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문제 정의
- 본 연구는 염(NaCl) 환경하에서 명아주과 속하는 대표적인 작물인 근대(Beta vulgaris var. cicla L.)를 대상으로 체내 무기이온, 유기용질, glycine betaine 축적 등 어떠한 생리적 특성을 통해 염분 환경을 어떻게 극복하는지를 규명하고자 하였다.
제안 방법
- 발아된 유식물은 질석(vermiculite)을 채운 plastic pot (직경 10 cm 높이 15 cm)에 옮겨 심고, 온실에서 광주기(14시간, 25°C), 암주기(10시간, 18°C)를 유지하였으며, Hoagland 배양액을 처리하여 43일간 생육시켰다.
- 삼투몰 농도는 염(NaCl) 농도 요인에 대한 사후분석 결과 P⁄0.05 수준에서 10일째 처리구는 3 개, 20일째 처리구는 4개 그리고 총 이온 함량은 10일째 처리구는 4개, 20일째 처리구는 2개의 그룹으로 나누어 졌다.
- 상온에서 충분히 냉각시키고 최종 부피를 25 mL로 맞춘 후, GF/C filter (pore size 1.2 μm)로 여과 추출∙여과한 시료 추출액을 ICP-AES (Inductively Coupled Plasma; Perkin Elmer Optima 7300 DV)로 무기양이온(Na+, K+, Mg2+, Ca2+, Fe2+)을 정량 분석하였다.
- 발아된 유식물은 질석(vermiculite)을 채운 plastic pot (직경 10 cm 높이 15 cm)에 옮겨 심고, 온실에서 광주기(14시간, 25°C), 암주기(10시간, 18°C)를 유지하였으며, Hoagland 배양액을 처리하여 43일간 생육시켰다. 생육된 근대는 염(NaCl) 100, 200, 300 및 400 mM의 농도가 포함된 배양액을 60 mL씩 하루에 한 번 각 pot 마다 처리하였으며, 처리 후 10, 20일 2회 수확하였다. 수확한 식물 개체수는 생육 상황에 따라 3~5개체를 3반복 실험하였다.
- 생육된 근대는 염(NaCl) 100, 200, 300 및 400 mM의 농도가 포함된 배양액을 60 mL씩 하루에 한 번 각 pot 마다 처리하였으며, 처리 후 10, 20일 2회 수확하였다. 수확한 식물 개체수는 생육 상황에 따라 3~5개체를 3반복 실험하였다.
- 시료 추출액 3 mL를 anion exchange (DOWEX 1×4, 20~50 mesh, OH- -form)와 cation exchange (Amberlite CG-50, 100~200 mesh, H+-form) column 내로 loading 시 키고 통과한 시료를 rotary evaporator를 이용하여 건조시키고, 1 mL의 증류수에 용해시킨 다음 0.45 μm membrane filter를 이용하여 여과한 후, HPLC (SPD-10A UV-VIS Detector, Shimadzu)를 이용하여 다음과 같은 조건 (Column: Partisil SCX 10 μm, Mobile phase: 50 μM KH2PO4 with 5% methanol, flow rate 1.5 mL min-1 , wave length 195 nm)에서 정량 분석하였다.
- 식물 추출액 20 μL와 증류수 580 μL의 용액에 5% phenol 용액 400 μL와 H2SO4 원액 2 mL을 첨가하고 10분간 방치한 후, 잘 혼합한 다음 상온에서 30분 냉각시킨 후, UV-VIS Spectrophotometer (UV mini 1240, Shimadzu)를 사용하여 490 nm의 파장에서 측정하였다.
- 염(NaCl) 스트레스 하에서 근대의 이온축적 및 삼투조절물질로 알려진 Glycine betaine (GB) 함량 변화를 알아보기 위하여 0, 100, 200, 300 및 400 mM의 염(NaCl)을 처리하여 생장, 이온양상 및 GB 함량을 조사하였다.
- 잎의 생량(fresh weight: FW)을 측정한 후, 70°C 건조기에서 3일간 건조하여 건량(dry weight: DW)을 측정하였으며, plant water는 (FW-DW)/DW로 구하였다.
- 총이온 함량은 추출 시료를 증류수와 1:4의 비율로 희석하여, 전기전도도 측정기(Electronic conductivity meter: Mettler Check Mate 90, USA)를 이용하여 측정하였으며, 총 이온함량은 Na+와 Cl- 이온의 농도 등가(NaCl equivalent)로 계산하였다
대상 데이터
- 본 실험의 재료인 근대(Beta vulgaris var. cicla L.)는 동원농산종묘(주)에서 구입하였으며, 근대 종자는 증류수로 먼저 5~6회 씻어낸 후, 26°C 항온기에서 5일간 발아 시켰다.
데이터처리
- Data represent mean values±S.D. The different letters indicate significant differences according to a one-way ANOVA and Duncan’s multiple range test (P⁄0.05; N=3).
- Data represent mean values±S.D. The different letters indicate significant differences according to a oneway ANOVA and Duncan’s multiple range test (P⁄ 0.05; N=3).
- Data represent mean values±S.D. The different letters indicate significant differences according to oneway ANOVA and Duncan’s multiple range test (P⁄ 0.001; N=3).
- 통계분석은 SPSS v19.0를 이용하여 염(NaCl) 농도, 처리기간 그리고 염(NACL) 농도×처리기간(상호작용)에 따라 식물체내에 축적되는 용질의 함량이 유의한 차이를 보이는지를 비교 분석하기 위해 two-way ANOVA를 사용하였고, 개별적인 요인의 효과를 one way ANOVA와 사후분석으로 Duncan’s multiple range test를 이용하여 분석하였다(P⁄0.05; N=3).
이론/모형
- 삼투몰 농도는 추출시료액 50 μL를 채취하여 빙점강화법의 원리를 이용한 Osmometer (Micro-Osmometer 3MO, Advanced Instruments)로 측정하였다.
성능/효과
- Glycine betaine은 10일째까지는 함량의 변화를 보이지 않았으나 염 처리 후 20일째 200 mM 염(NaCl) 농도까지 현저하게 Glycine betaine 농도가 증가하였으며, 300 mM 염(NaCl) 농도에서는 다소 감소되는 양상을 보였다. 근대는 염(NaCl) 스트레스에 대한 세포질성 삼투 조절물질로 Glycine betaine을 축적하는 특성을 나타내었다.
- K/Na 비에 있어서 대조구는 20일째 8의 값을 보였으나, 염(NaCl) 처리구에서는 10일째 100, 200, 300 그리고 400 mM에서 각각 1.16, 1.13, 0.78, 0.87의 값을 그리고 20일째 염 처리 구에서는 0.69, 0.44, 0.41, 0.39값으로 염 처리 시간이 길어지고, 농도가 증가할수록 현저히 감소하는 양상을 보였다.
- NaCl 20일 처리 후 대조구의 삼투몰 농도는 338.1 μmol g-1 pw이고, 400 mM NaCl 처리구는 969.4 μmol g-1 pw로 약 3배 증가하였으며, 총 이온 함량은 대조구(332.0 μmol g-1)에 비해 400 mM NaCl 처리구에서 821.0 μmol g-1 pw 로 약 2.5배 증가하였다.
- 결과적으로, 근대는 식물체 내로의 염(NaCl)의 유입을 배제하는 기작보다는 효율적인 염(NaCl)의 재분배 및 구획화와 무기이온을 삼투조절에 이용하며, Glycine betaine 과 같은 세포질성 삼투조절물질을 축적하는 생리적 특성으로 염(NaCl) 환경을 극복하는 것으로 여겨진다.
- 결론적으로 명아주과 식물인 근대의 경우 무기이온의 효과적인 축적과 질소성 삼투조절물질인 glycine betaine을 축적함으로써 200 mM의 염(NaCl) 환경에서도 뚜렷한 생장의 저해 없이 삼투문제를 극복하는 것으로 여겨진다.
- 5). 근대 잎에 축적되는 glycine betaine의 함량은 시간에 따라 증가하지만 처리되는 염 (NaCl) 농도(100~300 mM)에 의해 더 많은 양이 축적되는 것으로 나타났다.
- 근대 잎의 총 이온 농도와 삼투몰 농도는 염(NaCl) 처리함에 따라 증가하였으며, 그 이유로는 Na+와 Cl이온의 유입증가와 관련이 있는 것으로 나타났다. 근대는 염 환경하에서 잎의 삼투 포텐셜을 유지하기 위해 체내 삼투몰 농도를 증가시키며, 초기 염(NaCl) 스트레스 하에서는 삼투몰 농도의 대부분이 이온의 함량으로 나타났으며 이후 이온 이외에 다른 용질을 식물체내 함유하는 것으로 조사 되었다.
- 근대의 glycine betaine에 대한 염(NaCl) 농도 요인은 염(NaCl) 처리 10일째까지의 근대 잎의 glycine betaine의 함량은 대조구와 모든 처리구에서 유사한 값(P=0.05 이상)을 나타내었으나, 20일째에는 처리구 사이에 P⁄0.001로 뚜렷한 차이를 보였다.
- 근대의 잎에 축적되는 총 이온 함량과 삼투몰 농도는 염(NaCl) 농도와 처리기간에 의해 P⁄0.001로 유의한 결과를 나타내었으며, 염(NaCl) 농도와 처리기간 두 요인이 개별적으로 삼투몰 농도와 총 이온 함량에 영향을 주는 것으로 나타났다.
- 3과 같다. 대조구는 무기 양이온 중 K+ 이온을 주로 축적하며, Mg2+, Na+, Ca2+ 그리고 Fe2+ 이온 순으로 식물체내에 함유하는 것으로 나타났다. 염(NaCl) 농도와 처리 시간이 증가함에 따라 근대 잎의 양이온 함량도 증가하였으며, 주로 Na+ 이온을 식물체 내에 축적하는 것으로 나타났다.
- 001로 뚜렷한 차이를 보였다. 사후분석 결과 염(NaCl) 처리 20일째 에는 3개의 그룹으로 나누어졌으며, 대조구와 NaCl 400mM이 가장 낮은 glycine betaine 함량을 보였고, NaCl 100과 200 mM 염(NaCl) 처리구 까지는 현저한 증가를 보였지만, 300 mM 염(NaCl) 농도에서는 다소 감소하는 경향을 나타내었다(Fig. 5). 근대 잎에 축적되는 glycine betaine의 함량은 시간에 따라 증가하지만 처리되는 염 (NaCl) 농도(100~300 mM)에 의해 더 많은 양이 축적되는 것으로 나타났다.
- 양이온 함량은 염(NaCl) 농도 및 처리시간이 증가함에 따라 증가하였으며, 주로 Na+ 이온을 축적하며 K+, Mg2+, Na+, Ca2+ 그리고 Fe2+ 순으로 식물체 내에 함유하는 것 으로 나타났다.
- 염(NaCl) 농도와 처리 시간이 증가함에 따라 근대 잎의 양이온 함량도 증가하였으며, 주로 Na+ 이온을 식물체 내에 축적하는 것으로 나타났다. 염 처리 10일 후에는 식물체내 Na+ 이온의 함량이 증가하는 경향을 보였으며, K+ 이온을 비롯한 다른 무기 양이온의 함량은 큰 변화를 보이지 않았다. 처리 20일에는 염(NaCl) 처리구에서 Na+ 이온 함량의 현저한 증가를 보였으며.
- 4). 염(NaCl) 400 mM 처리구에서 가장 적은 함량 변화를 나타내었고, 300 mM 처리구에서 가장 많은 가용성 탄수화물 함량 변화를 보였다. 대부분의 식물에서 건조 또는 염(NaCl) 스트레스에 대한 반응으로 sucrose와 같은 가용성 탄수화물의 축적이 보고되고 있으며, 특히 벼과와 사초과 식물에서 많이 함유하는 것으로 알려져 있다.
- 대조구는 무기 양이온 중 K+ 이온을 주로 축적하며, Mg2+, Na+, Ca2+ 그리고 Fe2+ 이온 순으로 식물체내에 함유하는 것으로 나타났다. 염(NaCl) 농도와 처리 시간이 증가함에 따라 근대 잎의 양이온 함량도 증가하였으며, 주로 Na+ 이온을 식물체 내에 축적하는 것으로 나타났다. 염 처리 10일 후에는 식물체내 Na+ 이온의 함량이 증가하는 경향을 보였으며, K+ 이온을 비롯한 다른 무기 양이온의 함량은 큰 변화를 보이지 않았다.
- 염(NaCl) 농도와 처리시간이 증가함에 따라 근대 잎의 건중량은 염(NaCl) 0, 100 그리고 200 mM은 큰 변화를 보이지 않았으나 300 mM 이상의 염(NaCl) 농도에서는 감소하는 경향이 나타내었다.
- 염(NaCl) 처리 후 10일까지는 대조구와 처리구 간의 뚜렷한 생장의 차이는 나타나지 않았으며, 염(NaCl) 처리 20일 후에는 염(NaCl) 농도에 따라 근대 잎의 건중량의 차이를 보였다. 염(NaCl) 농도의 증가함에 따라 염(NaCl) 200 mM까지는 대조구와 유사하거나 다소 낮은 건량을 보인 반면, 염(NaCl) 400 mM 처리구에서는 뚜렷한 생장의 저해를 나타내었다(Fig. 1).
- 1과 같다. 염(NaCl) 처리 후 10일까지는 대조구와 처리구 간의 뚜렷한 생장의 차이는 나타나지 않았으며, 염(NaCl) 처리 20일 후에는 염(NaCl) 농도에 따라 근대 잎의 건중량의 차이를 보였다. 염(NaCl) 농도의 증가함에 따라 염(NaCl) 200 mM까지는 대조구와 유사하거나 다소 낮은 건량을 보인 반면, 염(NaCl) 400 mM 처리구에서는 뚜렷한 생장의 저해를 나타내었다(Fig.
- 05 수준에서 10일째 처리구는 3 개, 20일째 처리구는 4개 그리고 총 이온 함량은 10일째 처리구는 4개, 20일째 처리구는 2개의 그룹으로 나누어 졌다. 염(NaCl) 처리에 의해 근대 잎에 축적되는 총 이온 함량과 삼투몰 농도 또한 증가하는 양상을 보였다(Fig. 2).
- 염(NaCl)의 처리에 의한 가용성 탄수화물 함량의 변화는 개별적인 염(NaCl) 농도 그리고 염(NaCl) 농도와 처리기간 상호작용과 유의하지 않는 것으로 나타났고 (P=0.05 이상) 처리기간에 따라 증가하는 경향을 나타냈다(P⁄0.001).
- 염 처리 10일 후에는 식물체내 Na+ 이온의 함량이 증가하는 경향을 보였으며, K+ 이온을 비롯한 다른 무기 양이온의 함량은 큰 변화를 보이지 않았다. 처리 20일에는 염(NaCl) 처리구에서 Na+ 이온 함량의 현저한 증가를 보였으며. 염(NaCl) 처리구 간에는 함량의 큰 차이를 보이지 않았다.
- 총 이온함량과 삼투몰 농도는 염(NaCl) 농도가 증가함에 따라 증가하는 양상을 보였으며, Na+와 같은 무기이온을 직접적인 삼투 조절자로 이용하는 것으로 나타났다.
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