). 또한 복당 총산자수는 사산, 미라, 발육부진으로 인한 기형, 저체중 등의 자돈생산성과 밀접한 관련이 있다. 종돈의 사산 또는 미라에 대한 많은 학술적 연구가 있었는데, 사산및 미라의 원인은 호르몬의 영향(Jindal 등, 1996), 행동생리의 영향(Fraser 등, 1997), 분만관리의 소홀(White 등, 1996 Holm 등, 2004), 다산성 개량을 통한 유전적 원인(Rydhmer 등, 2008; Roehe 등, 2008) 등을 들 수 있다.

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용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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