[논문]한국 서해 문치가자미(Marbled Sole, Pseudopleuronectes yokohamae)의 성숙과 성장

황선완; 황학빈; 황선도

doi:10.4217/opr.2017.39.4.279

한국 서해 문치가자미(Marbled Sole, Pseudopleuronectes yokohamae)의 성숙과 성장
Maturity and Growth of Marbled Sole, Pseudopleuronectes yokohamae in the West Sea of Korea 원문보기

Ocean and polar research, v.39 no.4, 2017년, pp.279 - 292

황선완 (한국해양과학기술원 생태기반연구센터) , 황학빈 (서대문자연사박물관) , 황선도 (한국수산자원관리공단 서해지사)

Abstract ▼ AI-Helper

We determined the maturity and growth of the Marbled sole, Pseudopleuronectes yokohamae based on monthly sampling in the West Sea of Korea from February 2009 to December 2010. Determination of sex of P. yokohamae was by gonadal inspection, and age and growth were determined by analyzing the otolith. The biological minimum size of P. yokohamae female was 24.5 cm. The seasonal changes in the ratio of a translucent zone to an opaque zone revealed that the end of the translucent zone of the otolith were annuli formed in May once a year. We compared 8 type growth equations with several length-at-age data. By using the length-at-monthly age data of these, the calculated von Bertalanffy growth equations were $L_t=41.7(1-e^{-0.47(t+0.24)})$ for females and $L_t=32.7(1-e^{-0.75(t+0.01)})$ for males. We estimated that 24.5 cm was the total length of 2 year old P. yokohamae spawns in the cold water season from January to April, and grows to 8 years old for females and 6 years old for males in the West Sea of Korea.

주제어

AI 본문요약
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제안 방법

2009년 10월부터 2010년 5월 사이의 암컷의 체장별 성숙개체(완숙, 방중, 방후 단계)의 비율을 이용하여 로지스틱 곡선(logistic curve), ML = 1/[1 + exp(a − bL)] (ML : 군성숙도, L: 체장, a와 b는 Ln(1/M − 1) = a − bL 회귀직선에서 상수와 기울기)을 계산하고, 생물학적최소체장(L50) = a/b으로 추정하였다(김 1997).
10 and Table 5). 따라서, 이석 반경(R)과 체장(L)의 관계에서 y 절편이 0과 유의하게 다른 경우에는 Lee 현상을 보정한 Fraser-Lee의 방법으로 연륜 형성 시의 길이(length-at-yearly age)를 역추산할 것을 제안한다. 또한, 현재 컴퓨터의 연산속도는 모든 실측자료를 포함하더라도 충분히 계산이 가능하기 때문에 자료의 수가 적은 평균 체장 자료보다 자료의 수가 많은 실측 체장 자료나 연령을 월로 환산한 월령별 체장(length-at-monthly age) 자료를 이용하는 방법이 통계적으로 더 타당하다는 추세다(Hwang et al.
5세(= 3년 + 6개월/12개월)로 환산할 수 있다. 또한, 이들 자료유형에 t = 0 일 때의 길이(L₀)를 포함 하지 않았을 경우와 포함하였을 경우를 고려한 성장식을 각각 추정하였다. 부화 할 때(t = 0)의 평균 체장과 부화 후 2개월(t = 0.
1). 본 연구에서 윤문은 투명대에서 불투명대로 이행하는 경계를 기준하였으며, 장반경 (OR: otolith radius)과 각 윤경(r_n)은 핵으로부터 성장이 빠른 전단부 방향으로 가장 긴 축을 기준으로 mm 단위로 측정하였다. 연령사정은 2회 이상 반복하였으며, 일치된 결과만 채택하였다.
본 연구에서는 문치가자미 성어의 연령-체장 자료에 문과 이 (1999)에 의해서 추정된 부화 시 체장과 채집 시기별 유어의 체장 자료를 추가하여 von Bertalanffy 성장모델(von Bertalanffy 1938)의 매개변수를 추정하였으며, 이 결과를 문치가자미의 연령과 성장에 관한 기존의 국내외 연구 결과와 비교하였다.
2008a, 2008b). 본 연구에서는 문치가자미 성장식 추정에 문과 이 (1999)가 제시한 부화 때(t₀)의 길이(L₀)와 부화 후 2개월 (t_0.17), 3개월(t_0.25) 및 4개월(t_0.33) 된 유어의 길이(L₀ = 0.34 cm, L_0.17 = 2.26 cm, L_0.25 = 2.36 cm, L_0.33 = 3.82 cm)를 이용함으로써 초기 성장을 포함한 전 생애의 성장식을 나타내었다. 본 연구의 문치가자미 VBGE에서 t₀는 L₀를 포함하지 않았을 경우에는 −5.
산란시기를 파악하기 위해 월별 생식소숙도지수(GSI: Gonadosomatic index)를 분석하였다. 생식소숙도지수는 GSI = GW/BW × 10² (GW: 생식소 중량, BW: 체중)으로 구하였다.
생식소숙도지수는 GSI = GW/BW × 102 (GW: 생식소 중량, BW: 체중)으로 구하였다.
성장식은 von Bertalanffy 성장식(VBGE)을 이용하여 자료유형에 따른 4가지 성장식, 즉 윤문 형성시의 체장을 이석장반경과 체장 간의 회귀직선식(Li = a + b × ri) (Li : i번째 연륜이 형성되었을 때의 체장, ri : i번째 연륜까지의 윤경) 및 Fraser-Lee의 식 ((Li = (ri/R) × (L − a) + a) (L: 채집 당시의 체장, R: 이석 반경, a: 체장과 이석 반경 간의 회귀관계식(L = a + b × R) 의 상수) (Bagenal and Tesch 1978)으로부터 역추산한 연령-체장 자료, 채집 당시의 이석으로 사정한 연령(observed yearly age)에 해당하는 체장 자료, 그리고 채집 당시의 연령을 월령으로 환산한 나이(observed monthly age)-체장 자료를 이용하였다.
단, 2009년 9월에는 백사장항에 어획물이 없어 대신 인천항에 양륙된 문치가자미를 수집하였다. 수집된 시료는 실험실로 운반하여 체장(TL: total length, 전장)과 체중(BW: body weight) 및 생식소의 중량(GW: gonad weight)을 측정한 후, 생식소 발달 단계를 파악하고 이석을 추출하였다. 체장, 체중 및 생식소 중량은 각각 0.
연령형질로 추출한 이석은 표면의 유기물과 수분을 제거하여 실리콘 이석 고정틀에 이석의 둥근 면이 아래로 향하게 올려놓고, 경화제를 첨가한 에폭시 수지(Castolite Resin, BUEHLER, U.K.)를 부어 약 2일간 굳힌 후 실리콘 이석 고정틀을 제거하였다. 이와 같이 제작된 이석 시료는 핵의 위치와 윤문 판독이 가능할 때까지 시상면으로 연마기(METASERVE 2000, BUEHLER, U.
이석 내에서 윤문이 형성되는 시기와 연간 형성 횟수를 파악하기 위하여 월별 연역지수(MI: Marginal index)는 MI = (OR − rn)(rn − rn−1)−1 (OR: 장반경, rn : 마지막 윤경, rn−1 : n−1번째 윤경)으로 구하였다.
)를 이용하여 갈아내고, 연마포에서 1 µm의 alumina powder로 광택을 내었다. 이석의 미세구조는 광학현미경의 반사광을 이용하여 관찰하였다(Fig. 1). 본 연구에서 윤문은 투명대에서 불투명대로 이행하는 경계를 기준하였으며, 장반경 (OR: otolith radius)과 각 윤경(r_n)은 핵으로부터 성장이 빠른 전단부 방향으로 가장 긴 축을 기준으로 mm 단위로 측정하였다.
수집된 시료는 실험실로 운반하여 체장(TL: total length, 전장)과 체중(BW: body weight) 및 생식소의 중량(GW: gonad weight)을 측정한 후, 생식소 발달 단계를 파악하고 이석을 추출하였다. 체장, 체중 및 생식소 중량은 각각 0.1 cm, 1.0 g, 0.01 g 단위로 측정하였으며, 생식소의 발달 단계는 5단계(미숙, 중숙, 완숙, 방중, 방후)로 구분하였다(김 1997). 생식소의 중량과 발달단계 분석은 2009년 2월부터 2010년 1월까지의 자료만을 대상으로 하였다.

대상 데이터

본 연구에 사용된 문치가자미는 2009년 2월부터 2010년 12월까지 매월 1회 서해 중부해역에서 자망이나 기선저인 망에 포획되어 충남 태안군 백사장 수협위판장에 양륙된 어획물에서 무작위로 추출하여 수집하였다. 단, 2009년 9월에는 백사장항에 어획물이 없어 대신 인천항에 양륙된 문치가자미를 수집하였다. 수집된 시료는 실험실로 운반하여 체장(TL: total length, 전장)과 체중(BW: body weight) 및 생식소의 중량(GW: gonad weight)을 측정한 후, 생식소 발달 단계를 파악하고 이석을 추출하였다.
본 연구에 사용된 문치가자미는 2009년 2월부터 2010년 12월까지 매월 1회 서해 중부해역에서 자망이나 기선저인 망에 포획되어 충남 태안군 백사장 수협위판장에 양륙된 어획물에서 무작위로 추출하여 수집하였다. 단, 2009년 9월에는 백사장항에 어획물이 없어 대신 인천항에 양륙된 문치가자미를 수집하였다.
01 g 단위로 측정하였으며, 생식소의 발달 단계는 5단계(미숙, 중숙, 완숙, 방중, 방후)로 구분하였다(김 1997). 생식소의 중량과 발달단계 분석은 2009년 2월부터 2010년 1월까지의 자료만을 대상으로 하였다.

이론/모형

이상과 같이 8가지의 연령-체장 자료를 이용한 VBGE 의 매개변수는 통계 프로그램 R (R Core Team 2013)를 이용한 FishR (http://fishr.wordpress.com) 패키지의 비선형회귀방법 중에서 von Bertalanffy 방법으로 추정하였다.
이석의 핵으로부터 각 윤문까지의 평균 윤경을 산출한 결과는 Table 1과 같다. 이석 장반경(R)과 체장(TL) 간 상관관계(Fig. 8)을 이용하여 윤문이 형성되었을 때의 체장을 역추산한 연령별 체장과 Fraser-Lee 방법으로 역추산한 연령별 체장 결과를 각각 Table 2와 Table 3에 나타내었다. 역추산 연령별 체장 자료를 VBGE에 적용하여 t = 0 일 때의 길이(L₀)를 포함하지 않았을 경우와 포함하였을 경우의 문치가자미의 성장 매개변수(L_∞, K, t₀)를 Table 4와 Table 5에 각각 추정하고, 각각의 성장곡선을 Fig.

성능/효과

문치가자미의 이석은 핵을 중심으로 불투명대가 형성되고 성장하면서 투명대와 불투명대가 교대로 형성되는데, 윤문 판독을 불투명대 끝으로 할 경우와 투명대 끝으로 할 경우에 따라 연령 사정결과가 다르게 나타난다(김 등 1991). 결과적으로 윤문 판독과 설정 방법에 따라 하나의 연륜이 많거나 적어지는 결과가 발생하고, 이는 문치가자미의 자원상태를 평가하고 관리하는데 오류를 범할 수 있음을 의미한다. 따라서 연령 분석을 위한 윤문 판독 기준을 명확히 할 필요가 있다.
그럼에도 불구하고, 문치가자미 이석의 투명대 끝을 연륜으로 판독한 연구결과만을 비교했을 때, 본 연구와 박(1997)의 VBGE의 이론적 최대체장은 암컷에서 40 cm 이상, 수컷에서 30 cm 이상으로 비슷하게 계산되었으나, 일본의 연구결과에 비해 대체로 크게 추산되었다(Table 6).
2008a). 따라서 본 연구에서 문치가자미의 성장식은 L₀를 추가시켜 초기 성장을 포함한 전 생애의 성장 양상을 반영하는 것이 타당하다고 판단된다. 1세 이전의 저연령어에 대한 자료는 어구와 어업의 선택성에 따라 얻기 어려운 경우가 생긴다.
01의 범위로 “0”에 가까운 값을 보였다(Table 4와 5). 또한, L₀를 포함하지 않는 성장식에서는 0세일 때 체장(L₀)이 16 ~ 22 cm 범위로 계산되어 생물학적으로 상식적이지 않는 과대치 결과가 도출되었다. 이와 같이 초기성장이 빠르거나 최대수명이 작은 종에서는 t = 0 일 때의 길이인 L₀를 포함하는 경우와 그렇지 않은 경우에 이들 성장식간 차이가 크게 나타났다(Hwang et al.
또한, 이론적 최대 체장(L∞)은 L0 값이 포함되지 않은 경우(암컷: 52.89~68.36 cm, 수컷: 34.45~41.13 cm) 가 포함된 경우(암컷: 34.08 ~ 41.66 cm, 수컷: 27.94 ~ 32.72 cm)에 비해 크게 추정된 반면에 성장계수(K)는 L0 값이 포함되지 않은 경우(암컷: 0.09 ~ 0.10, 수컷: 0.20 ~ 0.24)가 포함된 경우(암컷: 0.40 ~ 0.80, 수컷: 0.75 ~ 1.36)에 비하여 작게 추정되었다.
문치가자미의 GSI는 암컷과 수컷 모두 겨울에 높고 여름에 낮은 뚜렷한 계절 변동을 보였다(Fig. 3). 암컷의 GSI는 2월에 가장 높았고 3월에서 5월 사이에 시간에 따라 급격히 감소하였다.
문치가자미의 이론적 최대 체장(L∞)은 모든 성장 모델에서 암컷(52.89 ~ 68.36 cm)이 수컷(34.15 ~ 41.13 cm)에 비하여 크게 추정된 반면에 성장계수(K)는 암컷(0.09 ~ 0.16)이 수컷(0.20 ~ 0.31)에 비하여 작게 추정되었다(Table 4 and 5).
본 연구 해역에서 채집한 문치가자미 암컷의 생식소 월변화에서 성숙단계에서 방후 단계가 출현하는 10월에서 다음해 5월까지의 개체를 대상으로 50% 군성숙을 나타내는 생물학적최소체장(L₅₀)은 24.5 cm이었다(Fig. 5). 반면에 남해안에 서식하는 문치가자미의 생물학적최소체장은 남해도 문치가자미 19.
본 연구에 측정된 문치가자미는 총 1,363 개체였으며, 암컷(881개체, 64.6%)이 수컷(482개체, 35.4%)에 비하여 차지하는 비율이 높았다(Fig. 2). 체장(TL, 전장) 범위와 평균 체장(±SD)은 암컷은 14.
본 연구에서 VBGE을 적용하여 추정한 문치가자미의 성장식은 암수 간에 뚜렷한 차이를 나타내었다(Fig. 10). 성장 속도는 암컷과 수컷 모두 2세까지는 급격하게 증가하다가 3세부터는 연령이 증가함에 따라 감소하였으며, 역추산한 체장은 암컷이 같은 연령의 수컷보다 유의하게 큰 것으로 나타났다(t-test, p < 0.
본 연구에서 서해 중부 연안 문치가자미 최대수명은 암컷 8세, 수컷 6세까지 출현하였다(Table 6). 일본의 연구에서 암컷은 6세, 수컷은 5세까지 출현하는 것이 일반적이었다(Solomon et al.
이는 윤문 판독 기준에 따라 연령이 달라지고 자원 평가와 이를 기반으로 한 자원관리방안에 오류를 범할 수 있음을 의미한다. 본 연구에서 월별로 문치가자미의 이석을 관찰한 결과, 이석의 가장자리가 겨울철에는 투명대가 형성되어 있었던 반면에 여름철에는 불투명대를 보였다. 또한, MI가 5월에 최저값을 보였다(Fig.
성장 속도는 암컷과 수컷 모두 2세까지는 급격하게 증가하다가 3세부터는 연령이 증가함에 따라 감소하였으며, 역추산한 체장은 암컷이 같은 연령의 수컷보다 유의하게 큰 것으로 나타났다(t-test, p < 0.05).
윤문 형성시기의 체장을 역추산하는 방법에 따른 성장 모델의 결과를 보면, Fraser-Lee 방법은 이론상 최대 체장이 실측 체장을 이용한 방법과 월령으로 환산한 자료로 사용한 성장식은 큰 차이가 없었으나, 단순회귀직선식으로 역추산한 체장을 이용한 성장식이 상대적으로 다르게 나타났다(Fig. 10 and Table 5). 따라서, 이석 반경(R)과 체장(L)의 관계에서 y 절편이 0과 유의하게 다른 경우에는 Lee 현상을 보정한 Fraser-Lee의 방법으로 연륜 형성 시의 길이(length-at-yearly age)를 역추산할 것을 제안한다.
6에서 보여지는 것과 같이 투명대와 불투명대 간의 상대 비율에 급격한 변화가 일어나는 시기와 일치하여 투명대에서 불투명대로 이행하는 경계 즉, 투명대 끝을 연륜이 형성되는 윤문으로 판명할 수 있었다. 이 이석의 윤문을 기준으로 판독한 문치가자미의 최고 연령은 암컷과 수컷에서 각각 8세와 6세로 사정되었고, 2세와 3세의 비율이 각각 68.4%와 73.1%로 나타나 전체에서 차지하는 비율이 높았다. 이석의 핵으로부터 각 윤문까지의 평균 윤경을 산출한 결과는 Table 1과 같다.
이상의 결과에서 문치가자미의 산란기는 GSI가 높은값을 나타내고 완숙과 방중 단계를 보이는 1 ~ 4월이며, 주 산란기는 2 ~ 3월로 추정된다.

후속연구

1세 이전의 저연령어에 대한 자료는 어구와 어업의 선택성에 따라 얻기 어려운 경우가 생긴다. 따라서 본 연구와 같이 치어와 유어의 일령을 이용한 부화시기 및 부화 시 체장 추정치, 어린시기의 월별 체장 자료는 성장식에서 초기성장을 나타내는데 유용할 수 있다.
이상에서 본 바와 같이 문치가자미는 해역별로 산란기와 성장 양상이 다르게 나타남으로써 해역별로 다른 계군이 존재한다고 판단된다. 따라서 향후 문치가자미 자원을 평가할 때 해역별로 해당 계군의 생물학적 특성치를 사용해야 함이 요구된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	문치가자미의 특징은?	문치가자미(Pseudopleuronectes yokohamae)는 가자미목(Pleuronectiformes) 가자미과(Pleuronectidae)에 속하는 어류로 한국의 연근해, 황해, 일본의 홋가이도 이남 해역 및 동중국해 북부 해역에 분포하며, 수심 100 m 이내의 모래질이나 펄질의 바닥에서 주로 생활하는 저어류이다(Masuda et al. 1984; Kim et al.
	문치가자미의 연령과 성장 관한 연구들의 단점은?	그러나 이제까지 보고된 문치가자미의 연령과 성장에 관한 연구들은 대부분 1세 이하 자료가 부족하여 역추산(back-calculation) 방법을 통해 저연령군의 체장을 추정하였는데, 이와 같은 방법은 부화 이후 미성숙 시기의 체장자료가 포함되지 않아 전체 생활사에 대한 성장양상을 반영하기 어렵고, 성장계수(K)가 과소평가될 수 있는 단점이 있다(Beckman et al. 1990; Rodriguez and Hammann 1997; Hwang et al.
	한국의 연근해에서 잡히는 문치가자미의 어획량은 어느정도인가 또한 주로 어디에서 잡히는가?	2005). 충남 태안군 백사장 수협의 2008년 어획통계자료에 의하면, 문치가자미 어획량은 81.5 MT로 가자미류 어획량(91.7 MT)의 88.9%를 차지하여 한국의 서해 중부 연안에서 어획되는 가자미류에서 양적으로나 상업적으로 중요한 위치를 차지하는 종이다.

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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