차세대 염기서열 분석기술의 발달로 대량의 전사수준의 단위체들이 발견되었는데, 이것들 중 대부분의 전사체들은 비암호화 RNA들이다. 이들 중 긴 비암호화 RNA (lncRNA)들은 200개 이상의 뉴클레오티드를 가지며 단백질로 번역이 되지 않는 기능적 RNA 분자들이다. 식물의 lncRNA들은 RNA Pol II, Pol III, Pol IV, Pol V에 의해 전사체가 만들어지고, 전사 후 이들 lncRNA들은 추가적인 splicing과 polyadenylation 과정이 일어난다. 식물의 lncRNA들은 그 발현수준이 매우 낮고, 조직 특이적으로 발현 되지만, 이들 lncRNA들은 외부자극에 의해 강한 발현이 유도된다. 환경스트레스를 포함한 각기 다른 외부자극에 의해 많은 식물 lncRNA들의 발현이 유도되었기 때문에 이들 lncRNA들은 식물의 다양한 생물학적 기능과 식물의 생장발달 과정에 있어 새로운 조절 인자로 고려되고 있다. 특히 후성유전학적인 유전자 억제, 크로마틴 변형, 타겟모방, 광형태형성, 단백질 재배치, 환경스트레스 반응, 병원균 감염등에 관련하여 기능을 한다. 또한 어떤 lncRNA들은 short RNA들의 전구체로 역할도 한다. 최근 식물에서 많은 lncRNA들이 분리 동정되었지만, 이들 lncRNA들의 생리학적인 기능에 대한 현재의 이해는 여전히 제한적이고, 이들의 세부적인 조절 메커니즘 연구는 지속적으로 이루어져야 할 것이다. 이 총설에서는 식물 lncRNA들의 생합성 및 조절 메커니즘과 현재까지 밝혀진 분자수준에서의 중요한 기능들을 요약 정리하였다.
차세대 염기서열 분석기술의 발달로 대량의 전사수준의 단위체들이 발견되었는데, 이것들 중 대부분의 전사체들은 비암호화 RNA들이다. 이들 중 긴 비암호화 RNA (lncRNA)들은 200개 이상의 뉴클레오티드를 가지며 단백질로 번역이 되지 않는 기능적 RNA 분자들이다. 식물의 lncRNA들은 RNA Pol II, Pol III, Pol IV, Pol V에 의해 전사체가 만들어지고, 전사 후 이들 lncRNA들은 추가적인 splicing과 polyadenylation 과정이 일어난다. 식물의 lncRNA들은 그 발현수준이 매우 낮고, 조직 특이적으로 발현 되지만, 이들 lncRNA들은 외부자극에 의해 강한 발현이 유도된다. 환경스트레스를 포함한 각기 다른 외부자극에 의해 많은 식물 lncRNA들의 발현이 유도되었기 때문에 이들 lncRNA들은 식물의 다양한 생물학적 기능과 식물의 생장발달 과정에 있어 새로운 조절 인자로 고려되고 있다. 특히 후성유전학적인 유전자 억제, 크로마틴 변형, 타겟모방, 광형태형성, 단백질 재배치, 환경스트레스 반응, 병원균 감염등에 관련하여 기능을 한다. 또한 어떤 lncRNA들은 short RNA들의 전구체로 역할도 한다. 최근 식물에서 많은 lncRNA들이 분리 동정되었지만, 이들 lncRNA들의 생리학적인 기능에 대한 현재의 이해는 여전히 제한적이고, 이들의 세부적인 조절 메커니즘 연구는 지속적으로 이루어져야 할 것이다. 이 총설에서는 식물 lncRNA들의 생합성 및 조절 메커니즘과 현재까지 밝혀진 분자수준에서의 중요한 기능들을 요약 정리하였다.
With the development of next generation sequencing (NGS), large numbers of transcriptional molecules have been discovered. Most transcripts are non -coding RNAs (ncRNAs). Among them, long non-coding RNAs (lncRNAs) with more than 200 nucleotides represent functional RNA molecule that will not be tran...
With the development of next generation sequencing (NGS), large numbers of transcriptional molecules have been discovered. Most transcripts are non -coding RNAs (ncRNAs). Among them, long non-coding RNAs (lncRNAs) with more than 200 nucleotides represent functional RNA molecule that will not be translated into protein. In plants, lncRNAs are transcribed by RNA polymerase II (Pol II) or Pol III, Pol VI and Pol V. After transcription of these lncRNAs, more RNA processing mechanisms such as splicing and polyadenylation occurs. The expression of plant lncRNAs is very low and is tissue specific. However, these lncRNAs are strongly induced by specific external stimuli. Because different external stimuli including environmental stresses induce a large number of plant lncRNAs, these lncRNAs have been gradually considered as new regulatory factors of various biological and development processes such as epigenetic repression, chromatin modification, target mimicry, photomorphogenesis, protein relocalization, environmental stress response, pathogen infection in plants. Moreover, some lncRNAs act as precursor of short RNAs. Although a large number of lncRNAs have been predicted and identified in plants, our current understanding of the biological function of these lncRNAs is still limited and their detailed regulatory mechanisms should be elucidated continuously. Here, we reviewed the biogenesis and regulation mechanisms of lncRNAs and summarized the molecular functions unraveled in plants.
With the development of next generation sequencing (NGS), large numbers of transcriptional molecules have been discovered. Most transcripts are non -coding RNAs (ncRNAs). Among them, long non-coding RNAs (lncRNAs) with more than 200 nucleotides represent functional RNA molecule that will not be translated into protein. In plants, lncRNAs are transcribed by RNA polymerase II (Pol II) or Pol III, Pol VI and Pol V. After transcription of these lncRNAs, more RNA processing mechanisms such as splicing and polyadenylation occurs. The expression of plant lncRNAs is very low and is tissue specific. However, these lncRNAs are strongly induced by specific external stimuli. Because different external stimuli including environmental stresses induce a large number of plant lncRNAs, these lncRNAs have been gradually considered as new regulatory factors of various biological and development processes such as epigenetic repression, chromatin modification, target mimicry, photomorphogenesis, protein relocalization, environmental stress response, pathogen infection in plants. Moreover, some lncRNAs act as precursor of short RNAs. Although a large number of lncRNAs have been predicted and identified in plants, our current understanding of the biological function of these lncRNAs is still limited and their detailed regulatory mechanisms should be elucidated continuously. Here, we reviewed the biogenesis and regulation mechanisms of lncRNAs and summarized the molecular functions unraveled in plants.
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문제 정의
최근 연구에 따르면 lncRNA들은 DNA 메틸레이션 또는 디메틸레이션, RNAi, 히스톤 변형, 크로마틴 리모델링등에 있어 중요한 구성요소로 작용하여 진핵생물 내에서 유전자 조절에 관여함이 보고되고 있다[4, 23, 54]. 이 총설 논문에서는 식물 lncRNA들에 의한 유전자 발현의 후성유전학적 조절기작에 대한 개요와 식물세포 내에서 lncRNA의 기능적 역할에 대한 이해를 도울 수 있는보고들을 바탕으로 알려진 기능들을 논하고 앞으로 식물 lncRNA의 농업생명공학에서의 차지할 위치를 논하고자 한다.
최근 들어 다양한 lncRNA들의기능들이 여러가지 기술에 의해 밝혀지고 있지만, 식물 lncRNA 의 경우 동물이나 효모와 비교할 때 적은 연구 인력과 제한된 연구환경 등으로 인해 그 기능들이 많이 밝혀지지 않은 상태이다. 현재까지 보고된 식물 lncRNA의 기능들인 크로마틴 변형, small RNA 전구체, 타겟 모방(target mimicry), 광형태 형성, 병원균 감염, 스트레스 반응과 식물의 생장 발달에 관련된 기능들에 대해 언급하고자 한다[21, 31, 58, 61].
성능/효과
HID1 knock-out 돌연변이체의 경우 광 형태형성에서 핵심 억제 단백질인 PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 3 (PIF3) 전사인자 발현을 증가시킴으로 붉은빛 노출에 의한 광형성 형태 표현형이 감소되었다. 생화학적 분획 실험으로 HID1의 세포 내 위치를 확인했을 때 일부 핵과 크로마틴에 결합되어 있음을 확인하였다. 이 결과로 볼 때 HID1 lncRNA는 PIF3 프로모터에 직접적으로 유전자 침묵 현상을 유도한다고 보여진다[54].
후속연구
하지만 현재까지 이들 식물 lncRNA의 기능 및 특성이 규명된 것은 몇몇 lncRNA에 국한된다[13, 21, 34, 58]. LncRNA들은 단백질을 암호화하는 RNA들에 비해 돌연변이체들이 드물며, 또한 돌연변이 구축도 쉽지가 않은 상황에서 전통적인 reverse ge- netic 방법인 과다발현 lncRNA 제작과 RNAi 통해 knock- down lncRNA 돌연변이체를 제작하여 lncRNA의 기능적 연구를 수행해 왔지만, 최근 가장 인기 있는 CRISPR/Cas9 유전체 가위 시스템을 이용한다면 lncRNA의 기능과 조절 메커니즘을 동정하는데 좋은 대안이 될 것으로 기대된다.
oxysporum 감염에 저항성을 유도하는데 중요한 역할을 할 것으로 예상했다[64]. 그러나 이들 lincRNA 의 자세한 조절 메커니즘에 대해서는 보고된바 없고 이후 지속적인 연구가 필요 할 것으로 여겨진다.
식물 lncRNA들의 조절 메커니즘 연구를 보다 심도있게 추진해 나가기 위해서는 각 lncRNA들의 기능적 모티프와 구조들을 비교 분석하는 연구가 필요하다. 또 식물 lncRNA의 타겟 유전자를 찾아내는 기술을 개발한다면 복잡해 보이는 식물 lncRNA 조절 메커니즘 연구에 초석이 될 수 있을 것으로 생각되고, 특히 식물의 생장과 발달에 있어 밝히지 못했던 lncRNA의기능들이 좀 더 쉽게 밝혀 낼 수 있을 것으로 생각된다. 이제 곧 유전자와 단백질과 더불어 lncRNA들도 미래 농업 생명공학 기술에 응용될 잠재적인 인자로 인정받을 날이 올 것이라 여겨진다.
지속적인 연구를 통해 이미 밝혀진 식물 lncRNA들의 기능뿐만이 아니라 새로운 조절 기작과 식물의 생장발달에 있어 중요한 기능들이 계속해서 밝혀져야 할 것으로 생각된다. 식물 lncRNA들의 조절 메커니즘 연구를 보다 심도있게 추진해 나가기 위해서는 각 lncRNA들의 기능적 모티프와 구조들을 비교 분석하는 연구가 필요하다. 또 식물 lncRNA의 타겟 유전자를 찾아내는 기술을 개발한다면 복잡해 보이는 식물 lncRNA 조절 메커니즘 연구에 초석이 될 수 있을 것으로 생각되고, 특히 식물의 생장과 발달에 있어 밝히지 못했던 lncRNA의기능들이 좀 더 쉽게 밝혀 낼 수 있을 것으로 생각된다.
현재까지 COLDAIR와 유사한 기능을 가진 식물의 lncRNA는 아직 동정되지 않았고, COLD- AIR와 유사한 기능을 하는 동물의 HOTAIR와 효모의 Xist는그 기능이 이미 잘 보고 되었다[25, 63]. 이들 lncRNA들의 공통적인 특징은 PRC2 복합체와 상호작용하는 것이지만 이 상호작용을 통한 상세한 기능에 대해서는 더 연구가 필요하며 이것은 후성 유전학적인 억제 기작에 관련되어질 것으로 예상된다.
식물의 또 다른 PRC1 기능을 하는 단백질로 EMF1과 VRN1을들 수 있는데 이들은 염기서열 비특이적 결합을 하는 DNA 결합 단백질로 PRC1과 유사한 기능을 하는 것으로 보고되었다 [1, 2]. 이들 단백질들은 여러 개의 다른 단백질들과 복합체를 이루면서 후성유전학적 억제복합체로서 기능을 수행 할 것으로 예상된다. 하지만 이들 복합체 단백질들이 식물체 내에서 동물이나 효모 시스템과 같이 lncRNA들과 상호작용하여 타겟 크로마틴으로 유도 되는가에 대한 의문은 여전히 남아 있고, 어떤 lncRNA에 의해서 이러한 기작들이 유도 되는가에 대한 연구 역시 필요 할 것이다.
많은 양의 빅데이터 분석과 분류를 통해 식물 lncRNA들이 계속해서 분리 되고 있는데, 이는 식물의 생장 발달 및 환경스트레스 반응에 있어 이들 lncRNA의기능과 조절 메커니즘을 밝히는 시발점이라 생각된다. 지속적인 연구를 통해 이미 밝혀진 식물 lncRNA들의 기능뿐만이 아니라 새로운 조절 기작과 식물의 생장발달에 있어 중요한 기능들이 계속해서 밝혀져야 할 것으로 생각된다. 식물 lncRNA들의 조절 메커니즘 연구를 보다 심도있게 추진해 나가기 위해서는 각 lncRNA들의 기능적 모티프와 구조들을 비교 분석하는 연구가 필요하다.
이들 단백질들은 여러 개의 다른 단백질들과 복합체를 이루면서 후성유전학적 억제복합체로서 기능을 수행 할 것으로 예상된다. 하지만 이들 복합체 단백질들이 식물체 내에서 동물이나 효모 시스템과 같이 lncRNA들과 상호작용하여 타겟 크로마틴으로 유도 되는가에 대한 의문은 여전히 남아 있고, 어떤 lncRNA에 의해서 이러한 기작들이 유도 되는가에 대한 연구 역시 필요 할 것이다.
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