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문제 정의
- 본 연구는 국내 주요 경제수종인 소나무 풍매차대묘의 가계간 온도 증가와 건조 스트레스에 따른 생장 및 생리 반응 변화를 알아보고자 실시하였다. 온도변화 및 건조 처리에 따른 소나무의 근원경 상대생장율은 대조구와 건조 처리구 모두 온도 변화와 상관없이 강원74가 가장 우수하였다.
- 본 연구는 기후변화와 관련하여, 기온과 강수량 변화에 따른 수목의 생장 및 생리 반응 변화를 예측하고자 실시되었다. 이를 위해서 우리나라 주요 경제수종인 소나무를 대상으로 온도 증가와 건조 스트레스에 따른 생장 및 생리적 특성 변화를 조사 하였다.
제안 방법
- 1개월이 경과한 후, 각 가계별 평균 근원경은 강원74는 3.73mm±0.47, 강원77은 3.54mm ±0.41, 강원132는 3.36mm±0.55였으며, 온도 및 건조 처리별로 10본씩 환경제어실로 옮긴 후 실험을 실시하였다.
- 1과 같이 최근 30년 동안(1981-2010) 우리나라 전국 월 평균을 기준으로 -3℃, 0℃, +3℃, +6℃로 설정하였다. 건조 처리는 6월부터 대조구와 건조 처리구로 나누어 대조구는 충분히 관수하여 최저 -0.1MPa 이상의 토양 수분 포텐셜을 유지시켰고, 건조 처리구는 유묘의 잎에 초기위조 현상이 나타날 때까지 관수를 하지 않았다(Fig. 2). 실험기간 동안 인공 광 챔버 내 광량은600µmol·m−2·s−1, 상대습도(RH)는 68±10%였다.
- 광합성 측정 시 잎 챔버의 온도는 25℃, 상대습도는 60%, 광량은 600µmol m−2 s-1로 고정하였으며, 잎에 공급되는 CO2 농도는 400ppm 으로 고정하였다.
- 이를 위해서 우리나라 주요 경제수종인 소나무를 대상으로 온도 증가와 건조 스트레스에 따른 생장 및 생리적 특성 변화를 조사 하였다. 또한 가계간 환경변화에 의한 생장 및 생리적 반응 차이를 함께 구명하였다.
- 여기서 x2와 x1은 생장 종료 후(t2)와 이식 초기(t1)의 근원경을 나타낸다. 또한 실험 종료 후 잎, 줄기, 뿌리 각각의 건중량을 측정하였으며, 이를 이용하여 소나무의 지상부와 지하부의 비(S/R)를 구하였다.
- 소나무 가계별 온도 및 건조 처리에 따른 생장의 변화를 알아보기 위하여, 30일 간격으로 근원경을 측정하고, [Ln(x2)-Ln(x1)]/(t2-t1)의 식에 의해 상대생장율(relative growth rate)을 계산하였다(Beadle, 1993). 여기서 x2와 x1은 생장 종료 후(t2)와 이식 초기(t1)의 근원경을 나타낸다.
- 잎 내 광색소 함량 측정은 dimethyl sulphoxide(DMSO)를 이용하여 추출하는 Hiscox and Israelstam(1979)의 방법을 사용하였다. 소나무 가계별 잎 시료(0.1g)를 DMSO 10mL에 넣고, 70의 항온 수조에서 2시간 동안 유지하여, 색소를 추출하였다. 추출액은 470, 645, 663nm에서 흡광도를 측정하였으며, 5반복으로 측정 후 평균치를 이용하였다.
- 소나무의 광합성 특성 분석은 휴대용 광합성 측정기(Li-6400, LI-COR Inc., USA)를 이용하여 실시하였으며, 광합성속도, 기공전도도, 증산속도 및 수분이용효율을 측정하였다. 광합성 측정 시 잎 챔버의 온도는 25℃, 상대습도는 60%, 광량은 600µmol m−2 s-1로 고정하였으며, 잎에 공급되는 CO2 농도는 400ppm 으로 고정하였다.
- 본 연구는 기후변화와 관련하여, 기온과 강수량 변화에 따른 수목의 생장 및 생리 반응 변화를 예측하고자 실시되었다. 이를 위해서 우리나라 주요 경제수종인 소나무를 대상으로 온도 증가와 건조 스트레스에 따른 생장 및 생리적 특성 변화를 조사 하였다. 또한 가계간 환경변화에 의한 생장 및 생리적 반응 차이를 함께 구명하였다.
- 1g)를 DMSO 10mL에 넣고, 70의 항온 수조에서 2시간 동안 유지하여, 색소를 추출하였다. 추출액은 470, 645, 663nm에서 흡광도를 측정하였으며, 5반복으로 측정 후 평균치를 이용하였다.
대상 데이터
- 본 연구에 사용된 공시재료는 2007년 10월에 접목묘로 조성된 안면도 채종원(충청남도 태안)에서 동일 모수(클론)로부터 구과를 채취, 탈종하여 얻었다. 채취된 종자는 2011년 4월에 시험포지(경기도 수원)에서 가계별로 10 × 10 cm 간격으로 파종하여, 유묘의 수고 및 건중량을 이용하여 선발된 상위(강원 74), 중간(강원 77), 하위(강원 132)가계를 대상으로(Lee et al.
- 온도 제어는 국립산림과학원 산림유전자원부(경기도 수원시 권선구 온정로 39)의 환경제어실 인공 광 챔버를 이용하였으며, 처리 온도는 Fig. 1과 같이 최근 30년 동안(1981-2010) 우리나라 전국 월 평균을 기준으로 -3℃, 0℃, +3℃, +6℃로 설정하였다. 건조 처리는 6월부터 대조구와 건조 처리구로 나누어 대조구는 충분히 관수하여 최저 -0.
- 채취된 종자는 2011년 4월에 시험포지(경기도 수원)에서 가계별로 10 × 10 cm 간격으로 파종하여, 유묘의 수고 및 건중량을 이용하여 선발된 상위(강원 74), 중간(강원 77), 하위(강원 132)가계를 대상으로(Lee et al., 2011), 2013년 4월 크기가 일정한(수고 13cm) 2년생 묘목 80본을 선정하여 피트모스, 펄라이트 및 질석을 1:1:1(v:v:v) 비율로 혼합한 배양토를 담은 플라스틱 포트(직경 16cm × 높이 20cm)에 옮겨 심었다.
데이터처리
- All the values are mean of five replicates ± SD; The same letters are not significantly different at the 5% probability level by the Duncan’s multiple range tests.
- All the values are mean of three replicates ± SD; The same letters are not significantly different at the 5% probability level by the Duncan’s multiple range tests.
- 온도변화와 건조 처리에 따른 소나무의 생장 및 생리적 특성을 비교하기 위하여 다원분산분석을 실시하여 처리간 차이를 분석하였다. 근원경 상대생장율 및 수분 이용효율은 분산 분석을 실시한 후 Duncan의 다중 검정을 실시하여 처리간 차이를 표시하였다.
- 온도변화와 건조 처리에 따른 소나무의 생장 및 생리적 특성을 비교하기 위하여 다원분산분석을 실시하여 처리간 차이를 분석하였다. 근원경 상대생장율 및 수분 이용효율은 분산 분석을 실시한 후 Duncan의 다중 검정을 실시하여 처리간 차이를 표시하였다.
이론/모형
- 잎 내 광색소 함량 측정은 dimethyl sulphoxide(DMSO)를 이용하여 추출하는 Hiscox and Israelstam(1979)의 방법을 사용하였다. 소나무 가계별 잎 시료(0.
성능/효과
- 3가계 모두 온도 증가와 건조 처리구에서 근원경 생장은 감소하였으며, 저온 처리구인 -3°C 처리구에서도 0°C 처리구보다 낮은 생장율을 보였다.
- 3가계 모두 온도가 가장 높은 +6°C 처리구 내 건조 처리구에서 총 건중량이 가장 낮은 값을 나타내 온도와 수분 스트레스가 소나무의 생장에 많은 영향을 미치는 것으로 판단된다.
- 총 엽록소 함량은 대조구와 건조 처리구 모두 온도변화와 상관없이 강원74가 가장 높았다. 결론적으로, 온도 증가 및 감소는 소나무의 생리적 반응에 부정적인 영향과 함께 생장을 저하시켰다. 또한, 건조 스트레스도 소나무의 생장 및 생리적 반응에 많은 영향을 미쳐, 생장이 저하되는 것을 알 수 있었다.
- 그러나 수분 이용효율은 온도 증가와 건조 처리구에서 높았다. 광색소 함량은 온도 증가와 건조 처리구에서 3가계 모두 감소하였지만, 엽록소 a와 b의 비는 건조 처리와 온도가 증가할수록 증가하였다. 총 엽록소 함량은 대조구와 건조 처리구 모두 온도변화와 상관없이 강원74가 가장 높았다.
- 광합성 속도, 기공전도도 및 증산속도는 3가계 모두 건조 처리구와 온도가 증가할수록 감소하였고, 저온 처리구인 -3°C 처리구에서도 0°C 처리구보다 낮은 값을 보였다.
- 광합성 속도, 기공전도도 및 증산속도는 3가계 모두 대조구와 건조 처리구에서 온도가 증가할수록 감소하였다. 저온 처리구인 -3°C 처리구에서도 0°C 처리구 보다 낮은 값을 보였지만, 높은 온도 처리구보다는 높았다.
- 광합성 속도는 대조구 내에서 +6°C 처리구를 제외한 다른 온도 처리구에서는 강원74가 가장 우수하였으며, 건조 처리구 내에서는 0°C 처리구에서만 강원74의 광합성 속도가 가장 우수하였다.
- , 2006)고 하였다. 그러나 본 연구에서는 건조 스트레스로 인한 단기 반응으로 광합성 속도의 감소와 함께 식물의 생장에 필요한 물질생산이 감소하면서 지하부보다 지상부로의 동화물질을 더 많이 투자한 것으로 판단된다.
- 본 연구에서는 건조에 의한 수분 스트레스뿐만 아니라 온도가 증가하거나 감소하면서 엽록소와 카로테노이드 함량이 뚜렷하게 감소하는 경향을 보여 주어, 소나무는 수분과 함께 온도변화에도 매우 민감한 것을 알 수 있었다. 그러나 엽록소 a와 b함량의 비는 3가계 모두 건조 처리구에서 높았으며, 온도가 감소하거나 증가할수록 증가하였다. 이것은 소나무가 수분 및 온도변화에 의한 스트레스를 받았을 때, 엽록소 b함량 감소가 엽록소 a 함량 감소보다 컸기 때문이다.
- -3°C처리구에서의 총 건중량은 0°C 처리구보다는 낮았지만+3°C, +6°C 처리구보다는 높았다. 대조구와 건조 처리구 내 온도증가에 따른 총 건중량 감소는 강원132가 가장 높았으며, 강원74는 건조 처리구 내에서 온도증가에 따른 총 건중량 감소가 가장 낮은 것으로 나타났다. 지상부와 지하부의 비(S/R)도 대조구와 건조 처리구 모두 강원74가 가장 높았으며, 3가계 모두 대조구보다 건조 처리구에서 높은 값을 나타냈다.
- 대조구와 건조 처리구 내에서 온도 변화에 따른 총 건중량은 3가계 모두 0°C 처리구에서 가장 높았으며, 온도가 증가할수록 감소하였다.
- 대조구와 건조 처리구 내에서 온도변화에 따른 근원경 생장은 3가계 모두 같은 경향을 나타냈는데, 0℃ 처리구에서 근원경 상대생장율이 가장 높았고, 온도가 증가할수록 감소하였다.
- 결론적으로, 온도 증가 및 감소는 소나무의 생리적 반응에 부정적인 영향과 함께 생장을 저하시켰다. 또한, 건조 스트레스도 소나무의 생장 및 생리적 반응에 많은 영향을 미쳐, 생장이 저하되는 것을 알 수 있었다. 특히, 소나무는 온도 감소보다 온도 증가에 더 많은 영향을 받는 것으로 나타났으며, 향후 우리나라의 평균 온도가 6°C 이상 증가하게 되면 지역에 따라서 소나무 유묘의 생장이 매우 불량해 질 수도 있을 것으로 생각된다.
- 또한, 건조 처리구 내에서 S/R율은 3가계 모두 +6°C > +3°C>0°C >-3°C 순으로 온도가 증가할수록 높았다.
- 수분이용효율은 대조구 내에서는 모든 온도 처리구에서 강원74가 가장 우수하였지만, 건조 처리구 내에서는 강원74가 가장 낮은 값을 보였다. 또한, 수분이용효율은 3가계 모두 대조구보다 건조 처리구에서 더 높은 값을 나타냈다.
- 또한, 저온 처리구인 -3℃ 처리구에서도 줄기와 뿌리의 건중량이 0°C 처리구보다 낮았다.
- 소나무 3가계의 잎에서 측정한 광합성 속도와 기공전도도는 가계간, 온도 변화간, 건조 처리간 뚜렷한 차이를 보였으며, 기공전도도는 온도변화와 건조처리간 상호작용도 존재하였다. 또한, 증산속도 및 수분이 용효율은 온도변화 및 건조 처리간 뚜렷한 차이를 보였으며, 증산속도는 온도변화와 건조 처리간 상호작용이 존재하였고, 수분이용효율은 가계와 건조 처리간 상호작용이 존재하였다.
- 그러나 이러한 효율 증가 전략은 식물의 생장과 부의 상관으로 나타난다(Richards and Condon, 1993). 본 연구 결과에서도 소나무 3가계는 건조 스트레스에 의해 기공을 닫아 증산속도를 감소시킴으로써 수분이용효율은 증가하였지만, 광합성 속도의 감소로 인해 생장이 저하되는 것을 알 수 있었다.
- , 2008). 본 연구 결과에서처럼, 건조 및 온도변화로 인한 잎의 엽록소 함량 감소는 잎의 질소 함량 감소와 관계가 깊다. 즉, 건조와 온도변화로 뿌리의 생산량이 감소하면서, 질소 흡수가 감소하였고, 이로 인해 잎의 엽록소 함량이 감소한 것으로 판단된다.
- , 2009). 본 연구에서는 건조에 의한 수분 스트레스뿐만 아니라 온도가 증가하거나 감소하면서 엽록소와 카로테노이드 함량이 뚜렷하게 감소하는 경향을 보여 주어, 소나무는 수분과 함께 온도변화에도 매우 민감한 것을 알 수 있었다. 그러나 엽록소 a와 b함량의 비는 3가계 모두 건조 처리구에서 높았으며, 온도가 감소하거나 증가할수록 증가하였다.
- , 2004). 본 연구에서는 소나무 3가계 모두 대조구보다 건조 처리구에서 근원경 생장이 감소하는 경향을 보이면서, 건조 스트레스로 인한 피해가 나타났다. 또한, 식물의 생육활동에는 수분 뿐 만 아니라 온도변화에도 생장과 생리적 특성에 많은 영향을 미치며, 기존의 연구결과에서 온도가 증가하면 수종에 따라서 생장이 증가하거나(Danby and Hik, 2007), 오히려 감소하거나(Barber et al.
- 특히, 소나무는 온도 감소보다 온도 증가에 더 많은 영향을 받는 것으로 나타났으며, 향후 우리나라의 평균 온도가 6°C 이상 증가하게 되면 지역에 따라서 소나무 유묘의 생장이 매우 불량해 질 수도 있을 것으로 생각된다. 본 연구에서는 온도변화 및 건조 스트레스에 의한 생장 및 생리적 반응에 있어 가계간 차이를 확인 할 수 있었는데, 유묘의 초기생장이 가장 우수한 강원74가 다른 두 가계보다 온도 및 건조 스트레스 하에서도 생장 및 생리반응이 가장 우수하였다.
- 식물의 뿌리가 수분 스트레스를 감지하게 되면 abscisic acid(ABA)를 합성하며, ABA는 목부를 통해 이동하여 기공 조절 등 다양한 작용을 유도하고(Zhang and Davies, 1990), 스트레스에 대한 방어기작의 활성을 촉진시킨다. 본 연구에서도 건조 스트레스에 의해 기공의 개폐반응을 신속히 조절하여 건조 스트레스에 대한 저항력을 높이는 것이 구명되었다. 수분이용효율은 식물 생장과 밀접한 관련이 있으며, 식물은 수분이 부족한 환경에서 수분이용효율을 높이기 위해 기공을 닫아 광합성 속도보다 증산속도를 더 많이 감소시킨다.
- 특히, 저온은 뿌리의 활력을 저하시켜 수분의 흡수와 광합성을 감소시키는 주요 원인이 되며, 광합성 산물의 이용능력 저하와 호흡장애 등을 야기한다(Reyes and Jennings, 1994). 본 연구에서도 낮은 온도에서 생육한 소나무의 생장 및 광합성 속도가 감소하는 것을 알 수 있었다.
- , 1992; Cornic, 2000). 본 연구에서도 소나무 3가계 모두 건조 처리구에서 광합성 속도, 기공전도도, 증산속도를 감소시키면서, 건조 스트레스에 대한 피해가 뚜렷하게 나타났다. 식물의 뿌리가 수분 스트레스를 감지하게 되면 abscisic acid(ABA)를 합성하며, ABA는 목부를 통해 이동하여 기공 조절 등 다양한 작용을 유도하고(Zhang and Davies, 1990), 스트레스에 대한 방어기작의 활성을 촉진시킨다.
- , 2009). 본 연구에서도 온도 증가에 의해 소나무 잎에서의 기공전도도와 증산속도의 감소로 인해, 수분이용효율은 증가하는 기존의 연구결과와 같은 경향을 보였다.
- 소나무 3가계의 건조 처리에 따른 엽록소 함량 감소는 0°C와 +6°C 처리구 내에서 강원77이 가장 적게 감소하였으며, -3°C 처리구 내에서는 강원132가 건조 처리에 따른 엽록소 함량 감소가 가장 적었다.
- 소나무 3가계의 잎에서 측정한 광합성 속도와 기공전도도는 가계간, 온도 변화간, 건조 처리간 뚜렷한 차이를 보였으며, 기공전도도는 온도변화와 건조처리간 상호작용도 존재하였다. 또한, 증산속도 및 수분이 용효율은 온도변화 및 건조 처리간 뚜렷한 차이를 보였으며, 증산속도는 온도변화와 건조 처리간 상호작용이 존재하였고, 수분이용효율은 가계와 건조 처리간 상호작용이 존재하였다.
- 증산속도는 대조구와 건조 처리구 모두 +6°C 처리구를 제외한 다른 온도 처리구에서 강원74가 가장 높았다. 수분이용효율은 대조구 내에서는 모든 온도 처리구에서 강원74가 가장 우수하였지만, 건조 처리구 내에서는 강원74가 가장 낮은 값을 보였다. 또한, 수분이용효율은 3가계 모두 대조구보다 건조 처리구에서 더 높은 값을 나타냈다.
- 본 연구는 국내 주요 경제수종인 소나무 풍매차대묘의 가계간 온도 증가와 건조 스트레스에 따른 생장 및 생리 반응 변화를 알아보고자 실시하였다. 온도변화 및 건조 처리에 따른 소나무의 근원경 상대생장율은 대조구와 건조 처리구 모두 온도 변화와 상관없이 강원74가 가장 우수하였다. 3가계 모두 온도 증가와 건조 처리구에서 근원경 생장은 감소하였으며, 저온 처리구인 -3°C 처리구에서도 0°C 처리구보다 낮은 생장율을 보였다.
- 온도변화 및 건조 처리에 따른 소나무의 근원경 생장은 대조구와 건조 처리구 모두 온도변화와 상관없이 강원74 > 강원77 > 강원132 순으로 강원74가 가장 우수하였다.
- 온도변화 및 건조 처리에 따른 소나무의 잎 내 광색소 함량은 가계간, 온도변화간, 건조처리간 뚜렷한 차이를 보였으며, 총 엽록소 함량은 가계와 온도 및 건조 처리간 상호작용도 존재하였다. 총 엽록소 함량은 대조구와 건조 처리구 모두 온도변화와 상관없이 강원74 > 강원77 > 강원132 순으로 강원74가 가장 높았으며, 카로테노이드 함량은 대조구 내 -3°C와 0°C 처리구에서만 강원 74가 가장 높은 값을 보였다.
- 온도변화에 따른 소나무 3가계의 총 엽록소 함량은 대조구와 건조 처리구 모두 0°C > -3°C > +3°C > +6°C순으로 온도가 증가하면서 감소하였으며, 저온 처리구에서도 엽록소 함량이 감소하는 것을 알 수 있었다.
- 온도와 건조 처리가 종료된 후 잎, 줄기 및 뿌리의 건중량과 총 건중량을 분석한 결과, 가계간, 온도변화 및 건조 처리간 건중량과 S/R율은 뚜렷한 차이를 보였다(p<0.05).
- , 2010). 이렇게 온도 증가에 의한 광합성 속도의 감소는 생장에 영향을 미치면서 소나무 3가계 모두 온도가 증가할수록 직경생장 및 총 건중량이 감소하는 것을 알 수 있었다. 온도 증가에 의한 생리적 활성 감소는 열 스트레스 때문이며, 수종마다 온도에 대한 생리적 민감도가 다른데(Xu et al.
- 잎 건중량은 3가계 모두 대조구와 건조 처리구에서 온도가 증가할수록 증가하였으며, +6℃ 처리구 내에서 대조구와 건조 처리구에서 강원74가 각각 4.11g, 3.41g으로 가장 많은 건중량을 나타냈다.
- 줄기와 뿌리의 건중량은 잎 건중량과는 다른 경향을 나타냈는데, 대조구와 건조 처리구 모두 0℃ 처리구에서 가장 높았으며, 온도가 증가할수록 감소하였다.
- 본 연구 결과에서처럼, 건조 및 온도변화로 인한 잎의 엽록소 함량 감소는 잎의 질소 함량 감소와 관계가 깊다. 즉, 건조와 온도변화로 뿌리의 생산량이 감소하면서, 질소 흡수가 감소하였고, 이로 인해 잎의 엽록소 함량이 감소한 것으로 판단된다.
- 증산속도는 대조구와 건조 처리구 모두 +6°C 처리구를 제외한 다른 온도 처리구에서 강원74가 가장 높았다.
- 총 엽록소 함량은 대조구와 건조 처리구 모두 온도변화와 상관없이 강원74 > 강원77 > 강원132 순으로 강원74가 가장 높았으며, 카로테노이드 함량은 대조구 내 -3°C와 0°C 처리구에서만 강원 74가 가장 높은 값을 보였다.
- 광색소 함량은 온도 증가와 건조 처리구에서 3가계 모두 감소하였지만, 엽록소 a와 b의 비는 건조 처리와 온도가 증가할수록 증가하였다. 총 엽록소 함량은 대조구와 건조 처리구 모두 온도변화와 상관없이 강원74가 가장 높았다. 결론적으로, 온도 증가 및 감소는 소나무의 생리적 반응에 부정적인 영향과 함께 생장을 저하시켰다.
- 카로테노이드 함량 역시 3가계 모두 대조구와 건조 처리구내에서 0°C 처리구가 가장 높았으며, 온도 증가에 의해 감소하는 경향을 보였다.
후속연구
- 특히, 소나무는 온도 감소보다 온도 증가에 더 많은 영향을 받는 것으로 나타났으며, 향후 우리나라의 평균 온도가 6°C 이상 증가하게 되면 지역에 따라서 소나무 유묘의 생장이 매우 불량해 질 수도 있을 것으로 생각된다.
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