제주도에 도래하는 떼까마귀 집단에 대한 분자 종 동정 및 계통 유연관계 Molecular identification and Phylogenetic relationship of the rook (Corvus frugilegus) population in Jeju-do Province, South Korea원문보기
동절기에 제주도 지역에서 도래하는 떼까마귀의 유전적 특성과 집단 간 유연관계를 구명하기 위해, 미토콘드리아 COI 유전자 서열의 다형성에 기반한 모계 계통 구조와 계통 유연관계를 분석하였다. 떼까마귀 DNA는 우도와 제주도 내에서 발견된 깃털과 사체 시료에서 분리하였다. 결정된 COI 서열들(n=41)은 떼까마귀(Corvus frugilegus)에서 기존에 보고된 서열들과 97.0% 이상 일치하였다. 제주도 떼까마귀 COI 서열들은 3가지 haplotype(J01-J03)으로 구분되었으나 지역-특이적인 양상을 보이지 않아, 이들이 하나의 모계 기원에서 유래한 집단임을 알 수 있었다. 떼까마귀 전체 COI 서열에서 8개의 COI haplotype들이 발견되었다. 이 중 3가지 haplotype들은 러시아 동부, 몽골, 한국 등 동북아시아의 COI 서열들을 포함하였고, 나머지 5가지는 중앙아시아, 중동아시아, 러시아 서부, 유럽국가의 떼까마귀에서 발견되었다. 계통수 상에서 떼까마귀의 COI 서열들은 측소적 종분화 단계인 2아종, C. f. frugilegus와 C. f. pastinator인 2개의 모계 계통으로 뚜렷하게 구분되었다. DNA barcoding 분석을 통한 연구결과는 모계 계통의 구조, 계통 유연관계 및 분자생태를 이해하는 데 중요한 정보를 제공할 것이다.
동절기에 제주도 지역에서 도래하는 떼까마귀의 유전적 특성과 집단 간 유연관계를 구명하기 위해, 미토콘드리아 COI 유전자 서열의 다형성에 기반한 모계 계통 구조와 계통 유연관계를 분석하였다. 떼까마귀 DNA는 우도와 제주도 내에서 발견된 깃털과 사체 시료에서 분리하였다. 결정된 COI 서열들(n=41)은 떼까마귀(Corvus frugilegus)에서 기존에 보고된 서열들과 97.0% 이상 일치하였다. 제주도 떼까마귀 COI 서열들은 3가지 haplotype(J01-J03)으로 구분되었으나 지역-특이적인 양상을 보이지 않아, 이들이 하나의 모계 기원에서 유래한 집단임을 알 수 있었다. 떼까마귀 전체 COI 서열에서 8개의 COI haplotype들이 발견되었다. 이 중 3가지 haplotype들은 러시아 동부, 몽골, 한국 등 동북아시아의 COI 서열들을 포함하였고, 나머지 5가지는 중앙아시아, 중동아시아, 러시아 서부, 유럽국가의 떼까마귀에서 발견되었다. 계통수 상에서 떼까마귀의 COI 서열들은 측소적 종분화 단계인 2아종, C. f. frugilegus와 C. f. pastinator인 2개의 모계 계통으로 뚜렷하게 구분되었다. DNA barcoding 분석을 통한 연구결과는 모계 계통의 구조, 계통 유연관계 및 분자생태를 이해하는 데 중요한 정보를 제공할 것이다.
In order to identify the species and to reveal the phylogenetic relationship of rook populations found in Jeju-do Province in winter seasons, we determined the sequences of mitochondrial cytochrome c oxidase I (COI) gene and analyzed the genetic structure of maternal lineages and phylogenetic relati...
In order to identify the species and to reveal the phylogenetic relationship of rook populations found in Jeju-do Province in winter seasons, we determined the sequences of mitochondrial cytochrome c oxidase I (COI) gene and analyzed the genetic structure of maternal lineages and phylogenetic relationship. The rook DNAs were isolated from the post-mortem specimens and plumages collected from agricultural farms in Jeju-do Province including U-do Island. The obtained COI sequences (n=41) showed over 97.0% identities with those previously reported from Corvus frugeligus. Three COI haplotypes (J01-J03) were detected from COI sequences of the rooks obtained in Jeju-do Province but those did not show the site-specific patterns, showing that they might be derived from a common maternal origin. Eight maternal haplotypes were detected from all COI sequences obtained. Among those three haplotypes contained the COI sequences from Northeast Asia including eastern Russia, Mongolia and South Korea. On the other hand, the other five haplotypes contained the COI sequences reported from Central Asia, Middle East, western Russia and European countries. The COI sequences from Jeju-do Province were located on three haplotypes (CF01-CF03) belonging to Northeast Asian rook lineages. The NJ tree showed the distinct branch patterns suggesting two different maternal lineages of C. frugilegus, which proposed as two parapatric subspecies, C. f. frugilegus (Western) and C. f. pastinator (Eastern). These findings using DNA barcoding approaches will be contributed to provide the information about avian fauna for understanding the genetic structure of maternal lineage, phylogenetic relationship and their molecular ecology.
In order to identify the species and to reveal the phylogenetic relationship of rook populations found in Jeju-do Province in winter seasons, we determined the sequences of mitochondrial cytochrome c oxidase I (COI) gene and analyzed the genetic structure of maternal lineages and phylogenetic relationship. The rook DNAs were isolated from the post-mortem specimens and plumages collected from agricultural farms in Jeju-do Province including U-do Island. The obtained COI sequences (n=41) showed over 97.0% identities with those previously reported from Corvus frugeligus. Three COI haplotypes (J01-J03) were detected from COI sequences of the rooks obtained in Jeju-do Province but those did not show the site-specific patterns, showing that they might be derived from a common maternal origin. Eight maternal haplotypes were detected from all COI sequences obtained. Among those three haplotypes contained the COI sequences from Northeast Asia including eastern Russia, Mongolia and South Korea. On the other hand, the other five haplotypes contained the COI sequences reported from Central Asia, Middle East, western Russia and European countries. The COI sequences from Jeju-do Province were located on three haplotypes (CF01-CF03) belonging to Northeast Asian rook lineages. The NJ tree showed the distinct branch patterns suggesting two different maternal lineages of C. frugilegus, which proposed as two parapatric subspecies, C. f. frugilegus (Western) and C. f. pastinator (Eastern). These findings using DNA barcoding approaches will be contributed to provide the information about avian fauna for understanding the genetic structure of maternal lineage, phylogenetic relationship and their molecular ecology.
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문제 정의
제주도에 도래하는 떼까마귀 집단에 대해 DNA barcoding 분자인 mtDNA COI 유전자의 다형성을 바탕으로 분자유전학적 종 동정, 집단별 모계 계통 구조 분석을 통해 제주도 본섬과 우도에 도래하는 집단 사이의 상관관계를 조사하고, 한반도 및 타 지역에서 보고된 집단과의 계통 유연관계를 조사하기 위하여 본 연구를 수행하였다.
제안 방법
증폭된 PCR 산물은 QIAexII Gel Extraction Kit(Qiagen, USA)를 이용하여 정제하고, PCR primer를 이용하여 DYEnamic ET-Dye Terminator Kit(GE Healthcare, USA)로 dye-termination 반응을 수행한 후, MegaBase1000(Amersham Pharmacia, USA)을 이용하여 염기서열을 결정하였다. 결정된 서열을 육안으로 확인한 후, BLAST 검색을 통해 NCBI database(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)에 보고된 서열과 비교하였다. 연구를 통해 얻은 3개의 haplotype 서열들은 NCBI database 상에 등록하였다(Acc.
또한 우도봉 일대(n=6), 제주시 아라동(n=8), 제주시 조천읍 교래리(n=8), 제주시 구좌읍 송당리(n=6)와 행원리(n=11) 일대의 도로, 야초지, 오름, 농경지 등에서 까마귀류의 날개깃으로 추정되는 깃털을 수집하였다(Figure 1). 동일한 개체에서 탈락된 깃털의 반복적인 수집을 피하기 위해 떼까마귀 집단이 100개체 이상 관찰되는 곳을 찾은 후, 10m 이상 떨어진 곳에서 크기가 비슷한 까마귀류의 날개깃을 1개씩 수집하였다. 수집한 깃털에 대한 동일개체 유래 여부는 조류연구 전문가 2인에 의해 상태와 분리시점을 판독하였고, 동일개체로 추정되는 시료들은 모두 분석에서 제외하였다.
본 연구에서 결정된 서열과 NCBI databse에 보고된 서열들을 이용하여 haplotype의 구성과 계통 유연관계를 분석하였다. Haplotype의 국제적인 분포는 Table 4에 나타내었다.
monedula) 등을 포함하였고, 공통조상에서 분지되는 양상의 확인을 위해 까마귀과 내 근연 속인 까치(Pica pica)와 검은바람까마귀(Dicrurus macrocercus)의 COI 서열을 outgroup rooting에 이용하였다(Table 1). 산출된 거리지수에 대한 1,000회 bootstrap하여 neighbor-joining tree를 작성하였다.
증폭된 PCR 산물은 QIAexII Gel Extraction Kit(Qiagen, USA)를 이용하여 정제하고, PCR primer를 이용하여 DYEnamic ET-Dye Terminator Kit(GE Healthcare, USA)로 dye-termination 반응을 수행한 후, MegaBase1000(Amersham Pharmacia, USA)을 이용하여 염기서열을 결정하였다. 결정된 서열을 육안으로 확인한 후, BLAST 검색을 통해 NCBI database(http://www.
대상 데이터
전체 COI 서열은 8개(CF01-CF08)의 haplotype으로 구분되었으며, 제주도 집단의 J01-J03은 CF01-CF03에 위치하였다. CF01는 제주도, 몽골, 러시아 동부의 서열들을 포함하였고, CF02와 CF03은 제주도 집단의 서열들만을 포함하였다. CF04는 이란과 이라크, CF05는 이라크와 카자흐스탄 등 중동과 중앙아시아 지역의 서열들, CF06-CF08는 러시아 서부, 스웨덴, 노르웨이, 영국 등에서 보고된 서열들을 포함하였다.
CF01는 제주도, 몽골, 러시아 동부의 서열들을 포함하였고, CF02와 CF03은 제주도 집단의 서열들만을 포함하였다. CF04는 이란과 이라크, CF05는 이라크와 카자흐스탄 등 중동과 중앙아시아 지역의 서열들, CF06-CF08는 러시아 서부, 스웨덴, 노르웨이, 영국 등에서 보고된 서열들을 포함하였다.
변이 지점에 대한 비율 변이는 gamma 분포를 모델로 하였다. 계통수 작성은 떼까마귀에서 발견된 8개의 haplotype 서열들과 근연종인 큰부리까마귀(C. macrorhinchos), 까마귀(C. corone), 큰까마귀(C. corax), 집까마귀(C. splendens), 갈까마귀(C. monedula) 등을 포함하였고, 공통조상에서 분지되는 양상의 확인을 위해 까마귀과 내 근연 속인 까치(Pica pica)와 검은바람까마귀(Dicrurus macrocercus)의 COI 서열을 outgroup rooting에 이용하였다(Table 1). 산출된 거리지수에 대한 1,000회 bootstrap하여 neighbor-joining tree를 작성하였다.
제주시 우도면 우도에서 포획된 떼까마귀 16개체에서 각각 분리한 근육을 제공받았다. 또한 우도봉 일대(n=6), 제주시 아라동(n=8), 제주시 조천읍 교래리(n=8), 제주시 구좌읍 송당리(n=6)와 행원리(n=11) 일대의 도로, 야초지, 오름, 농경지 등에서 까마귀류의 날개깃으로 추정되는 깃털을 수집하였다(Figure 1). 동일한 개체에서 탈락된 깃털의 반복적인 수집을 피하기 위해 떼까마귀 집단이 100개체 이상 관찰되는 곳을 찾은 후, 10m 이상 떨어진 곳에서 크기가 비슷한 까마귀류의 날개깃을 1개씩 수집하였다.
본 연구는 2011년 2월부터 2015년 2월까지 제주도 내 제주시 아라동, 제주시 조천읍 교래리, 구좌읍 송당리와 행원리, 제주시 우도면 등에서 발견된 떼까마귀 집단을 대상으로 수행하였다(Figure 1).
제주시 우도면 우도에서 포획된 떼까마귀 16개체에서 각각 분리한 근육을 제공받았다. 또한 우도봉 일대(n=6), 제주시 아라동(n=8), 제주시 조천읍 교래리(n=8), 제주시 구좌읍 송당리(n=6)와 행원리(n=11) 일대의 도로, 야초지, 오름, 농경지 등에서 까마귀류의 날개깃으로 추정되는 깃털을 수집하였다(Figure 1).
데이터처리
nos KT257185-87). 결정된 COI 유전자 서열들은 기존에 NCBI에 보고된 서열들을 모두 수집한 후, 동일한 영역에 해당하는 660-bp의 서열들을 CLUSTAL W program(Larkin et al., 2007)을 이용하여 다중정렬을 수행하였다. 정렬된 서열의 haplotype 결정과 집단별, 집단 간 다양도(diversity)는 DnaSP v5(Librado and Rozas, 2009)를 이용하여 결정하였다.
이론/모형
PCR 방법은 Kerr et al.(2009)의 방법에 준하여 수행하였고, Maxime PCR Premix(iNtRON Biotechnology, Korea)로 반응한 후, Thermal Cycler 2720(Applied Biosystems, USA)을 이용하여 증폭하였다. PCR 산물은 1% agarose gel 상에서 전개하여 확인하고, 증폭산물은 정제 후 DNA 서열 결정에 이용하였다.
(2004)과 Kerr et al.(2009)이 보고한 universal primer들을 이용하였다. PCR 방법은 Kerr et al.
수집한 깃털에 대한 동일개체 유래 여부는 조류연구 전문가 2인에 의해 상태와 분리시점을 판독하였고, 동일개체로 추정되는 시료들은 모두 분석에서 제외하였다. 근육과 깃털에서의 DNA 분리는 Wizard Genomic DNA Purification Kit(Promega, USA)를 이용하였다.
염기서열 사이의 거리지수는 best model test를 통해 선정된 Tajima-Nei’s method(Tajima and Nei, 1984)를 이용하였다. 변이 지점에 대한 비율 변이는 gamma 분포를 모델로 하였다. 계통수 작성은 떼까마귀에서 발견된 8개의 haplotype 서열들과 근연종인 큰부리까마귀(C.
염기서열 사이의 거리지수는 best model test를 통해 선정된 Tajima-Nei’s method(Tajima and Nei, 1984)를 이용하였다.
, 2007)을 이용하여 다중정렬을 수행하였다. 정렬된 서열의 haplotype 결정과 집단별, 집단 간 다양도(diversity)는 DnaSP v5(Librado and Rozas, 2009)를 이용하여 결정하였다. 계통 유연관계의 분석은 MEGA 6.
성능/효과
계통수 상에서 group A와 group B에 포함되는 COI 서열들이 지리적 분포의 차이에 따른 경향성을 나타냄을 보여주었다. 비행능력을 보유한 조류의 지리적 격리는 큰 의미가 없는 것으로 보이나, 갈매기나 까마귀류를 비롯한 많은 조류 종에서 계통 간 생물지리학적 차이가 있다는 연구결과들이 보고되었다(Liebers et al.
0033의 거리지수를 보여, CF04-CF08 역시 근연의 관계임을 보여주었다. 반면 group A와 B 사이에서는 0.010 이상의 유전적 거리지수 수준을 나타내어, group 사이의 유연관계가 멀다는 점을 알 수 있었다. 또한 이들 두 group에 대해서 각각의 group 내 다양도는 0.
gov/)에 보고된 서열과 비교하였다. 연구를 통해 얻은 3개의 haplotype 서열들은 NCBI database 상에 등록하였다(Acc. nos KT257185-87). 결정된 COI 유전자 서열들은 기존에 NCBI에 보고된 서열들을 모두 수집한 후, 동일한 영역에 해당하는 660-bp의 서열들을 CLUSTAL W program(Larkin et al.
J02는 우도와 교래리, 송당리, 행원리, J03은 우도, 아라동, 교래리, 행원리의 서열들을 포함하고 있었다. 우도 집단이 3가지 haplotype을 모두 갖는 것으로 보아, 모계의 다양성이 가장 높다고 할 수 있으나 제주도 본섬 내 시료들을 함께 분석했을 때, 제주도 본섬과 우도 집단의 모계는 특별한 차이가 없는 동일한 계통들로 구성된 집단임을 알 수 있다. 다시 말해 적어도 3가지 이상의 다양한 모계 계통으로 구성된 떼까마귀 집단이 제주도에 도래하며, 이들 중 일부가 우도에까지 이르거나, 제주도 본섬과 우도 사이를 왕래하고 있다고 추정할 수 있다.
0148을 나타내었다. 이상의 결과에서, group A에 속하는 한국, 몽골, 러시아 동부 등 동북아시아 지역의 떼까마귀 집단과 group B에 속하는 중동, 중앙아시아-유럽의 떼까마귀 집단은 서로 확연히 구분되는 집단임을 보여주는 결과라 하겠다.
제주도 본섬과 우도에서 수집된 까마귀류의 깃털과 우도에서 포획된 떼까마귀 사체의 COI 서열에 대한 유사도 검색에서, 전체 55개 시료 중에서 PCR 증폭에 실패한 7개 시료를 제외한 48개 COI 서열들은 떼까마귀(n=41), 큰부리까마귀(n=2), 까마귀(n=1), 까치(n=4) 등으로 확인되었다(Table 2). 현재 제주도에서 보고된 까마귀과(Family Corvidae) 동물은 큰부리까마귀, 떼까마귀, 까마귀, 까치, 갈까마귀(C.
후속연구
(2007)에서 제안된 동-서 집단의 지리적 경계(Altai)에 대한 설정은 제고되어야 할 것으로 판단된다. 동-서 집단 사이의 유전자 교환 상태를 확인하기 위해서는 동-서 경계로 시료에 대한 추가 연구가 진행되어야할 것이다.
, 2014). 본 연구의 결과 역시 기존의 제주도 조류상 연구(Kim, 2006; Kim et al., 2012)에 모두 보고되었지만, 이들 4종이 겨울철에 제주도에 도래하여 활동하고 있다는 분자적인 증거로써 학술적 자료가 될 것으로 기대된다.
이와 같이 조류 DNA barcoding 분자에 대한 분석을 통해 확보된 정보는 종의 동정, 집단의 유전적 구조 분석, 진화과정에 대한 해석과 생물지리학적 상관관계 분석 등 다양한 분야에서 유용한 기초자료로 활용될 수 있을 것이다. 뿐만 아니라 우리나라 조류의 연구에 있어 DNA barcodnig 분자의 정보는 조류상의 정립, 고유종의 특성 분석, 멸종위기종의 국제적 관리, 조류인플루엔자를 포함한 질병연구 등 다양한 조류 관련 연구에 기여할 것으로 기대된다.
, 2014), 본 연구에서 갈까마귀와 어치의 COI 서열은 확인되지 않았다. 이 결과는 이들 종들의 분포에 대한 간접적인 자료이자 유전자원이 될 수 있을 것이다. DNA barcoding 분자에 대한 연구 결과는 종의 동정과 조류상에 대한 정보를 제공함으로써 생태학과 계통분류의 자료로 활용될 수 있으며, 미기록종의 방문이나 서식 확인 등에 대한 분자적 증거로 활용되고 있다(Hebert et al.
pastinator의 한 집단으로 확인되었다. 이와 같이 조류 DNA barcoding 분자에 대한 분석을 통해 확보된 정보는 종의 동정, 집단의 유전적 구조 분석, 진화과정에 대한 해석과 생물지리학적 상관관계 분석 등 다양한 분야에서 유용한 기초자료로 활용될 수 있을 것이다. 뿐만 아니라 우리나라 조류의 연구에 있어 DNA barcodnig 분자의 정보는 조류상의 정립, 고유종의 특성 분석, 멸종위기종의 국제적 관리, 조류인플루엔자를 포함한 질병연구 등 다양한 조류 관련 연구에 기여할 것으로 기대된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
떼까 마귀란 무엇인가?
, 2014). 떼까 마귀(Corvus frugilegus)는 구북구 북위 30-60°지역에서 발견되며, 온대지역에서 월동하는 겨울철새로, 농경지나 개활지에서 수십-수천 마리씩 무리를 형성하기도 한다(Lee and Lee, 2003; Haring et al., 2007; Kim, 2011; Lee et al.
국내에 기록된 까마귀과의 종 수는?
까마귀과(Corvidae)는 전 세계 130종이 알려져 있으며, 우리나라에는 11종이 기록되어있다(Lee et al., 2014).
제주도의 떼까마귀가 야기하는 문제는?
제주도에 도래하는 떼까마귀는 제주도 동부지역에서 몇몇의 대규모 집단으로 관찰되며, 중산간 지역뿐만 아니라, 해안, 인근 도서에서도 발견된다. 이들의 먹이활동과정에서 경작지 농작물에 대한 피해가 보고되고 있으며, 이에 따라 관리대상종 지정 요구와 수렵에 의해 개체 수 조절요구등 사회적 문제를 야기하고 있다(Kim, 2006).
참고문헌 (49)
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