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문제 정의
- 과거 가축개량의 목적은 늘어가는 육제품의 수요를 충족시키고, 생산단가를 낮추기 위해 단시간에 빠른 성장으로 많은 양의 고기를 생산하는데 그 목적이 있었다. 그러나 최근에는 소비자들의 소득수준이 향상되고, 육제품에 대한 다원화 성향이 늘어나면서 점차 양적 개량보다 식육의 맛이나 질감과 같은 품질을 개선하는 질적 개량으로 그 중심이 이동하고 있어, 식육의 품질개선은 매우 중요한 개량 목표가 되어가고 있다(Andersen et al.
- 특히, 재래닭이 소비자의 선택을 받고 산업의 지속적인 성장을 위해서 육색은 재래닭이 가지고 있는 특성 또는 품종을 소비자에게 알리는 하나의 기준으로 부각시킬 필요가 있다. 따라서 본 연구에서는 한국재래닭의 장점을 부각시키고, 소비자의 선택을 이끌어 내기 위해 양적 표현형질인 닭의 육색 원인유전자 및 QTL에 대한 현재까지의 연구 결과 고찰을 통해 재래닭 개발의 방향을 설정하는데 의의가 있다.
제안 방법
- (2011)이 육색에 대해서 Nadaf et al.(2007) 연구에서 육색과 관련하여 GGA11에서 MCW097, ADL210, ADL308 세 개의 MS 마커를 이용하여 QTL 분석을 수행하였지만, 여기에 SEQALL0528, SEQALL0529, MCW230 마커 세 개를 추가하고, 이전의 연구에서 확보한 영역의 후보유전자로의 가능성이 높은 BCMO1 유전자의 exon 및 promoter 영역의 변이를 추가 확보하여 QTL을 재분석하였다. 그 결과, BCMO1과 유의적인 연관성이 있는 SNP를 QTL mapping을 통해 확보하였고, 유전자 발현의 차이도 확인하였다.
- 황색도(b*)와의 연관성을 나타낸 영역은 GGA1 199.2 cM 영역에서 가슴육의 황색도와 유의적인 연관성이 나타난 QTL을 확보하였고(Nadaf et al., 2007), 471.8 cM의 MCW0107 영역에서 다리육의 황색도와 유의적인 연관성을 나타낸 QTL을 확인하였다(Yoshida et al., 2013)(Table 1). GGA2 115.
대상 데이터
- 이중에서 Mco 형질은 GGA1(2), GGA2(3), GGA3(3), GGA7(1), GGA24(3)로 총 12개의 QTL 영역이 확인되었다. Bco 형질은 GGA1(1), GGA5(1), GGA8(1), GGA10(1), GGA11(5)로 총 9개의 QTL이 확인되었다. pH 형질은 GGA1(2), GGA2(2), GGA4(2), GGA7(1), GGA12(1), GGA20(1)으로 총 9개의 QTL이 확인되었으며, DL 형질은 GGA1(2), GGA14(1)로 세 개의 QTL 영역이 확인되었다(Table 1).
- GGA12 24.4 cM 영역에서 유의적인 연관성이 있는 QTL을 확보하였고, GGA20에서는 26∼109 cM의 비교적 넓은 영역의 QTL을 확보하였다(Nadaf et al., 2007; Wright et al., 2006)(Table 1).
성능/효과
- (2010) 의 연구에서 돼지의 RFI 및 육질형질의 association을 확인하는 연구에서 p.Ala198Ala의 SNP가 RFI에 유의적인 association이 있는 것을 확인한 바 있으며, HNF1A 유전자가 돈육의 지방산 함량 및 다즙성에 association이 있는 결과를 확인하였다. Duroc 돼지의 증체량에 대한 연구에서도 FTO 유전자는 근내지방의 축적에 유의적으로 높은 association을 나타낸 바 있다(Fontanesi et al.
- Bco 형질은 GGA1(1), GGA5(1), GGA8(1), GGA10(1), GGA11(5)로 총 9개의 QTL이 확인되었다. pH 형질은 GGA1(2), GGA2(2), GGA4(2), GGA7(1), GGA12(1), GGA20(1)으로 총 9개의 QTL이 확인되었으며, DL 형질은 GGA1(2), GGA14(1)로 세 개의 QTL 영역이 확인되었다(Table 1). 기존의 연구결과를 토대로 닭의 연구에서도 식육의 색 및 pH, 보수력 등과 관련한 후보 유전자를 확보한다면 개량되는 닭 품종의 식육품질 개선 및 개발에 유용하게 활용될 수 있을 것이라 사료된다.
- (2007) 연구에서 육색과 관련하여 GGA11에서 MCW097, ADL210, ADL308 세 개의 MS 마커를 이용하여 QTL 분석을 수행하였지만, 여기에 SEQALL0528, SEQALL0529, MCW230 마커 세 개를 추가하고, 이전의 연구에서 확보한 영역의 후보유전자로의 가능성이 높은 BCMO1 유전자의 exon 및 promoter 영역의 변이를 추가 확보하여 QTL을 재분석하였다. 그 결과, BCMO1과 유의적인 연관성이 있는 SNP를 QTL mapping을 통해 확보하였고, 유전자 발현의 차이도 확인하였다. 하지만 위의 결과를 제외하고, QTLdb에 보고된 QTL 및 association 결과들 중에서 동일한 품종을 사용한 연구결과 혹은 다른 집단을 사용한 연구결과에서 세 가지 형질 연관성의 위치정보가 일치하는 연구결과는 찾아보기 어려웠다.
- Chicken QTL db에 보고된 닭의 육색형질과 관련된 형질들은 육색(Bco, Mco), 가열감량(DL), pH가 보고되어 있으며, 이는 닭의 13개 염색체에서 33개 QTL 및 association 영역이 보고되고 있다. 이 중에서 육색관련 후보 유전자는 APP, BCMO1, COL1A2, FTO, KPNA2, PSMD12, G0S2, FTSJ3가 있으며, 가열감량관련 후보유전자는 AGRP, FTO, pH와 관련된 후보유전자는 GALNT1, PCDH19, DIAPH1, SPP2 유전자로 총 14개 유전자가 확인되었다. 이렇게 확인된 후보유전자 및 QTL 연구결과는 한국재래닭에 적용 및 활용 가능성을 확인해 볼 필요가 있으며, 이러한 적용은 낮은 성장속도의 단점을 가진 한국재래닭의 개발에 있어 품질의 개량속도를 높여 산업적 가치를 빠르게 끌어올릴 수 있는 중요한 표지인자가 될 수 있을 것으로 사료된다.
- 이전의 닭 연구에서 육색에 관련된 QTL 또는 association 결과는 총 28개 영역에서 확인되었으며, 이 중에서 가슴육의 육색과 관련한 결과는 다리육의 육색과 관련된 5개 영역의 결과를 제외한 23개 영역에서 확보되었다. 이 결과에서 명도(L*)와 연관성을 나타낸 영역은 가슴육의 연구결과에서만 확인이 되었는데, GGA2 75.
- (2011)은 GGA11에 11개의 MS 마커와의 연관성 분석을 통해 닭 가슴육의 적색도와 황색도와의 연관성을 보이는 QTL 영역에서 BCMO1(beta-carotene 15,15’ monooxygenase 1) 후보유전자를 확보하였으며, 이 유전자는 carotenoid의 대사에 관여하는 유전자로 색소침착에 영향을 줄 수 있는 유전자이다(Table 2). 하지만 후속 연구에서 BCMO1 유전자의 발현과 가슴육 육색의 상관도를 확인한 결과, BCMO1 유전자의 발현이 닭 가슴육에서 직접적으로 비타민 A 및 E의 대사에 영향을 주지 않고, 닭의 혈청 내에서 lutein과 zeaxanthin의 함량의 변화에 영향을 주는 것을 확인하였다. 이러한 함량의 변화는 결과적으로 육색 황색도에 영향을 주는 요인으로 작용할 가능성이 있기 때문에, BCMO1 및 pathway에 관련하는 유전자들은 육색의 황색도 및 적색도에 영향을 줄 수 있는 후보 유전자로 한국재래닭 집단에서도 그 관련성을 확인해 볼 필요가 있을 것으로 사료된다.
- , 2012). 현재까지 Chicken QTLdb에 보고되어 있는 닭의 육색과 관련된 형질인 육색(meat color; Mco), 가슴육색(breast color; Bco), 수소이온농도(pH), 가열감량(drip loss; DL)이 유전체 영역에서 mapping된 QTL 영역은 총 13개 염색체(GGA1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 10, 11, 12, 14, 20, 24) 영역에서 33개로 확인되었다. 이중에서 Mco 형질은 GGA1(2), GGA2(3), GGA3(3), GGA7(1), GGA24(3)로 총 12개의 QTL 영역이 확인되었다.
후속연구
- pH 형질은 GGA1(2), GGA2(2), GGA4(2), GGA7(1), GGA12(1), GGA20(1)으로 총 9개의 QTL이 확인되었으며, DL 형질은 GGA1(2), GGA14(1)로 세 개의 QTL 영역이 확인되었다(Table 1). 기존의 연구결과를 토대로 닭의 연구에서도 식육의 색 및 pH, 보수력 등과 관련한 후보 유전자를 확보한다면 개량되는 닭 품종의 식육품질 개선 및 개발에 유용하게 활용될 수 있을 것이라 사료된다.
- , 2013). 또한 이러한 접근방법으로 QTL 혹은 association 연구가 후보유전자 위치까지 추정하여 서로 다른 집단의 연구결과와 직접적인 비교가 가능하다면 후보유전자 위치의 LD와 haplotype을 고려하여 각각의 표현형 형질에 대해 원인 변이를 찾을 수 있을 것으로 사료 된다. 한국에서 최초로 수행된 genome-wide QTL 연구결과도 후속 연구를 통해 현재 확보된 QTL 영역에 대해서 더욱 세밀한 조사를 수행한다면 재래닭의 육색 및 육질에 대한 원인 변이를 찾고, 이를 이용한 마커 도움 선발로 재래닭의 효율적인 품질 개량이 가능할 수 있을 것으로 사료된다.
- , 2004). 또한, 이러한 특성은 타 가축의 연구집단보다 실험집단을 구성하고 유지하는데 비용이 적고, 전체 유전체 영역에 대한 효율적인 접근이 가능하기 때문에 닭을 이용해서 형질과 관련된 원인 유전자 및 변이를 탐색하는 방법을 정립한다면 타 가축으로의 적용범위를 넓히는데 있어 중요한 기초정보를 제공할 수 있을 것이다. 이와 같은 이유로 닭은 2004년에 인간게놈프로젝트 이후에 가축으로써는 가장 먼저 draft genome sequence가 발표되었고, 최근에는 많은 re-sequencing 데이터를 기반으로 유전체 전체 영역에 대해 많은 수의 SNP 변이를 발굴하였으며, 이를 이용한 High-density(HD) SNP chip 플랫폼도 개발되어 활발한 유전체 연구 수행이 가능해졌다(Wallis et al.
- 하지만 후속 연구에서 BCMO1 유전자의 발현과 가슴육 육색의 상관도를 확인한 결과, BCMO1 유전자의 발현이 닭 가슴육에서 직접적으로 비타민 A 및 E의 대사에 영향을 주지 않고, 닭의 혈청 내에서 lutein과 zeaxanthin의 함량의 변화에 영향을 주는 것을 확인하였다. 이러한 함량의 변화는 결과적으로 육색 황색도에 영향을 주는 요인으로 작용할 가능성이 있기 때문에, BCMO1 및 pathway에 관련하는 유전자들은 육색의 황색도 및 적색도에 영향을 줄 수 있는 후보 유전자로 한국재래닭 집단에서도 그 관련성을 확인해 볼 필요가 있을 것으로 사료된다.
- 이 중에서 육색관련 후보 유전자는 APP, BCMO1, COL1A2, FTO, KPNA2, PSMD12, G0S2, FTSJ3가 있으며, 가열감량관련 후보유전자는 AGRP, FTO, pH와 관련된 후보유전자는 GALNT1, PCDH19, DIAPH1, SPP2 유전자로 총 14개 유전자가 확인되었다. 이렇게 확인된 후보유전자 및 QTL 연구결과는 한국재래닭에 적용 및 활용 가능성을 확인해 볼 필요가 있으며, 이러한 적용은 낮은 성장속도의 단점을 가진 한국재래닭의 개발에 있어 품질의 개량속도를 높여 산업적 가치를 빠르게 끌어올릴 수 있는 중요한 표지인자가 될 수 있을 것으로 사료된다.
- 닭고기의 육색 형질은 닭의 유전체 전체 영역에서 12개 염색체의 다양한 영역에서 유의적인 연관성이 있는 QTL 및 association 결과들이 확인되는 것으로 미루어 육색에 영향을 주는 원인 유전자들이 매우 다양하거나 혹은 각각의 형질관련 후보유전자의 효과가 작을 것으로 추측해 볼 수 있다. 하지만 이러한 연관성 분석을 수행한 집단이 닭의 어느 한 품종에서 이루어진 결과들이 아니라 다양한 품종에서 서로 다른 계통을 교잡하여 얻어진 집단에서 도출한 결과들이기 때문에 QTL 위치에 대해서 fine mapping 또는 검증 실험을 통해 정확하게 후보유전자를 선발하여 비교해 볼 필요가 있을 것으로 사료된다.
- 또한 이러한 접근방법으로 QTL 혹은 association 연구가 후보유전자 위치까지 추정하여 서로 다른 집단의 연구결과와 직접적인 비교가 가능하다면 후보유전자 위치의 LD와 haplotype을 고려하여 각각의 표현형 형질에 대해 원인 변이를 찾을 수 있을 것으로 사료 된다. 한국에서 최초로 수행된 genome-wide QTL 연구결과도 후속 연구를 통해 현재 확보된 QTL 영역에 대해서 더욱 세밀한 조사를 수행한다면 재래닭의 육색 및 육질에 대한 원인 변이를 찾고, 이를 이용한 마커 도움 선발로 재래닭의 효율적인 품질 개량이 가능할 수 있을 것으로 사료된다.
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