We examined the feeding habits of larval Clupea pallasii using 148 specimens collected from December 2010 to April 2011 in the Nakdong River estuary, Korea. We found that larval C. pallasii [8.3-26.0 mm NL (notochord length)] are carnivorous, consuming mainly copepods, rotifers, cirripeds, and free-...
We examined the feeding habits of larval Clupea pallasii using 148 specimens collected from December 2010 to April 2011 in the Nakdong River estuary, Korea. We found that larval C. pallasii [8.3-26.0 mm NL (notochord length)] are carnivorous, consuming mainly copepods, rotifers, cirripeds, and free-living flatworms (Macrostomida). Their diet also include small quantities of shrimp nauplii, tintinnids, cladocerans, and larval bivalves, among other food sources. To evaluate ontogenetic changes in dietary composition, we split larvae into four size groups: 8-12 mm, 12-16 mm, 16-20 mm, and > 20 mm NL. Rotifers were the most important prey items for the smallest group, but all other groups predominantly consumed copepods. The largest group frequently preyed on rotifers, cirripeds and flatworms, in addition to copepods. Larvae also showed bi-modal feeding, with peaks in the late afternoon and at midnight, wherein the mean number of prey per individual peaked at 1,800-1,900 h.
We examined the feeding habits of larval Clupea pallasii using 148 specimens collected from December 2010 to April 2011 in the Nakdong River estuary, Korea. We found that larval C. pallasii [8.3-26.0 mm NL (notochord length)] are carnivorous, consuming mainly copepods, rotifers, cirripeds, and free-living flatworms (Macrostomida). Their diet also include small quantities of shrimp nauplii, tintinnids, cladocerans, and larval bivalves, among other food sources. To evaluate ontogenetic changes in dietary composition, we split larvae into four size groups: 8-12 mm, 12-16 mm, 16-20 mm, and > 20 mm NL. Rotifers were the most important prey items for the smallest group, but all other groups predominantly consumed copepods. The largest group frequently preyed on rotifers, cirripeds and flatworms, in addition to copepods. Larvae also showed bi-modal feeding, with peaks in the late afternoon and at midnight, wherein the mean number of prey per individual peaked at 1,800-1,900 h.
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문제 정의
한국 남해안의 대표적인 어류 산란 및 성육장인 낙동강 하구역에 출현하는 어종의 초기생활사에 대한 종합적인 연구의 일환으로 중요한 상업성 어종 중 하나인 청어 자치어의 주먹이 생물을 파악하고, 성장에 따른 먹이변화와 일주기 섭식생태(dielfeeding pattern)를 파악하고자 한다.
제안 방법
그리고 먹이생물의 부피를 측정하기 위하여 먹이생물 종류에 관계없이 원기둥으로 가정한 뒤 장축은 높이, 단축은 밑면의 반지름을 구하는데 이용하였고, 원기둥 부피 식인 v=πr2*h 이용해 먹이 생물의 체적을 구하였다.
그리고 일주기에 따른 청어의 섭식특성 변화를 알아보기 위하여 2011년 2월에 출현한 청어 자치어를 대상으로 시간대별 섭식률과 평균 먹이생물 개체수를 분석하였다.
먹이생물은 종류별로 개체수를 계수한 뒤, 요각류 노플리우스단계나 기타 소형 먹이생물은 17 μm, 요각류 성체나 기타 대형먹이생물은 68 μm 단위로 먹이생물의 장축과 단축을 측정하였다.
섭식된 먹이생물의 상대중요성지수(index of relative importance, IRI)는 Pinkas et al. (1971)의 식을 이용하여 다음과 같이 구하였으나, 먹이생물의 중량비(%W) 대신 부피비(%V)를 이용하였으며, 결과 값은 백분율로 환산하여 상대중요성지수비(%IRI)를 구하였다.
성장에 따른 먹이생물의 변화를 알아보기 위하여 청어 자치어의 시료를 4 mm 간격으로 4개의 크기군(8-12 mm; 12-16 mm;16-20 mm; >20 mm)으로 나누어 먹이조성을 조사하였고, 척색장과 섭식된 먹이생물 크기(단축) 사이의 관계는 선형회귀분석을 실시하였다.
시료의 채집은 RN80 네트(망구, 80 cm; 망목, 330 μm)를 이용하여 수심 1-2 m에서 약 2.5 knots로 10분간 수평 채집을 실시하였고, 정량적 분석을 위하여 네트 입구에 유량계(Hydro-BiosModel 438 110)를 부착하였다.
장내용물의 분석 결과는 각 먹이생물에 대한 출현빈도(frequency of occurrence), 먹이생물의 개체수비와 부피비로 나타내었으며, 출현빈도는 다음과 같이 구하였다.
채집된 청어 자치어는 8-12 mm, 12-16 mm, 16-20 mm, >20mm 4개의 크기군으로 나누어 먹이생물의 개체수를 기준으로 조성변화를 조사하였다(Fig. 2).
채집된 표본은 5% 중성 포르말린으로 고정한 뒤, 실험실에서 청어 자치어를 분리한 후, 척색장(notochord length, NL)을0.1 mm까지 측정하여 해부현미경(Olympus SZ40) 하에서 위장을 분리하였다. 장내용물은 쌍안실체현미경(Olympus CH2)을 이용하여 먹이 종류별로 구분하였고, 출현량이 많은 먹이생물은 가능한 속(genus)수준까지 동정하였으며, 그 외 먹이생물은 그 보다 상위 분류단계까지만 동정하였다.
대상 데이터
본 연구에서 청어 자치어의 먹이생물 분석을 위하여 사용된 시료는 총 148개체였고, 12월에 17개체로 가장 적었으며, 2월에 40개체로 가장 많았다. 청어 자치어의 척색장 분포를 살펴보면(Fig.
,2001). 본 연구의 청어 자치어는 담수의 영향을 많이 받을 것으로 생각되는 낙동강 하구역의 안쪽 정점에서 주로 채집되었으며(Choi, 2014), 이로 인해 담수산 플랑크톤인 윤충류를 섭식할 기회가 많았던 것으로 생각된다.
식성 연구에 사용된 청어 자치어의 시료는 낙동강 하구둑에서 약 2 km 떨어진 하구역의 안쪽에 위치한 정점(35°05´N;128°55´E)에서 2010년 12월부터 2011년 4월까지 매월 소조기의 낮 동안 3-4회 반복채집 하였다.
식성 연구에 사용된 청어 자치어의 시료는 낙동강 하구둑에서 약 2 km 떨어진 하구역의 안쪽에 위치한 정점(35°05´N;128°55´E)에서 2010년 12월부터 2011년 4월까지 매월 소조기의 낮 동안 3-4회 반복채집 하였다. 일주기 섭식생태 파악을 위한 시료는 2011년 2월에 동일한 정점에서 09:00부터 익일 06:00까지 3시간 간격으로 총 8회 채집한 시료를 이용하였다. 시료의 채집은 RN80 네트(망구, 80 cm; 망목, 330 μm)를 이용하여 수심 1-2 m에서 약 2.
데이터처리
성장에 따른 먹이생물의 변화를 알아보기 위하여 청어 자치어의 시료를 4 mm 간격으로 4개의 크기군(8-12 mm; 12-16 mm;16-20 mm; >20 mm)으로 나누어 먹이조성을 조사하였고, 척색장과 섭식된 먹이생물 크기(단축) 사이의 관계는 선형회귀분석을 실시하였다. 그리고 성장에 따른 먹이섭식 특성 파악을 위하여 크기 군별 개체 당 먹이의 평균 개수(mean number of preysper gut, mN/GUT)와 부피(mean volume of prey per gut, mV/GUT)를 구하였으며, 분산분석(analysis of variance, ANOVA)을 이용하여 유의성 검정을 실시하였다.
이론/모형
또한 먹이생물을 얼마나 다양하게 먹고 있는가를 파악하기 위하여 dietary breadth index (Bi)를 구하였다(Park et al., 2007;Huh et al., 2008).
장내용물은 쌍안실체현미경(Olympus CH2)을 이용하여 먹이 종류별로 구분하였고, 출현량이 많은 먹이생물은 가능한 속(genus)수준까지 동정하였으며, 그 외 먹이생물은 그 보다 상위 분류단계까지만 동정하였다. 먹이생물의 동정에는 Yamaji (1984), Cho (1993), Yoo (1995) 등을 참고하였다.
성능/효과
0%로 소량 섭식되었다. 16-20 mm 크기군에서는 요각류가 소량 증가하여 전체 먹이생물 개체수의 73.8%를 차지하여 가장 중요한 먹이생물이었다. 반면 윤충류는 개체수비 1.
2). 가장 작은 크기군인 8-12 mm에서는 윤충류가 전체 먹이생물 개체수의 80.7%를 차지하여 가장 중요한 먹이생물이었다. 그 다음으로 요각류가 14.
9로 두 번째로 중요한 먹이생물이었다. 그 다음으로 cyclops 코페포디드유생이 출현빈도 23.6%, 개체수비 6.5%, 부피비 4.7%로 263.7의 상대중요성지수를 보였고, 노플리우스 유생이 상대중요도지수 214.5로 비교적 중요한 먹이생물이었다. 그 외 Paracalanus sp.
그 다음으로 개체수비 출현빈도 22.5%, 개체수비 10.0%, 부피비 15.0%로 상대중요성지수비 6.0%를 차지한 만각류(Cirripedia) 유생과 상대중요성지수비 2.7%를 보인 지각류(Cladocera)가 비교적 많이 섭식되었다.
그리고 크기군별 개체 당 평균 먹이생물 부피(mV/GUT) 또한 척색장의 증가에 따라 유의하게 증가하였다(ANOVA, F3,85=47.453, P<0.05).
50개체로 약간의 증가를 보였고, 06-07 h에 다시 감소하였다. 따라서 청어 자치어의 전반적인 일주기 섭식특징은 낮과 늦은 밤 시간대 보다는 해가 진 직후인 18-19 h에 가장 활발한 섭식활동을 하는 특징을 보였다.
먹이를 섭식한 89개체의 장내용물 분석 결과(Table 2), 청어자치어의 가장 중요한 먹이생물은 출현빈도 67.4%, 개체수비53.2%, 부피비 42.5%를 보여 상대중요성지수비 69.2%를 차지한 요각류(Copepoda)였다. 요각류는 총 18개의 분류군이 발견되었고, 요각류 중에서 미동정 요각류가 출현빈도 38.
8%였다. 보구치는 2.0-3.0 mm 사이의 개체들이 채집되었으며, 100%의 섭식참여율을 보였고, 망둑어과 자치어는 91%의 높은 섭식률을 보였다.
반면 앞서 언급한 농어목 어류의 자치어들은 곡선형으로 꼬인 장의 형태를 가지고 있어 비교적 높은 섭식률을 보인 것으로 생각된다. 본 연구에서 요각류는 상대중요성지수비 69.2%를 차지하여 청어 자치어의 가장 중요한 먹이생물로 나타났다. 요각류는 전체 해양생물 생체량의 70-90%를 차지할 정도로 우점하는 동물플랑크톤으로, 대부분의 부유성 요각류는 식물플랑크톤을 먹이원으로 하기 때문에 생산자와 더 높은 영양단계에 있는 많은 다른 해양 생물들을 이어주는 중요한 역할을 하고 있다.
, 1999. 본 연구에서 청어 자치어는24-01 h에 최고 섭식률을 보였고, 18-19 h에 가장 많은 평균 먹이생물 개체수를 보여 낮과 새벽 시간대 보다는 해가 진 이후부터 자정까지 가장 활발한 섭식활동을 하였다.
, 2008).본 연구에서도 청어 자치어의 섭식 초기에는 윤충류를 주로 섭식하였으나, 성장함에 따라 요각류를 많이 섭식하였고, 가장 큰 크기군에서는 요각류, 만각류 외에 다양한 먹이생물을 섭식하였다.
섭식된 먹이생물의 크기를 살펴보면(Fig. 3), 8-12 mm 크기군에서는 평균 먹이생물 크기가 0.10 mm이었으며, 12-16 mm 크기군에서는 0.14 mm, 16-20 mm 크기군에서는 0.19 mm, 가장 큰 크기군인 >20 mm에서는 0.17 mm로 소폭 감소하였으나, 자치어가 성장함에 따라 섭식된 먹이생물의 크기는 통계적으로 유의하게 증가하였다(F3,309=11.780, P<0.05).
2%를 차지한 요각류(Copepoda)였다. 요각류는 총 18개의 분류군이 발견되었고, 요각류 중에서 미동정 요각류가 출현빈도 38.2% 개체수비 7.0%, 부피비 17.2%로 상대중요도지수 923.4로 가장 많이 섭식되었으며, 그 다음으로 요각류 난이 출현빈도 16.9%, 개체수비 28.5%, 부피비 0.4%로 상대중요성지수 486.9로 두 번째로 중요한 먹이생물이었다. 그 다음으로 cyclops 코페포디드유생이 출현빈도 23.
윤충류 다음으로 출현빈도 44.9%, 개체수비 4.1%, 부피비14.2%로 상대중요성지수 8.8%를 보인 거구목(Macrostomida: phylum Tubellaria, class Platyhelminthes)이 많이 섭식되었다.
6%를 보인 윤충류(Rotifera)였다. 윤충류도 7개의 다양한 분류군이 섭식되었으며, 그 중에서 윤충류 알이 출현빈도 38.2%, 개체수비 24.7%, 부피비 1.2%를 보여 상대중요성지수 990.3으로 가장 중요한 먹이생물이었다. 그 다음으로 미동정 윤충류가 상대중요성지수 10.
20개체로 감소하였다. 이후 점차 증가하여 18-19 h에 3.71개체로 가장 많은 개체를 섭식하여 섭식률과 유사한 패턴을 보였다. 한편 21-22 h 이후 평균 먹이생물 개체수는 급격히 감소하였다.
장내용물을 분석한 148개체 중 먹이를 섭식한 청어 자치어는 89마리로 섭식률은 60.1% 였다(Table 1).
청어 자치어의 섭식 초기인 척색장 8-12 mm의 섭식률은 29.6%였으며, 자치어 기간 동안 전체 섭식률은 60.1%로 비교적 섭식률이 낮았다. 광양만에서 채집된 보구치(Cha and Park,2001a)와 주둥치(Cha and Park, 2001b), 망둑어과의 자치어는 상대적으로 높은 섭식참여율을 나타내었다.
청어 자치어의 크기군별 개체 당 평균 먹이생물 개체수(mN/ GUT)는 유의한 차이를 보였으며(ANOVA, F3,85=18.663, P<0.05), 척색장이 증가하면서 평균 먹이생물 개체는 증가하였다(Fig. 4).
후속연구
하지만 Cantabrian 해에서 채집된 정어리는 이른 아침 시간에 평균 먹이생물 개체수가 가장 높아 Choi (2014)의 연구결과와는 차이를 보였는데(Fernández and González-Quirós, 2006),이는 서식지의 환경 및 생물학적 요인의 차이에 의한 것으로 판단된다. 따라서 어류의 과별 일주기 섭식 패턴의 유사성에 대한일반화는 다양한 환경에 서식하는 다양한 종의 일주기 섭식 패턴을 분석한 뒤 결정되어져야 할 것으로 생각된다.
이런 효과는 Vendace 자어를 이용한 실험 결과에서 잘 나타나 있다(Huusko and Sutela, 1998).따라서 자어의 야간 섭식에 관한 현상을 설명하기 위해서는 섭식된 먹이생물의 소화 정도와 자어의 장배출율(gut evacuation rate)를 고려하여 종합적으로 판단하는 것이 필요할 것으로 생각되며, 본 연구에서 청어 자치어의 먹이생물 소화 정도를 보았을 때 주간과 큰 차이가 없었던 것으로 보아, 야간에도 섭식이 이루어지는 것으로 판단된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
청어는 무엇인가?
청어(Clupea pallasii)는 한류성 어류로 우리나라 동해 및 서해, 일본북부, 발해만, 북태평양 등에 분포하는 부어류이다(NFRDI, 2004). 청어의 산란기는 겨울에서 봄까지로 긴 산란기를 보이지만, 주 산란기는 3-4월이며, 해조류 군락이 있는 얕은 연안이나 내만으로 떼를 이루어 몰려와 해조류와 같은 기질에 알을 붙이는 산란습성을 보인다(NFRDI, 2004).
청어의 산란기는 언제인가?
청어(Clupea pallasii)는 한류성 어류로 우리나라 동해 및 서해, 일본북부, 발해만, 북태평양 등에 분포하는 부어류이다(NFRDI, 2004). 청어의 산란기는 겨울에서 봄까지로 긴 산란기를 보이지만, 주 산란기는 3-4월이며, 해조류 군락이 있는 얕은 연안이나 내만으로 떼를 이루어 몰려와 해조류와 같은 기질에 알을 붙이는 산란습성을 보인다(NFRDI, 2004).
낙동강 하구역에 출현하는 청어 자치어의 식성을 알아보기 위한 실험에서 장내용물은 어떤 장비를 이용해서 동정하였는가?
1 mm까지 측정하여 해부현미경(Olympus SZ40) 하에서 위장을 분리하였다. 장내용물은 쌍안실체현미경(Olympus CH2)을 이용하여 먹이 종류별로 구분하였고, 출현량이 많은 먹이생물은 가능한 속(genus)수준까지 동정하였으며, 그 외 먹이생물은 그 보다 상위 분류단계까지만 동정하였다. 먹이생물의 동정에는 Yamaji (1984), Cho (1993), Yoo (1995) 등을 참고하였다.
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