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문제 정의
- 최근, NPR1이 식물 병원균과 같은 생물학적 스트레스(biotic stress) 이외에도 고염, 고온, 저온, 중금속 등과 같은 비생물학적인 스트레스(abiotic stress)에서의 역할이 보고되고 있다. 따라서, 본 리뷰에서는 생물학적 반응은 물론 비생물학적 스트레스반응에 관여하는 NPR1의 생물학적 기능을 중심으로 고찰하고자 한다.
- 뿐만 아니라, NPR1의 기능연구에 있어서 SA가 NPR1의 상위단계의 신호라 하더라도 SA가 유일하게 NPR1의 기능에 영향을 미치는 인자가 아니기 때문에, 우리는 NPR1 하나의 인자만 하더라도 다양한 경로의 가능성을 생각해 보아야만 한다. 이에 본 리뷰에서는 제한적인 부분이라 할지라도, 본문에 언급한 NPR1과 NPR1 homolog들에 관련한 생물학적, 비생물학적 스트레스 반응을 정리해보았다(Table 1). 다양한 사례 연구들을 통해서 NPR1이 비생물학적 스트레스 반응에 직/간접적으로 관여하는 것이 입증되고 있으니만큼, NPR1의 생물학적 스트레스에서의 연구 결과처럼, 앞으로 비생물학적 스트레스 반응에서 NPR1의 기능을 밝히는데 많은 진전을 보일 것으로 기대한다.
- 2013). 이에 본 저자들은 지금까지의 NPR1의 생화학적인 특징과 다양한 환경 스트레스(생물학적, 비생물학적 스트레스)에 대한 식물의 생리학적인 반응에 미치는 영향에 대하여 지금까지 연구된 자료를 정리해 보고자 한다.
- 이는 NPR1이 전사를 조절하는 인자로써의 특징이 먼저 잘 알려지면서, NPR1이 세포질에서의 기능연구에 덜 집중되었기 때문일 것이다. 이에, 본 저자들은 NPR1이 스트레스 반응에 빠르고 적절하게 반응하기 위해서 올리고머 형태의 NPR1이 세포질에서 NPR1 단백질의 저장 창고로써의 역할을 하는 것이라 추측한다. 즉, 스트레스에 반응하는 일반적인 모듈에서 먼저 살펴보자면, 스트레스를 인지하여 전사가 유도되고, 그 다음 번역이 일어난 후 발현된 기능성 단백질이 스트레스에 적절한 반응을 한다.
- 뿐만 아니라, 이러한 연구를 통해 가뭄과 SA에 관련한 연구가 활발히 진행될 것으로 예상된다. 즉, 가뭄 스트레스에 반응하는 NPR1의 역할 이해는 식물이 가뭄 스트레스 동안 SA의 기작을 이해하는 부분에 있어서 필수적일 것임을 조심스레 제안해 본다. 물론 이에 대해서는 SA를 매개로 한 가뭄 스트레스반응에 NPR1이외에 다른 수용체가 있을 수 있음을 무시해서는 안 될 것이다.
- 현재까지 NPR1을 이용한 가뭄 스트레스에 대한 직접적인 사례연구는 없다. 하여, NPR1과 가뭄 스트레스에 대한 이해에 접근하기에 앞서, SA와 가뭄 스트레스에 관련한 이해를 위해 먼저 살펴보고자 한다. 먼저, 보리의 경우 가뭄 스트레스 동안 뿌리에서는 SA가 약 2배 증가하고, 이로 인해 PR1과 PR2 유전자의 발현도 증가했다(Bandurska and Storinski, 2005).
가설 설정
- As NPR1 is a SA receptor, active NPR1 (SA-bound form) induces expression of SA-mediated defense genes. B) NPR1 stability by NPR1 homolog. NPR3 and NPR4, NPR1 homologs are interacted with SA.
- 즉, 스트레스에 반응하는 일반적인 모듈에서 먼저 살펴보자면, 스트레스를 인지하여 전사가 유도되고, 그 다음 번역이 일어난 후 발현된 기능성 단백질이 스트레스에 적절한 반응을 한다. 이러한 모듈에 있어서 소요된 에너지와 시간적인 측면을 고려해 보았을 때, NPR1 단백질이 소량이지만 이미 만들어져 관련 전사가 일어나지 않아도, 핵이 아닌 세포질에서 단백질의 분해 위협이 적은 올리고머 형태로 존재하는 것이라 제안해 본다. 단백질 활성이 큰 구조의 NPR1이 핵에서의 모노머 형태로 더 빠르게 분해가 일어난다는 것이 이 가설을 뒷받침 하고 있다(Lindermayr et al.
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