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문제 정의
- polystachya (Turczaninow, 1837)를 혼용하여 사용하는 등 최근의 분류학적 연구결과를 반영하지 못하고 있는 실정이다. 따라서 본 연구의 목적은 한국산 마속의 전반적인 외부형태 및 미세구조의 형질을 재검토하고, 분류군간의 유용한 식별 형질을 파악하여 종의 명확한 한계를 구분하는 데 있다.
가설 설정
- 1. 지하부는 수직으로 뻗는 괴근이며, 주아가 형성되고, 수상화서이다.
- 3. 잎은 1−4쌍의 측열편이 갈라진다.
- 3. 잎은 측열편이 갈라지지 않는다.
제안 방법
- 동일집단에서 성숙개체를 대상으로 건조표본, 액침표본, 생체를 이용하여 영양기관 및 생식기관의 정성·정량적 형질을 관찰(해부현미경; Olympus Ax-70, Japan; Olympus DP2-BSW, Germany), 측정 및 촬영하였고, 주요형질을 도해하였다.
- 이에 부채마와 단풍마의 잎을 각 열편으로 구분지어 관찰하였으며, 각 열편의 길이와 너비, 열편 사이 각 등의 양적형질에 대한 차이는 미세하였으나, 측열편 선단의 형태가 부채마는 예두인데 반해 단풍마는 둔두의 형태를 띠어 두 종간의 차이점을 확인하였다. 또한 단풍마는 엽병의 기부에 돌기가 발달하여 그렇지 않은 부채마와 차이점을 확인하였으며, 꽃의 색, 종자의 형태 등의 형질에서 두 분류군간의 차이점을 확인하였다.
- 5 mm로 확인되어 잎의 형태로 두 종을 분류한 Maekawa (1962)와 열매의 크기로 두 종을 분류한 Tominari (1984)의 언급과도 일치하였다. 또한 화경의 형태가 마의 자화경이 지그재그로 발달하여, 곧게 발달하는 참마와 차이점을 확인하였다.
- 미세구조 관찰을 위하여 FAA에 고정되어 있는 성숙개체의 암술과 수술을 취하여 1.5% glutaraldehyde에 전처리 후 0.1 M phosphate buffer (pH 6.8)로 2회 세척, 30−100% ethanol의 단계적인 탈수과정을 거처 isoamylacetate에 2회 치환하였다.
- 부채마와 단풍마의 잎을 중앙열편(middle-lobe), 1측열편(first-lobe), 2측열편(second- lobe)으로 구분하여 비교하였다(Fig. 5). 중앙열편의 선단의 형태는 부채마와 단풍마 모두 예두로 관찰되었고, 1측열편과 2측열편의 선단의 형태는 부채마가 예두, 단풍마는 둔두로 관찰되었다.
- 상기 식별형질을 바탕으로 한반도 내 마속의 분포를 확인하였다. 마는 한반도 전역에 고루 분포하는 반면, 참마는 제주도 및 남해안 일대 섬 지역에서 한정적으로 분포하며, 부채마와 도꼬로마는 강원, 경기, 충북, 충남, 경북 등의 중부지역, 단풍마와 각시마는 전남, 경남, 제주도 등의 남부지역에 분포하는 것으로 확인되었다(Fig.
- 이를 critical point dryer(HCP-2)로 건조 후 ion sputter로 gold coating (thickness: 200−250 A)한 후 주사전자현미경(Hitach; S-2500C, Japan; 20 Kv; 80 W; working distance 15 mm)으로 관찰 및 촬영하였다.
- 잎의 측열편이 갈라지는 부채마와 단풍마는 잎의 형태적 유사성과 큰 폭의 변이로 인해 종의 식별에 어려움이 있다. 이에 부채마와 단풍마의 잎을 각 열편으로 구분지어 관찰하였으며, 각 열편의 길이와 너비, 열편 사이 각 등의 양적형질에 대한 차이는 미세하였으나, 측열편 선단의 형태가 부채마는 예두인데 반해 단풍마는 둔두의 형태를 띠어 두 종간의 차이점을 확인하였다. 또한 단풍마는 엽병의 기부에 돌기가 발달하여 그렇지 않은 부채마와 차이점을 확인하였으며, 꽃의 색, 종자의 형태 등의 형질에서 두 분류군간의 차이점을 확인하였다.
- 한국산 마속(Dioscorea L.) 분류군에 대한 외부형태적 형질인 지하부의 유형, 주아, 잎의 형태 및 잎차례, 엽병 기부의 돌기 유무, 꽃의 형태 및 색, 암·수술의 형태, 열매의 형태, 종자 및 종자 날개의 형태 등을 비롯한 미세구조인 수술과 암술의 형태를 본 연구에서 재검토 하였다.
대상 데이터
- 실험재료는 2010년 5월부터 2015년 10월까지 개화기와 결실기를 중심으로 채집된 성숙한 개체를 FAA (Formalinacetic acid-ethyl alcohol)에 고정한 액침표본과 안동대학교 생약자원학과(ANH), 국립수목원(KH), 서울대학교 산림과학부(SNUA)에 소장되어 있는 건조표본을 사용하였다. 또한 일부는 안동대학교 실험포장에 이식하여 재배한 재료를 사용하였으며, 관찰 및 실험과 분포 확인을 위해 사용된 표본은 Appendix 1에 기재하였다. 또한 현재까지 관찰 및 채집이 이루어지지 못한 국화마(D.
- 실험재료는 2010년 5월부터 2015년 10월까지 개화기와 결실기를 중심으로 채집된 성숙한 개체를 FAA (Formalinacetic acid-ethyl alcohol)에 고정한 액침표본과 안동대학교 생약자원학과(ANH), 국립수목원(KH), 서울대학교 산림과학부(SNUA)에 소장되어 있는 건조표본을 사용하였다. 또한 일부는 안동대학교 실험포장에 이식하여 재배한 재료를 사용하였으며, 관찰 및 실험과 분포 확인을 위해 사용된 표본은 Appendix 1에 기재하였다.
성능/효과
- 1. 지하부는 수평으로 뻗는 근경이며, 주아가 형성되지 않고, 총상화서이다.
- 9 cm로 관찰되었다. 1측열편의 길이는 부채마가 평균 2.1 cm, 단풍마는 평균 2.0 cm, 너비는 부채마가 평균 1.4 cm, 단풍마는 평균 2.0 cm로 관찰되었다. 2측열편의 길이는 부채마가 평균 1.
- 0 cm로 관찰되었다. 2측열편의 길이는 부채마가 평균 1.6 cm, 단풍마는 평균 1.3 cm, 너비는 부채마가 평균 1.4 cm, 단풍마는 평균 1.7 cm로 관찰되었다. 또한 중앙열편과 1측열편 사이의 각은 부채마가 평균 57°, 단풍마는 평균 63°v 로 관찰되었고, 1측열편과 2측열편 사이의 각은 부채마가 평균 77°, 단풍마는 평균 70°로 관찰되었다(Fig.
- 개화시 화피가 펼쳐지지 않는 마와 참마, 종형으로 개화하는 부채마, 단풍마 및 도꼬로마, 화피가 뒤로 젖혀지는 각시마로 관찰되었으며, 마와 참마는 화피편의 형태가 넓은 난형, 도꼬로마는 난형, 부채마와 단풍마는 도란형, 각시마는 선형으로 관찰되었다(Figs. 7−8, Table 1).
- bulbifera)는 한반도 전역을 비롯한 중국과 일본의 Honshu, Sinkoku, Kyushu 지역의 분포가 보고되고 있다(Ohwi, 1984; Ding and Gilbert, 2000). 그러나 국화마는 잎의 측열편이 깊게 갈라지며, 열매가 도란상구형인 특징, 둥근마는 잎이 심장형, 화피편의 형태가 피침형, 열매가 장타원형인 특징으로 동속 분류군과 구분되어지며, 본 연구를 통하여 ANU, KH, SNUA 등에 소장되어진 국화마와 둥근마로 동정된 표본을 확인한 결과, 잎의 변이로 인해 측열편이 깊게 갈라진 부채마와 단풍마가 국화마로 오동정되어 있었다. 또한 마의 어린 개체가 둥근마로 오동정되어 있었으며, 일본에서 채집된 표본만이 둥근마로 확인되었을 뿐이다.
- 잎의 측열편이 갈라지지 않는 각시마와 도꼬로마는 잎의 형태가 삼각상 심장형인 각시마와 심장형인 도꼬로마로 구분되었으며, 각시마는 단풍마와 같이 엽병 기부에 돌기가 발달하여 그렇지 않은 도꼬로마와 차이점을 확인하였다. 또한 개화시 화피의 형태는 각시마는 선형이며 뒤로 젖혀지고, 도꼬로마는 난형이며 종형으로 개화하는 차이점을 확인하였다.
- 또한 마는 삼각형, 참마는 비율이 2:1 미만인 좁은 삼각형, 부채마와 단풍마는 삼각상 난형, 각시마는 삼각상 심장형, 도꼬로마는 심장형으로 관찰되었으며, 마와 참마는 0−1쌍의 측열편이 갈라지고, 부채마와 단풍마는 1−4쌍의 측열편이 깊게 갈라지며, 각시마와 도꼬로마는 갈라짐이 관찰되지 않았다(Fig. 4, Table 1).
- 6 mm로 가장 좁게 관찰되었다. 또한 마와 도꼬로마는 반구형(domed), 부채마는 장타원형, 참마 및 단풍마, 각시마는 구형의 형태로 관찰되었으며, 종자가 막질날개의 기부에 위치하는 부채마와 중심부에 위치하는 그 외 분류군으로 관찰되었다(Fig. 10, Table 1).
- 각시마는 암술대 정단에서 3갈래로 분지하는 다른 분류군 반해 기부에서 3갈래로 분지하였다. 또한 약이 수술대의 정면에 위치하는 부채마, 측면에 위치하는 단풍마와 도꼬로마, 상단부에 위치하는 각시마로 관찰되어 종을 분류하는 유용한 형질이라 판단된다.
- 9 mm로 가장 좁게 관찰되었다. 또한 열매의 형태는 마는 도란상구형, 부채마는 장타원형, 참마 및 단풍마, 각시마, 도꼬로마는 넓은 도란형의 형태로 관찰되었다(Fig. 10, Table 1).
- 또한 중앙열편과 1측열편 사이의 각은 부채마가 평균 57°, 단풍마는 평균 63°v 로 관찰되었고, 1측열편과 2측열편 사이의 각은 부채마가 평균 77°, 단풍마는 평균 70°로 관찰되었다(Fig. 5, Table 2).
- 상기 식별형질을 바탕으로 한반도 내 마속의 분포를 확인하였다. 마는 한반도 전역에 고루 분포하는 반면, 참마는 제주도 및 남해안 일대 섬 지역에서 한정적으로 분포하며, 부채마와 도꼬로마는 강원, 경기, 충북, 충남, 경북 등의 중부지역, 단풍마와 각시마는 전남, 경남, 제주도 등의 남부지역에 분포하는 것으로 확인되었다(Fig. 11). 단풍마와 참마는 한반도 전역에 분포한다고 알려져 있으나(Park, 1949; Lee, 2003; Lee, 2006; Oh and Lee, 2007), 이는 참마의 실체를 배재한 체 연구가 수행되어졌거나(Park, 1949) 마속의 각 분류군에 대한 식별형질의 부재(Lee, 2003; Lee, 2006; Oh and Lee, 2007)로 인해 정확한 동정이 이루어지지 않았기 때문이라 판단된다.
- 마와 참마 및 부채마는 약이 수술의 전면, 단풍마, 도꼬로마는 약이 수술의 측면, 각시마는 수술의 정단에 위치하는 것으로 관찰되었다(Fig. 9).
- 마와 참마는 꽃의 색이 모두 흰색으로 관찰되었으며, 부채마는 옅은 황색, 단풍마는 짙은 황색, 각시마는 연녹색, 도꼬로마는 상아색으로 관찰되었다(Table 1).
- 미세구조인 암술과 수술의 형태는 마절의 마와 참마 두 분류군 모두 암술대의 정단에서 3갈래로 분지하고, 약이 수술대의 전면에 위치하는 등 두 종간의 형태적 차이점은 확인되지 않았다. 반면 부채마절의 분류군에서는 암술과 수술의 다양한 형태를 확인하였다.
- 부채마, 단풍마, 각시마와 도꼬로마는 자·웅화 모두 총상화서로 관찰되었다(Fig. 6, Table 2).
- 열매의 길이는 도꼬로마가 평균 23.5 mm로 가장 길고, 단풍마는 평균 13.1 mm로 가장 짧게 관찰되었고, 너비는 도꼬로마가 평균 27.6 mm로 가장 넓고, 부채마는 평균 15.9 mm로 가장 좁게 관찰되었다. 또한 열매의 형태는 마는 도란상구형, 부채마는 장타원형, 참마 및 단풍마, 각시마, 도꼬로마는 넓은 도란형의 형태로 관찰되었다(Fig.
- 엽병의 길이는 도꼬로마가 평균 6.7 cm로 가장 길고, 각시마가 평균 3.1 cm로 가장 짧게 관찰되었다. 또한 단풍마, 각시마의 엽병 기부에 한 쌍의 작은 다육성 돌기가 관찰된 반면 마, 참마, 부채마와 도꼬로마는 관찰되지 않았다(Fig.
- 잎의 길이는 단풍마가 평균 9.7 cm로 가장 길고, 마는 평균 5.6 cm로 가장 짧게 관찰되었고, 너비는 단풍마가 평균 8.7 cm로 가장 넓고, 각시마는 평균 4.4 cm로 가장 좁게 관찰되었다. 또한 마는 삼각형, 참마는 비율이 2:1 미만인 좁은 삼각형, 부채마와 단풍마는 삼각상 난형, 각시마는 삼각상 심장형, 도꼬로마는 심장형으로 관찰되었으며, 마와 참마는 0−1쌍의 측열편이 갈라지고, 부채마와 단풍마는 1−4쌍의 측열편이 깊게 갈라지며, 각시마와 도꼬로마는 갈라짐이 관찰되지 않았다(Fig.
- 잎의 측열편이 갈라지지 않는 각시마와 도꼬로마는 잎의 형태가 삼각상 심장형인 각시마와 심장형인 도꼬로마로 구분되었으며, 각시마는 단풍마와 같이 엽병 기부에 돌기가 발달하여 그렇지 않은 도꼬로마와 차이점을 확인하였다. 또한 개화시 화피의 형태는 각시마는 선형이며 뒤로 젖혀지고, 도꼬로마는 난형이며 종형으로 개화하는 차이점을 확인하였다.
- 4 mm로 가장 좁게 관찰되었다. 종자는 주변에 막질의 날개를 가지고 있으며, 날개의 길이는 부채마가 평균 13.6 mm로 가장 길고, 단풍마는 평균 8.2 mm로 가장 짧게 관찰되었다. 너비는 참마가 평균 15.
- 종자의 길이는 부채마가 평균 5.6 mm로 가장 길고, 마는 평균 3.9 mm로 가장 짧게 관찰되었고, 너비는 참마가 평균 4.2 mm로 가장 넓고, 부채마는 평균 3.4 mm로 가장 좁게 관찰되었다.
- 중앙열편의 선단의 형태는 부채마와 단풍마 모두 예두로 관찰되었고, 1측열편과 2측열편의 선단의 형태는 부채마가 예두, 단풍마는 둔두로 관찰되었다. 중앙열편의 길이는 부채마가 평균 5.4 cm, 단풍마는 평균 5.3 cm, 너비는 부채마가 평균 3.3 cm, 단풍마는 평균 3.9 cm로 관찰되었다. 1측열편의 길이는 부채마가 평균 2.
- 5). 중앙열편의 선단의 형태는 부채마와 단풍마 모두 예두로 관찰되었고, 1측열편과 2측열편의 선단의 형태는 부채마가 예두, 단풍마는 둔두로 관찰되었다. 중앙열편의 길이는 부채마가 평균 5.
후속연구
- 또한 마의 어린 개체가 둥근마로 오동정되어 있었으며, 일본에서 채집된 표본만이 둥근마로 확인되었을 뿐이다. 따라서 본 연구에서는 국화마와 둥근마의 자생지를 확인할 수 없었고, 따라서 두 종의 국내 분포 여부에 대해서는 재고되어야 할 것으로 판단된다.
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