[논문]바이오 기반 경제를 위한 해조류 유래 바이오 연료 생산

임현규; 곽동훈; 정규열

doi:10.15433/ksmb.2014.6.1.008

[국내논문] 바이오 기반 경제를 위한 해조류 유래 바이오 연료 생산
Biofuel production from macroalgae toward bio-based economy 원문보기

한국해양바이오학회지 = Journal of marine bioscience and biotechnology, v.6 no.1, 2014년, pp.8 - 16

임현규 (포항공과대학교 대학원 화학공학과) , 곽동훈 (포항공과대학교 대학원 시스템생명공학부) , 정규열 (포항공과대학교 대학원 화학공학과)

Abstract ▼ AI-Helper

Macroalgae has been strongly touted as an alternative biomass for biofuel production due to its higher photosynthetic efficiency, carbon fixation rate, and growth rate compared to conventional cellulosic plants. However, its unique carbohydrate composition and structure limits the utilization efficiency by conventional microorganisms, resulting in reduced growth rates and lower productivity. Nevertheless, recent studies have shown that it is possible to enable microorganisms to utilize various sugars from seaweeds and to produce some energy chemicals such as methane, ethanol, etc. This paper introduces the basic information on macroalgae and the overall conversion process from harvest to production of biofuels. Especially, we will review the successful efforts on microbial engineering through metabolic engineering and synthetic biology to utilize carbon sources from red and brown seaweed.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

또한, 바이오매스의 종류와 수확 시기에 따른 조성 변화, 발효조건, 생산하고자 하는 화합물의 종류 등에 따라서 미생물의 성장 속도 및 환원력(reducing equivalent)의 요구량이 각각 다르게 되는데 각각의 경우에 대사 및 생합성 회로의 최적화하여 높은 생산량을 보이는 것이 필수적이다 [24-27]. 본 총설에서는 해조류 중 널리 연구된 홍조류와 갈조류를 중심으로, 미생물을 통해 바이오 연료로 전환하고자 한 최근 연구를 소개하고, 앞으로의 연구 방향에 대하여 논의하고자 한다.
본 총설에서는, 미래의 탄소원으로 주목받는 해조류를 미생물 공정을 통하여 바이오 연료로 전환하고자 한 최근 연구에 대하여 소개하였다. 대사공학 및 합성생물학을 통하여 해조류에 포함된 탄소원을 대사하기 위한 노력들이 성공적이었으며, 앞으로의 발전 가능성이 높을 것으로 생각된다.

제안 방법

알긴산을 올리고머(oligomer)로 분해할 수 있는 Aly 효소를 Pseudoalteromonas sp. SM0524 균주에서 도입하였고, 이를 세포 밖으로 분비시키기 위하여 세포표 발현(cell surface display) 방법으로 알려진 E. coli 자체의 Ag43과 융합 단백질을 만들었다. 추가로 절단 서열을 더하여 세포 표면에서 배지로 분비 되도록 하였다.
기존의 용매생성 미생물을 활용하는 것을 넘어, 역대사공학기술(inverse metabolic engineering)을 통해 갈락토스를 빠른 속도로 대사하기 위한 연구도 발표되었다. 먼저, Saccharomyces cerevisiae의 염색체를 2~5kb의 절편으로 만들어 플라스미드에 클로닝한 후, 갈락토스 배지에서 계대배양을 진행하여 성장속도가 빠르게 나타나는 균주를 확보하였다. 이후 해당 균주에 포함된 플라스미드를 확인하여 갈락토스 대사에 효과적인 유전자를 확인하였다.
갈조류를 통해 바이오 연료를 생산하기 위해 먼저 당화공정을 진행한 뒤, 산업용으로 많이 쓰이는 균주를 활용하여 에탄올을 생산하고자 하는 연구가 진행되었다 [44, 53-55]. 염산과 황산 분해 및 셀룰레이스(cellulose) 및 클루카네이스(glucanase) 등 효소분해를 거쳐 Zymomonas mobilis로부터 에탄올 생산 효소들이 도입된 E. coli KO11 균주를 이용하여 에탄올 생산성을 평가하였다. 그 결과 약 0.
홍조류의 탄소원을 이용하기 위하여 산 분해 및 효소 분해 과정을 거쳐 생성된 탄소원을 혐기 발효를 통하여 메탄이나 아세톤과 같은 기본적인 화합물을 생산하고자 하는 시도가 보고되었다 [38-40]. 일례로, 우뭇가사리를 산 분해 한 뒤, 용매생성(solventogenic) 미생물인 Clostridium tetanomorphum ATCC49273, Clostridium acetobutylicum ATCC824, Clostridium aurantibutyricum NCIMB10659, and Clostridium beijerinckii NCIMB8052을 이용하여 발효를 시켰고, 각 미생물의 갈락토스 대사량 및 아세트산(acetate), 부틸산(butyrate), 에탄올(ethanol), 아세톤(acetone) 등의 화합물이 생산성을 확인하였다. 그 결과, C.
즉, 거대한 분자를 세포 내로 끌어들여 세포질에 있는 알긴산 분해효소로 당화시켜 대사를 하게 된다. 해당 연구팀은 이 미생물에 Z. mobilis 유래의 에탄올 생합성 유전자(pdc, adhB)를 추가적으로 도입하였고, 여러 경쟁 회로의 효소들을 유전체 상에서 삭제한 결과 3일에 걸쳐 13.0g/L의 에탄올을 생산하였다 [56].

대상 데이터

피루브산탈가르복시효소(pyruvate decarboxylase)의 비활성화, MTH1(포도당 감지와 관련된 전사인자)의 과발현 및 진화과정(adaptive evolution)의 결과 포도당과 갈락토스를 동시에 대사가 가능하면서도, 부탄디올을 생산하였다 [49]. 연구에서 사용된 균주는 이론적 수율의 약 70%정도를 달성하였으며, 유가배양(fed batch) 결과 300시간에 걸쳐 100g/L 까지 생산할 수 있었다 [49].

성능/효과

또한, 기존의 유전자 발현조절 네트워크를 재설계만으로도 갈락토스의 대사율이 높아진 결과가 보고되었다. S. cerevisiae의 갈락토스 대사회로를 조절하는 음성조절 단백질인 GAL6, GAL80, MIG1을 유전체에서 삭제한 결과 약 41%의 탄소 대사능이 증가하였으며(4.25 mmol gal/g CDW/h), 에탄올 최대 생산성 또한 6.48 mmol EtOH/g CDW/h로 239 % 증가된 결과를 나타내었다. [43]
일례로, 우뭇가사리를 산 분해 한 뒤, 용매생성(solventogenic) 미생물인 Clostridium tetanomorphum ATCC49273, Clostridium acetobutylicum ATCC824, Clostridium aurantibutyricum NCIMB10659, and Clostridium beijerinckii NCIMB8052을 이용하여 발효를 시켰고, 각 미생물의 갈락토스 대사량 및 아세트산(acetate), 부틸산(butyrate), 에탄올(ethanol), 아세톤(acetone) 등의 화합물이 생산성을 확인하였다. 그 결과, C. acetobutylicum ATCC824 균주가 갈락토스 대사능도 가장 높았으며, 부틸산, 부탄올 등의 생산량이 가장 많았다 [41].
갈락토스 대사 경로가 포도당에 비해 복잡하고, 효율성도 떨어지지만 해당 연구팀은 galR 유전자의 삭제 및 대사회로 상의 유전자(galP, pgm, galE, galT, galK, galM)의 지속발현 프로모터로의 교체 및 mRNA의 5’UTR(5’-untranslated region)을 최적화해 주었다 [48]. 그 결과, 갈락토스를 유일 탄소원으로 하는 배지에서 대장균의 갈락토스의 대사능은 약 53% 증가되었고, 성장속도 또한 약 45% 증가됨을 확인할 수 있었다 [25]. 또한, 합성 서열 도입으로 인해 해당 효소들이 CCR과 같은 발현 조절 기작을 따르지 않고 새롭게 디자인됨에 따라, 포도당과 갈락토스가 동시대사가 가능함을 보여주었다 [25].
기존의 연구에서는 알긴산을 올리고머 형태로 세포 내로 수송하여 대사하였지만, Asteromyces cruciatus 미생물로부터 DEHU를 세포 내로 수송할 수 있는 단백질(DHT1)을 동정 및 발현시켰다. 또한, DEHU가 세포 내로 들어온 이후에 해당과정에 참여하게 되는 효소들이 명확하지 않았으나, V. splendidus 유래의 DehR 효소를 도입함으로써 대사회로를 구축할 수 있었다. 추가적으로, S.
먼저, Saccharomyces cerevisiae의 염색체를 2~5kb의 절편으로 만들어 플라스미드에 클로닝한 후, 갈락토스 배지에서 계대배양을 진행하여 성장속도가 빠르게 나타나는 균주를 확보하였다. 이후 해당 균주에 포함된 플라스미드를 확인하여 갈락토스 대사에 효과적인 유전자를 확인하였다. 확보된 유전자는 SEC53(phosphomannomutase), SNR84(small nuclear RNA), 말단부분이 소실된 TUP1(일반적인 조절단백질)이었으며, 해당 유전자를 과발현시켰을 경우 갈락토스 대사능 및 에탄올의 생산량이 약 2.
분비된 효소로 생성된 알긴산 올리고머는 Vibrio splendidus 12B01의 유전체를 포스미드 라이브러리(fosmid library)로 제작하여 확보된 수송단백질을 통해 세포 내로 도입되었고, 이후 추가적인 효소들에 의하여 단량체(4-deoxy-L-erythro-5-hexoseulose urinate, DEHU)로 분해되어 대사되었다 (Figure 2). 최종적으로 에탄올 생산 회로를 도입한 결과 갈조류의 일종인 Saccharina japonica로부터 알긴산과 만니톨을 대사하여 약 4.7 % v/v의 에탄올 생산량을 보였다 [52].
이후 해당 균주에 포함된 플라스미드를 확인하여 갈락토스 대사에 효과적인 유전자를 확인하였다. 확보된 유전자는 SEC53(phosphomannomutase), SNR84(small nuclear RNA), 말단부분이 소실된 TUP1(일반적인 조절단백질)이었으며, 해당 유전자를 과발현시켰을 경우 갈락토스 대사능 및 에탄올의 생산량이 약 2.5배 증가한 결과를 나타내었다 [42].

후속연구

하지만, 주요 구성 성분인 알긴산의 경우 일반적인 미생물은 대사가 불가능할 뿐 더러, 현재 초보적인 수준이라 정립된 당화공정이 존재하지 않는다. 다만, 알긴산을 유일 탄소원으로 대사할 수 있는 여러 해양 미생물들이 보고되었는데, 해당 미생물들이 가지고 있는 알긴산분해효소(Alginate lyase)를 이용하여 추후 당화공정을 개발 할 수 있을 것으로 보인다 [33-36].
현재까지는 주로 탄소원을 대사하기 위한 대사회로 개발에 집중되어 있기 때문에, 바이오 연료로서는 에탄올에 한정되어 있는 편이다. 하지만, 개발된 플랫폼 미생물에 바이오 연료를 포함한 각종 화합물 생합성 회로를 도입한다면 휘발유와 성질이 비슷한 차세대연료(advanced fuel), 석유 유래 화합물, 바이오 플라스틱 등의 생산도 가능할 것이라 예상된다. 한편, 궁극적으로 화석연료를 대체하여 해조류를 통하여 바이오연료 및 화합물을 생산하고자 할 때, 해조류 바이오매스의 확보에 관한 기술개발 또한 선행되어야 할 것이다.
하지만, 개발된 플랫폼 미생물에 바이오 연료를 포함한 각종 화합물 생합성 회로를 도입한다면 휘발유와 성질이 비슷한 차세대연료(advanced fuel), 석유 유래 화합물, 바이오 플라스틱 등의 생산도 가능할 것이라 예상된다. 한편, 궁극적으로 화석연료를 대체하여 해조류를 통하여 바이오연료 및 화합물을 생산하고자 할 때, 해조류 바이오매스의 확보에 관한 기술개발 또한 선행되어야 할 것이다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	육상식물을 석유 대체 탄소원으로 이용하기에 경제성 확보가 어려운 까닭은 무엇인가?	육상식물 자원을 사용할 경우 셀룰로오스(cellulose) 및 헤미셀룰로오스(hemicellulose)를 분해하여 탄소원을 얻을 수 있어, 미생물 발효에 사용할 수 있다. 하지만, 육상식물은 리그닌(lignin) 성분으로 인해 구조가 단단하며, 전처리 과정에서 발생되는 발효저해물질 등을 제거하기 위한 추가공정의 필요 등, 전처리 및 당화공정에 비용이 높아 경제성 확보가 어렵다는 단점이 있다 [10-13].
	바이오매스를 이용하기 위한 공정이 현재 석유를 대체하기엔 문제가 있는 이유는 무엇인가?	기존의 석유산업을 궁극적으로 대체하기 위해선 이러한 바이오 공정의 경제성과 바이오매스의 확보의 안정성이 필수적이다. 현재 바이오 공정의 탄소원은 현재 대부분 녹말작물로부터 얻어지고 있지만 토지사용의 한계 및 비료 사용, 식량 자원 사용이라는 도덕적 이유 등의 문제점으로 인하여 석유를 대체하기 위한 탄소원으로는 한계가 있다[5-7]. 녹말자원 이외에 현재 많은 연구가 볏짚, 식물 줄기, 폐목재 등 식량자원으로 쓰이지 않는 육상식물(lignocellulose)을 활용하는 방안에 집중되어 있다[8, 9].
	해조류는 색소의 종류에 따라 무엇으로 나뉘는가?	해조류는 광합성을 하는 해양 진핵생물로 대표되는데, 미세조류와 달리 여러 세포로 구성되며 육상 식물과 흡사한 성질을 가지고 있다 [19]. 해조류는 광합성이 일어나는 색소의 종류에 따라 크게 홍조류(Rhodophyta), 갈조류(Phaeophyta), 녹조류(Chlorophyta)로 나뉘며, 각 종류별로 포함하고 있는 탄수화물의 성분이 제각각 다르다 [19]. 일반적인 육상식물의 경우, 셀룰로오스와 헤미셀룰로오스로 구성되는 반면 해조류는 특이적인 다당류를 함유하고 있는데, 홍조류는 주로 카라기난(Carrageenan), 한천(Agar), 셀룰로오스로 구성되어 있으며, 갈조류는 라미나린(Laminarin), 알긴산(Alginic acid), 만니톨(Mannitol), 그리고 녹조류는 일부 녹말과 셀룰로오스를 함유하고 있다[19].

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동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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