강원도 남부 지역에서 소나무림 개벌 후 초기 임분 구조 및 하층식생 발달 Initial Development of Forest Structure and Understory Vegetation after Clear-cut in Pinus densiflora Forest in Southern Gangwon-do Province원문보기
천이 모형과 같이 임분 교란 후 수관 닫힘 단계까지의 다양한 생태적 특성 변화에 관한 많은 연구가 있으나 우리나라는 다양한 연구가 수행되고 있지 않다. 본 연구는 강원도 남부 소나무림 개벌 후 임분 구조, 환경 및 하층식생 풍부성의 경시적 변화 추이를 발달 단계별(1yr, 3yr, 10yr 및 16yr)로 분석하였다. 임분구조 분석 결과, 벌채 후, 평균 줄기 밀도는 16yr에 $5,714{\pm}645$ stems/ha 까지 점차 증가하였고, 평균 기저면적 역시 10yr에 $5.5{\pm}0.7m^2/ha$, 그리고 이후 $16yr(10.0{\pm}1.6m^2/ha)$)까지 거의 두 배로 증가함을 알 수 있었다. 숲 바닥의 나무 잔해 및 토양 노출도는 16yr의 11% 및 3yr의 10.3%에서 각각 최고점을 나타낸 후 감소하는 경향이었다. 하층식생 피도는 16년 동안의 임분구조 발달에 따라 모든 생육형에서 모두 감소하는 경향이었으나, 광엽 초본의 종풍부도는 반대로 증가하는 경향을 나타내었다. 특히, 임분의 상층식생 발달은 하층 식생 속성을 억누르기 보다는 필터 역할과 같이 선택적 영향을 미치는 것으로 생각되었다. 본 연구와 더불어 보다 세밀한 생태 속성 변화를 관찰하기 위해서는 임분의 초기 발달 패턴과 과정에 대한 연속 모니터링이 중요하다.
천이 모형과 같이 임분 교란 후 수관 닫힘 단계까지의 다양한 생태적 특성 변화에 관한 많은 연구가 있으나 우리나라는 다양한 연구가 수행되고 있지 않다. 본 연구는 강원도 남부 소나무림 개벌 후 임분 구조, 환경 및 하층식생 풍부성의 경시적 변화 추이를 발달 단계별(1yr, 3yr, 10yr 및 16yr)로 분석하였다. 임분구조 분석 결과, 벌채 후, 평균 줄기 밀도는 16yr에 $5,714{\pm}645$ stems/ha 까지 점차 증가하였고, 평균 기저면적 역시 10yr에 $5.5{\pm}0.7m^2/ha$, 그리고 이후 $16yr(10.0{\pm}1.6m^2/ha)$)까지 거의 두 배로 증가함을 알 수 있었다. 숲 바닥의 나무 잔해 및 토양 노출도는 16yr의 11% 및 3yr의 10.3%에서 각각 최고점을 나타낸 후 감소하는 경향이었다. 하층식생 피도는 16년 동안의 임분구조 발달에 따라 모든 생육형에서 모두 감소하는 경향이었으나, 광엽 초본의 종풍부도는 반대로 증가하는 경향을 나타내었다. 특히, 임분의 상층식생 발달은 하층 식생 속성을 억누르기 보다는 필터 역할과 같이 선택적 영향을 미치는 것으로 생각되었다. 본 연구와 더불어 보다 세밀한 생태 속성 변화를 관찰하기 위해서는 임분의 초기 발달 패턴과 과정에 대한 연속 모니터링이 중요하다.
Open- to closed canopy stage and it's ecological characteristics in vegetation succession are commonly described, but poorly understood in Korea. Vegetation development on structure, environment and understory abundance were studied for 16 yr in post-clearcut Pinus densiflora forests in the southern...
Open- to closed canopy stage and it's ecological characteristics in vegetation succession are commonly described, but poorly understood in Korea. Vegetation development on structure, environment and understory abundance were studied for 16 yr in post-clearcut Pinus densiflora forests in the southern Gangwon-do province by applying space-for-time approach. We sampled 210 plots (10 for structure and 200 for understory) for four seral stages (1yr, 3yr, 10yr and 16yr). After clear-cut, mean stem density increased gradually to $5,714{\pm}645$ stems/ha after 16 years and mean basal area was also from $5.5{\pm}0.7m^2/ha$ after 10 years and doubled at $10.0{\pm}1.6m^2/ha$ in 16 years. Woody debris and bared soil on the forest floor peaked at 11--- after 10 years and at 10.3--- after 3 years, respectively. In understory mean cover declined with all growth form groups following succession, but in richness, forb specie increased with structural development during 16 years. Our study suggested that overstory development did not suppressed whole understory properties especially in richness, thus appeared to act as a filter selectively constraining the understory characteristics. However only long-term studies are essential for elucidating patterns and processes that cannot be inferred form short-term or space-for-time researches. Strong negative relationship between overstory and understory characteristics in conventional models surely reexamined.
Open- to closed canopy stage and it's ecological characteristics in vegetation succession are commonly described, but poorly understood in Korea. Vegetation development on structure, environment and understory abundance were studied for 16 yr in post-clearcut Pinus densiflora forests in the southern Gangwon-do province by applying space-for-time approach. We sampled 210 plots (10 for structure and 200 for understory) for four seral stages (1yr, 3yr, 10yr and 16yr). After clear-cut, mean stem density increased gradually to $5,714{\pm}645$ stems/ha after 16 years and mean basal area was also from $5.5{\pm}0.7m^2/ha$ after 10 years and doubled at $10.0{\pm}1.6m^2/ha$ in 16 years. Woody debris and bared soil on the forest floor peaked at 11--- after 10 years and at 10.3--- after 3 years, respectively. In understory mean cover declined with all growth form groups following succession, but in richness, forb specie increased with structural development during 16 years. Our study suggested that overstory development did not suppressed whole understory properties especially in richness, thus appeared to act as a filter selectively constraining the understory characteristics. However only long-term studies are essential for elucidating patterns and processes that cannot be inferred form short-term or space-for-time researches. Strong negative relationship between overstory and understory characteristics in conventional models surely reexamined.
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문제 정의
임분 발달에 대한 많은 모형과 제안들이 활발히 논의되고 있으나 국내의 천이 모형에 대한 연구는 미진하다. 본 연구에서는 강원도 지역 소나무림 개벌에 따른 식생 구조와 하층식생의 피도 및 종풍부도 발달 양상을 분석하였다.
그리고 이러한 한계는 고정조사구 모니터링에 의해서만 극복될 수 있으며, 다양한 천이 단계에서 장기 모니터링이 필요한 근거가 된다. 본 연구에서는 연구방법의 한계를 극복하고자, 각 단계의 조사 지역과 연접한 임분에서 대조자료를 충분히 획득하여 상호 비교하는 방식을 취하였다. 또한 본 연구의 식생 재생 초기 과정은 자연 교란이 아닌 벌채 교란 이후 재생이며, 비교적 좁은 면적에서 진행되고 있으므로 시공간적 일반화에 있어서 이러한 점들을 고려해야 한다.
제안 방법
, 1998). 10년 경과(10yr) 장소에서는 25 m2, 그리고 16년 경과(16yr) 장소에서는 100 m2 방형구를 각각 5개 설치한 후 조사구 상층의 높이 및 흉고직경 5 cm 이상 구성목의 기저(지상 20 cm) 직경을 측정하였다. 숲 바닥의 목질성 잔해물 피도 및 토양노출도 정도는 하층식생 조사와 병행하여 수집하였다.
각 조사 단계의 임분 구조 변화는 식생 높이, 숲 바닥의 목질성 잔해물 피도, 기저 단면적 및 줄기 밀도 변화 등을 통하여, 숲 바닥의 환경은 토양노출도 변화를 통하여 분석하였다. 각 단계에서 구성종의 전체적인 평균 피도 및 종다양도를 분석함과 아울러, 교목성 종, 관목성 종, 광엽 초본(고사리류 포함) 및 협엽초본(벼과 및 사초과) 등 생육형별 구성종의 피도 및 종풍부도도 분석하였다. 출현 식물의 동정은 이창복(1993), 그리고 국명 및 학명은 산림청 (2007)을 따랐다.
7 m) 변화를 측정하기 위해, 각 벌채지에서 등고선과 평행한 10 m 간격의 길이 20 m 선조사구(5개)를 설치한 후, 각 선조사구에서 사면 아래 방향으로 5 m 간격의 5개 소방형구(1 m2)로 이루어진 방형구(5 m2)를 구성하였다. 각 방형구 내 소방형구에 출현한 식물종 및 그 피도(%)를 기록한 후, 5개 소방형구 평균을 하나의 방형구 값으로 하였다(n=100). 이에 더하여, 이와 동일한 체계를 적용하여 각 조사 단계 연접한 소나무림에서 대조 자료를 획득하였다(n=100).
7년 [1yr]지역) 지역의 벌채지역을 연구 장소로 선정하였다. 각 벌채지 인근 소나무 숲에서 대조구를 벌채지 조사구와 동일한 방법으로 조사하였다. 조사지역 선정은 태백국유림관리소, 삼척국유림관리소 및 삼척시 산림조합의 자문을 구하여 선정하였다.
각 조사 단계의 임분 구조 변화는 식생 높이, 숲 바닥의 목질성 잔해물 피도, 기저 단면적 및 줄기 밀도 변화 등을 통하여, 숲 바닥의 환경은 토양노출도 변화를 통하여 분석하였다. 각 단계에서 구성종의 전체적인 평균 피도 및 종다양도를 분석함과 아울러, 교목성 종, 관목성 종, 광엽 초본(고사리류 포함) 및 협엽초본(벼과 및 사초과) 등 생육형별 구성종의 피도 및 종풍부도도 분석하였다.
각 천이 단계 및 대조구의 평균 피도 및 종풍부도를 분석하였다(Table 2). 본 연구에서는 하층식생 종조성 및 다양성의 공간적 다양성을 보완하고자 대조구와 벌채구에서 동일한 방형구 조사법을 적용하였으며, 각 천이단계의 대조구에 대한 상대값을 중심으로 관찰하여 식생 발달에 따른 식생 변화를 분석하였다.
벌채 후 하층식생(높이 <1.7 m) 변화를 측정하기 위해, 각 벌채지에서 등고선과 평행한 10 m 간격의 길이 20 m 선조사구(5개)를 설치한 후, 각 선조사구에서 사면 아래 방향으로 5 m 간격의 5개 소방형구(1 m2)로 이루어진 방형구(5 m2)를 구성하였다.
벌채 후 발달한 식생 높이에 따라 서로 다른 크기의 방형구를 설치하였다. 본 연구에서는 종수-면적 곡선 추정에 의한 방형구 크기 산정을 실시하지 않고, 우점종 수고를 한 변으로 하는 방형구를 적용하였다(Barbour et al., 1998). 10년 경과(10yr) 장소에서는 25 m2, 그리고 16년 경과(16yr) 장소에서는 100 m2 방형구를 각각 5개 설치한 후 조사구 상층의 높이 및 흉고직경 5 cm 이상 구성목의 기저(지상 20 cm) 직경을 측정하였다.
각 천이 단계 및 대조구의 평균 피도 및 종풍부도를 분석하였다(Table 2). 본 연구에서는 하층식생 종조성 및 다양성의 공간적 다양성을 보완하고자 대조구와 벌채구에서 동일한 방형구 조사법을 적용하였으며, 각 천이단계의 대조구에 대한 상대값을 중심으로 관찰하여 식생 발달에 따른 식생 변화를 분석하였다. 벌채 직후 피도(1yr)는 약간 감소한 후(1yr 대조구 피도의 약 93%), 이후 3yr에서 38.
산림 벌채 후 환경 변화는 숲 바닥의 토양노출도(%)를 통하여 분석하였으며, 임분의 구조 발달은 숲 바닥의 목질성 잔해물 피도(%) 및 식생 높이, 임목의 기저 단면적(basal area)과 밀도를 통하여 분석하였다. 벌채 후 발달한 식생 높이에 따라 서로 다른 크기의 방형구를 설치하였다.
10년 경과(10yr) 장소에서는 25 m2, 그리고 16년 경과(16yr) 장소에서는 100 m2 방형구를 각각 5개 설치한 후 조사구 상층의 높이 및 흉고직경 5 cm 이상 구성목의 기저(지상 20 cm) 직경을 측정하였다. 숲 바닥의 목질성 잔해물 피도 및 토양노출도 정도는 하층식생 조사와 병행하여 수집하였다.
주변 식생은 모든 조사구에서 소나무림이었고, 임분의 연령은 40~60년 이었다. 현장 조사는 개발지역(주거지, 농경지 및 도로)에서 최소 100 m 이상 떨어진 장소에서 실시하였다. 조사지소의 평균 해발, 사면방향 및 경사는 각각 690 m, 220° 및 18° 이었다(Table 1).
대상 데이터
본 연구지역은 Cho et al.(2011)과 동일한 강원도 삼척시 일대에서 수행되었다(연구방법 참고). 다양한 연령의 벌채지에서 인접지의 나이 및 입지 등이 유사한 지역(상관의 균질성, 사면 중부 등)을 선택하여(Inouye et al.
(2011)과 동일한 강원도 삼척시 일대에서 수행되었다(연구방법 참고). 다양한 연령의 벌채지에서 인접지의 나이 및 입지 등이 유사한 지역(상관의 균질성, 사면 중부 등)을 선택하여(Inouye et al., 1987; Pickett, 1989), 서식지 특성에 의한 이질적 식생 발달 가능성을 최소화하였고, 삼척시 하장면(벌채 후 3년[3yr], 10년 [10yr], 16년 [16yr] 지역)과 도계읍(벌채 후 0.7년 [1yr]지역) 지역의 벌채지역을 연구 장소로 선정하였다. 각 벌채지 인근 소나무 숲에서 대조구를 벌채지 조사구와 동일한 방법으로 조사하였다.
각 방형구 내 소방형구에 출현한 식물종 및 그 피도(%)를 기록한 후, 5개 소방형구 평균을 하나의 방형구 값으로 하였다(n=100). 이에 더하여, 이와 동일한 체계를 적용하여 각 조사 단계 연접한 소나무림에서 대조 자료를 획득하였다(n=100).
각 벌채지 인근 소나무 숲에서 대조구를 벌채지 조사구와 동일한 방법으로 조사하였다. 조사지역 선정은 태백국유림관리소, 삼척국유림관리소 및 삼척시 산림조합의 자문을 구하여 선정하였다. 조사지 인근의 경관은 산림 및 농경지역으로써, 소나무림, 고랭지 채소재배지 및 주거지역이었다.
이론/모형
각 단계에서 구성종의 전체적인 평균 피도 및 종다양도를 분석함과 아울러, 교목성 종, 관목성 종, 광엽 초본(고사리류 포함) 및 협엽초본(벼과 및 사초과) 등 생육형별 구성종의 피도 및 종풍부도도 분석하였다. 출현 식물의 동정은 이창복(1993), 그리고 국명 및 학명은 산림청 (2007)을 따랐다.
성능/효과
, 2011)와 낙엽 증가(토양노출도 증가 후 감소 경향 참고)로 분해 촉진에 의한 경향으로 판단된다. 개벌 후 초기(3yr 이내)에는 지상부로부터의 유기물 투입 급감에 따라 토양 응집력이 감소하는 영향과 상층부 제거에 의한 바람과 비의 영향 등으로 천이 초기 숲 바닥의 토양 노출도를 증가시키는 것으로 판단된다(3yr에서 10.3%).
1%)를 나타내었다. 관목성 종에서는 싸리(63%) 및 산딸기(53%)가 가장 높은 빈도로 출현하였으며, 3yr에서 비교적 높은 피도를 나타내었다. 광엽초본에서는 세잎양지꽃(65%) 및 삽주(48%)가 비교적 높은 빈도로 출현하였으며, 3yr 및 10yr에서 비교적 높은 피도를 나타내었다.
교목성 종(4종에서 3종)의 풍부도는 거의 변화가 관찰 되지 않았으며, 관목성 종은 3yr에서 약간 증가한 후 감소 하는 경향이었다(Figure 4). 광엽초본(1yr 3종 및 16yr 9종)은 벌채 교란 후 종풍부도가 가장 현저하게 증가하였으며, 협엽초본은 3yr에서 약간 감소한 후 회복하는 경향을 나타내었다(Table 5 참조). 벌채 후 식생 발달에서 덩굴식물의 피도와 풍부도의 두드러지는 변화는 나타나지 않았다.
관목성 종에서는 싸리(63%) 및 산딸기(53%)가 가장 높은 빈도로 출현하였으며, 3yr에서 비교적 높은 피도를 나타내었다. 광엽초본에서는 세잎양지꽃(65%) 및 삽주(48%)가 비교적 높은 빈도로 출현하였으며, 3yr 및 10yr에서 비교적 높은 피도를 나타내었다. 협엽초본에서는 가는잎그늘사초(91%) 및 큰기름새(85%)가 높은 빈도를 나타내었으며, 10yr 및 16yr에서 비교적 높은 피도를 나타내었다.
각 생육형 별 평균 피도를 누적하여 변화 양상을 분석하였으며(Figure 3), 대조구의 생육형 별 평균 피도 및 종 풍부도는 Table 5에 제시하였다. 교목성 종 피도는 벌채 직후(1yr 벌채구 16.8% 및 대조구 17.2%)와 비교하여 3yr 에서 약 1.4배 증가(23.3%)하였으며, 이후 10yr 및 16yr까지 지속적으로 감소하는 경향을 나타내었다. 관목성 종의 피도는 벌채 직후(6.
교목성 종(4종에서 3종)의 풍부도는 거의 변화가 관찰 되지 않았으며, 관목성 종은 3yr에서 약간 증가한 후 감소 하는 경향이었다(Figure 4). 광엽초본(1yr 3종 및 16yr 9종)은 벌채 교란 후 종풍부도가 가장 현저하게 증가하였으며, 협엽초본은 3yr에서 약간 감소한 후 회복하는 경향을 나타내었다(Table 5 참조).
교목성 종의 줄기 밀도는 벌채 후 10년까지 5,280±512 stems/ha로 급격히 증가한 후, 16년에는 5,714±645 stems/ha로 약간 증가세가 감소하였다.
전체 대조구의 고빈도 종은 벌채구의 것과 유사하게 나타나는 경향이었다(Table 4). 교목종에서는 쇠물푸레나무 (91%)와 신갈나무(83%)가 높은 빈도를 나타내었으며, 관목종에서는 생강나무(72%), 개옻나무(50%) 및 싸리(30%), 광엽초본에서는 맑은대쑥(72%), 삽주(53%) 및 고사리(43%), 그리고 협엽초본에서는 가는잎그늘사초(88%) 및 큰기름새(86%)의 순으로 높은 빈도를 나타내었다.
본 연구에서는 하층식생 종조성 및 다양성의 공간적 다양성을 보완하고자 대조구와 벌채구에서 동일한 방형구 조사법을 적용하였으며, 각 천이단계의 대조구에 대한 상대값을 중심으로 관찰하여 식생 발달에 따른 식생 변화를 분석하였다. 벌채 직후 피도(1yr)는 약간 감소한 후(1yr 대조구 피도의 약 93%), 이후 3yr에서 38.4% 및 3yr 대조구의 207% 수준으로 나타나 가장 높았으며, 10yr에서 26.7%, 그리고 이후 감소(16yr 11.1%)하는 경향이었다.
벌채 후 초기에는 종풍부도는 약간 감소(1yr 12.9종 및 대조구 13.5종, 그리고 3yr 12.4 종 및 대조구 15.1종)한 후, 지속적으로 증가하는 것으로 나타났다(10yr 16.6종 및 16yr 17.0종).
본 연구의 시간적 범위에 해당하는 천이 단계에서는 전통적으로 경쟁 증가, 숲바닥 광량 감소 및 하층식생 피도 및 다양성의 급격한 감소 등을 언급하고 있다(Clements, 1916; Bormann and Likens, 1979). 본 연구 결과에서 피도는 상층 발달에 따른 자원 감소로 인한 수축 경향을 나타내었으나(Figure 3), 다양성의 경우 증가하는 경향을 나타내었다. 특히 목본성 종은 성장에 따라 하층식생에서 감소하지만, 광엽초본은 급격한 증가를 나타내었다(Figure 4).
특히 목본성 종은 성장에 따라 하층식생에서 감소하지만, 광엽초본은 급격한 증가를 나타내었다(Figure 4). 상층식생에 있어서의 활엽수의 양적 증가와 함께 진행되는 광량 감소 및 상대습도 증가는 가는잎그늘사초(Carex humilis), 큰기름새(Spodiopogon sibiricus)와 같은 소나무림 벌채 후 잔존한 협엽초본의 풍부성에 유리한 조건이라기보다는 광엽초본의 풍부성 증가에 도움이 되는 것으로 보인다. 따라서 소나무림 벌채 후, 임분 구조 발달은 하층식생의 풍부성 전체에 대한 억제를 나타내기 보다는, 선택적 영향을 주는 것으로 판단된다(Halpern and Lutz, 2013).
식생 구조 발달에 따라 하층식생의 피도는 일반적 모형에 따라 감소하는 양상을 나타낸 반면, 종풍부도의 경우 임분 구조의 발달과 동시에 증가하는 경향을 나타내었다. 본 연구의 시간적 범위에 해당하는 천이 단계에서는 전통적으로 경쟁 증가, 숲바닥 광량 감소 및 하층식생 피도 및 다양성의 급격한 감소 등을 언급하고 있다(Clements, 1916; Bormann and Likens, 1979).
전체 조사구(벌채지 및 대조구)에서 각각 출현 빈도 20% 이상의 종들에 대한 평균 피도 및 빈도를 나타내었다(Table 3 및 4). 벌채지에서, 교목종에서는 신갈나무(82%)와 쇠물푸레나무(62%)가 높은 빈도를 나타내었으며, 각 종은 3yr에서 가장 높은 피도(신갈나무 8.
조사 단계 별 평균 식생 높이는 1yr, 3yr, 10yr 및 16yr에서 각각 평균 < 1 m, 평균 1.3 m, 평균 4.5 m 및 평균 8.0 m 수준으로 나타났다.
, 2011). 조사 지역에서 맹아 줄기 외의 호랑버들, 물푸레나무 및 쇠물푸레나무의 교목성 종과 생강나무 등의 관목성 종의 종자 발아 개체들이 관찰되었으나, 임분 구조의 발달에는 큰 영향을 미치지 않는 것으로 나타났다. 이러한 사전 정착 개체의 활발한 성장은 외래종 및 교란지 종들의 정착을 초기에 차단할 수 있는 과정으로 생각된다.
조사지소의 평균 해발, 사면방향 및 경사는 각각 690 m, 220° 및 18° 이었다(Table 1).
8%)에서는 감소하였다. 토양노출도는 3yr에서 10.3%로 최고점을 나타내었으며 이후 급격하게 감소(10yr 2.6% 및 16yr 0.5%)하는 양상을 나타내었다.
광엽초본에서는 세잎양지꽃(65%) 및 삽주(48%)가 비교적 높은 빈도로 출현하였으며, 3yr 및 10yr에서 비교적 높은 피도를 나타내었다. 협엽초본에서는 가는잎그늘사초(91%) 및 큰기름새(85%)가 높은 빈도를 나타내었으며, 10yr 및 16yr에서 비교적 높은 피도를 나타내었다.
후속연구
본 연구에서는 연구방법의 한계를 극복하고자, 각 단계의 조사 지역과 연접한 임분에서 대조자료를 충분히 획득하여 상호 비교하는 방식을 취하였다. 또한 본 연구의 식생 재생 초기 과정은 자연 교란이 아닌 벌채 교란 이후 재생이며, 비교적 좁은 면적에서 진행되고 있으므로 시공간적 일반화에 있어서 이러한 점들을 고려해야 한다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
교란 후 식생 재생 기작의 이해는 왜 중요한가?
강원도는 소나무림이 넓게 분포하고 있으며, 다양한 산림 작업이 이루어지고 있다. 교란 후 식생 재생 기작을 이해하는 것은 지속가능한 자연자원 이용을 위한 과학적 기초임에도 불구하고 지속적인 연구가 부족하다(예 Lee et al., 2004).
초기 종조성 모델로 무엇을 설명할 수 있는가?
, 2004). 한편, 강원 지역 소나무림 벌채 후 천이 초기의 종조성 변화는, 기존의 다년생 초본 및 목본성 종의 역할에 의해 진행되는 초기 종조성 모델(IFC, Initial Floristics Composition Model)로 설명이 가능하며, 일년생 초본의 역할은 제한적인 것으로 나타나고 있다(Cho et al., 2011).
산림 벌채 후 종 피도 변화가 다양한 것은 어떤 차이가 존재함을 의미하는가?
, 2008) 변화 등 다양한 반응을 가져온다. 또한 종 피도 변화는 서식처 선호성, 생육형과 같은 식물 기능군에 따라 다양하게 나타나는데, 이것은 종 별 교란 내성 및 회복력의 차이가 있음을 보여준다(Halpern, 1988; Metlen et al., 2004; Metlen and Fiedler, 2006; Moore et al.
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