[논문]규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리가 벼 식물체 내 무기성분 흡수 및 식물호르몬 함량 변화에 미치는 영향

장수원; 김윤하; 나채인; 이인중

doi:10.7740/kjcs.2017.62.4.293

규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리가 벼 식물체 내 무기성분 흡수 및 식물호르몬 함량 변화에 미치는 영향
Changes in Mineral Uptake and Hormone Concentrations in Rice Plants Treated with Silicon, Nitrogen and Calcium Independently or in Combination 원문보기

Korean journal of crop science = 韓國作物學會誌, v.62 no.4, 2017년, pp.293 - 303

장수원 (한국인삼공사) , 김윤하 (경북대학교 식물생명과학부) , 나채인 (경상대학교 농업식물과학과) , 이인중 (경북대학교 식물생명과학부)

초록
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벼 식물체에 규소, 질소, 칼슘을 단독 및 혼합 처리할 경우 무기이온의 흡수와 식물호르몬 $GA_1$과 JA 함량변화에 미친 결과는 아래와 같다. 1. 질소와 칼슘이온은 규소처리에 의해 흡수가 억제된 것으로 조사됐고, 마그네슘 함량은 규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리에서 무처리보다 증가하였다. 2. 식물호르몬 ABA의 함량은 모든 처리에서 무처리와 차이가 없었다. 3. 식물호르몬 $GA_1$의 함량은 질소와 규소 혼합처리에서 가장 높았고, 다음으로 질소 단독처리 규소 단독처리 순으로 높았다. 반면 칼슘 단독처리 및 칼슘과 규소 혼합처리에서 $GA_1$함량은 차이가 없었고, 이러한 결과는 규소, 질소 및 칼슘 처리 후 12시간 및 24시간에서도 동일한 양상을 보였다. 4. 규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리 후 6시간 뒤 식물호르몬 JA 함량은 모든 처리에서 무처리보다 증가하였고, 특히 규소와 질소 혼합처리에서 가장 높게 조사되었다. 그러나 처리 후 12시간과 24시간 후 조사에서는 칼슘 단독처리에서 JA 함량이 무처리와 차이가 없었고, 이외의 처리에서는 무처리보다 높았다.

Abstract ▼ AI-Helper

To elucidate the physiological responses of rice plants to the essential mineral silicon (Si), we assessed the effects of treatments with Si, nitrogen ($NH_4NO_3$; ammonium nitrate), and calcium ($CaCl_2$; calcium chloride), independently or in combination on mineral uptake rates and levels of the hormones abscisic acid (ABA), gibberellin ($GA_1$) and jasmonic acid (JA). We found that nitrogen and calcium uptake was inhibited by Si application. However, solo application of nitrogen or calcium did not affect Si uptake. Compared to the untreated plants, the application of Si, $NH_4NO_3$ or $CaCl_2$ increased the endogenous hormone levels in treated plants. In particular, the concentrations of $GA_1$ and JA increased significantly after the application of Si or $NH_4NO_3$. The level of $GA_1$ observed after a treatment (solo or combine) with Si, and $NH_4NO_3$ was higher than that of the control. By contrast, independent application of $CaCl_2$ or a combined treatment with Si and $CaCl_2$ did not alter $GA_1$ levels. The highest level of $GA_1$ was present in plants given a combination treatment of Si and $NH_4NO_3$. This effect was observed at all time points (6 h, 12 h and 24 h). Endogenous JA contents were higher in all treatments than the control. In particular, a combination treatment with Si and $NH_4NO_3$ significantly increased the JA levels in plants compared to other treatments at all time points. A small increase in JA levels was observed after 6 h in plants given the $CaCl_2$ treatment. However, JA levels did not differ between plants given a $CaCl_2$ treatment and controls after 12 h or 24 h of exposure. We conclude that treatment with $CaCl_2$ alone does not affect endogenous JA levels in the short term. Endogenous ABA contents did not show any differences among the various treatments.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

이처럼 여러 식물체에서 규소처리가 식물의 다양한 생리적 반응을 유도하는 것으로 밝혀졌음에도 불구하고 식물생육에 필수원소로서 규소의 역할은 아직까지도 논란이 많은 상황이다. 따라서 본 연구는 첫째는 규소와 식물생육의 필수원소인 질소, 칼슘을 혼합 혹은 단독 처리한 다음, 벼 식물체에서 유도되는 무기성분의 흡수변화 및 다양한 식물호르몬의 함량변화 결과를 바탕으로 식물생육에 필수원소로서 규소의 역할 구명에 도움이 될 수 있는 이론적 근거를 제시하는 것이고, 둘째로는 본 실험의 연구결과와 제한된 환경에서 장기간 동안 질소 및 칼슘의 흡수양상에 대한 결과, 실제 벼 재배 포장에서 규소처리에 의한 질소와 칼슘의 흡수 양상 결과를 비교, 분석하여 벼 재배 시 규소를 활용한 질소 순환 및 양분 흡수효율을 높이기 위해 본 연구를 진행하였다.
현재까지 식물 및 미생물에서 보고된 GA 종류는 136종이나(Hedden & Thomas, 2012), 대부분이 생리적 불활성 형태이며, 생리적 활성을 가진 GAs (GA₁, GA₃, GA₄ 및 GA₇)는 소수에 불과하다(Yamaguchi, 2008). 위와 같은 이유에서 본 실험에서는 규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리가 식물호르몬 GA 함량변화에 미치는 영향을 조사하기 위해 규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리 후 6시간 간격으로 24시간 동안 생리 활성형 GA₁ 의 변화양상을 추적하였다. 실험결과에 따르면, 규소, 질소, 칼슘을 단독 및 혼합처리 후 6시간 뒤 GA₁의 함량은 질소와 규소 혼합처리에서 가장 높았고, 다음으로 질소 단독처리에서 높게 조사되었다.

제안 방법

이 여액을 감압 농축하여 diethyl ether로 용해시킨 후 1 ml의 reaction vial로 옮겨 40°C에서 질소가스로 건조시킨 다음 60 µl ethereal diazomethane으로 methyl ester로 유도화 하였다. methyl ester로 유도화된 샘플은 GC-MS-SIM을 통해 분석했으며, 이미 언급한 다른 내생호르몬들과 동일한 방법으로 정량 하였다(Table 2).
파종 후 14일뒤 벼 식물체를 Yoshida 수경액을 넣은 플라스틱 용기(25cm × 20 cm × 20 cm)에서 5일 동안 순화시킨 다음 식물재료로 이용하였다. 규소, 질소 및 칼슘처리에 앞서 파종 후 19일 된 벼 식물체를 이차증류수에서 하룻동안 적응시킨 다음 규소, 질소, 칼슘을 단독 및 혼합처리 하였다. 규소의 처리 농도는 Kim et al.
규소, 질소 및 칼슘처리에 앞서 파종 후 19일 된 벼 식물체를 이차증류수에서 하룻동안 적응시킨 다음 규소, 질소, 칼슘을 단독 및 혼합처리 하였다. 규소의 처리 농도는 Kim et al. (2011)과 Kim et al. (2014a, 2014b, 2014c) 연구에서 밝혀진 내용을 근거로 벼 생육에 가장 효과적이었거나 혹은 비생물성 스트레스 경감에 가장 효과적이었던 농도를 본 실험에서도 이용하였고, 질소와 칼슘처 리는 NH₄NO₃ 와 CaCl₂를 식물체에 처리한 연구 결과를 참고하여 본 실험에 처리 농도를 설정하였다(Schjoerringet al., 2002; Cha-um et al., 2012) (Table 1). 무기성분 및 식물호르몬 분석용 시료는 각각의 원소처리 후 6시간, 12시간 및 24시간 뒤 식물샘플을 채취하여 이용하였다.
진탕 시킨 여액을 필터페이퍼를 통해 여과한 다음 chloroform으로 3회 분획한 후 무수황산나트륨(Na₂SO₄ )으로 수분을 제거시킨 다음 감압 농축하였다. 농축된 잔사를 소량의 diethyl ether로 녹여낸 후 NH₂ cartridges를 이용해 통과시킨 다음 chloroform : iso-propanol (2:1, v/v)와 diethyl ether : acetic acid (98:2, v/v)의 순으로 용출시켰다. 이 여액을 감압 농축하여 diethyl ether로 용해시킨 후 1 ml의 reaction vial로 옮겨 40°C에서 질소가스로 건조시킨 다음 60 µl ethereal diazomethane으로 methyl ester로 유도화 하였다.
동결 건조된 샘플을 곱게 마쇄한 다음 80%와 100% 메탄올(MeOH)을 차례로 가하여 충분히 추출한 후 여액을 60% 메탄올 용액이 되게 이차증류수를 첨가한 다음 -70°C 냉장고에 1~2시간 동안 엽록소를 침전시키고 GF/A 필터를 이용하여 엽록소를 제거하였다.
동진벼를 2차증류수에서 이틀 동안 최아 시킨 후 모래를 채운 육묘상자(55 cm × 30 cm, 406구)에 파종한 후 14일 동안 생장조절상(KGC-175 VH, KOENCON, South Korea)에서 재배하였다.
, 2012) (Table 1). 무기성분 및 식물호르몬 분석용 시료는 각각의 원소처리 후 6시간, 12시간 및 24시간 뒤 식물샘플을 채취하여 이용하였다.
5 g에 HNO₃ 10 ml 넣고 microwave digestion system (Mars 5, CEM, USA)으로 분해 후 유도결합 플라즈마 분석기(ICP, Optima 3200 RL, Perkin-Elmer, USA)를 이용하여 분석하였다. 식물체 내 규소 함량은 식물체 시료 1g을 ternary solution 30 ml로 분해 후 여과하여 남은 잔사의 무게를 측정하여 분석하였다.
위의 재배기간 동안 양액의공급은 Yoshida 수경액(Yoshida et al., 1959)을 이용하였고, 이틀 간격으로 수경액의 pH를 5.0에서 5.3으로 유지하였으며, 생장조절상의 일장(낮: 09:00~21:00, 밤: 21:00~09:00), 온도(낮: 30°C, 밤: 20°C), 습도(낮, 밤: 75%) 및 광량(1,000μmol･m-2 ･s-1 )이 조절된 상태에서 재배하였다.
추출 여액은 추가적으로 5g의 davisil C₁₈(90~130micron, 60A, Alltech, USA) 컬럼, 1g의 celite (Celite, Sigma Aldrich, USA), 5g의 SiO₂ (ICN Silica 32-100, Aktiv 60Å, USA) 및 1g의 polyvinylpolypyrrolidone (PVPP, Sigma Aldrich, USA)에통과시킨 후 GA 분석에 이용하였다. 정량분석을 위한 내부 표준물질로는 20 ng의 ²H₂ GA₁를 이용하였으며, 추출물은 HPLC (High-Performance Liquid Chromatography, Waters model 680, UK)를 통해 45개로 분획하여 최종적으로 GCMS-SIM (Gas Chromatograph-Mass Spectrometry-Selected Ion Monitoring, Agilent, USA)을 통해 분석하였다(Table 2). GA의 정량은 투입된 내부표준 GA 함량과 측정된 내생 GA 함량의 면적 비율로 계산하여 식물 건물중 1g당 함량으로 표기하였다.
최종적으로 GC-MS-SIM로 분석하기 위해 60 µl의 ethereal diazomethane으로 methyl ester를 유도한 후 분석하였다.

대상 데이터

본 실험에는 농촌진흥청 국립식량과학원에서 분양받은 동진벼를 이용하였다. 동진벼를 2차증류수에서 이틀 동안 최아 시킨 후 모래를 채운 육묘상자(55 cm × 30 cm, 406구)에 파종한 후 14일 동안 생장조절상(KGC-175 VH, KOENCON, South Korea)에서 재배하였다.
추출 여액은 추가적으로 5g의 davisil C18 (90~130micron, 60A, Alltech, USA) 컬럼, 1g의 celite (Celite, Sigma Aldrich, USA), 5g의 SiO2 (ICN Silica 32-100, Aktiv 60Å, USA) 및 1g의 polyvinylpolypyrrolidone (PVPP, Sigma Aldrich, USA)에통과시킨 후 GA 분석에 이용하였다.

데이터처리

All data were collected from replicates at each time point (n=3) and were analyzed by Duncan’s Multiple Range Test (DMRT).
Data were collected from three replicates at each time point (n = 3) and analyzed suing Duncan’s Multiple Data Range (DMRT) test.
Data were collected from three replicates at each time point (n = 3) and analyzed using Duncan’s Multiple Data Range (DMRT) test.
Data were collected from three replications at each point (n = 3) and analyzed using Duncan’s Multiple Data Range (DMRT) test.

이론/모형

각각의 규소, 질소, 칼슘을 단독 및 혼합처리 후 24시간 뒤샘플을 채취하여 80°C에서 건조 후 분쇄한 다음, 질소함량은 황산-살리실산 용액으로 분해한 후 켈달법(Kjeltec system, Foss Inc)으로 분석하였고, 인산, 칼륨, 칼슘, 마그네슘 함량은 시료 0.5 g에 HNO3 10 ml 넣고 microwave digestion system (Mars 5, CEM, USA)으로 분해 후 유도결합 플라즈마 분석기(ICP, Optima 3200 RL, Perkin-Elmer, USA)를 이용하여 분석하였다.
규소, 질소, 칼슘을 단독 및 혼합처리 후 6시간, 12시간 및 24시간 뒤 액체질소를 이용하여 분석용 샘플을 채취하였으며, GA 추출은 Lee et al. (1998)에 이용된 방법을 적용하였다. 동결 건조된 샘플을 곱게 마쇄한 다음 80%와 100% 메탄올(MeOH)을 차례로 가하여 충분히 추출한 후 여액을 60% 메탄올 용액이 되게 이차증류수를 첨가한 다음 -70°C 냉장고에 1~2시간 동안 엽록소를 침전시키고 GF/A 필터를 이용하여 엽록소를 제거하였다.
내생 JA의 추출 및 정량은 Baldwin et al. (1994)과 Mueller & Brodschelm (1994)의 방법을 이용하였다.

성능/효과

1. 질소와 칼슘이온은 규소처리에 의해 흡수가 억제된 것으로 조사됐고, 마그네슘 함량은 규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리에서 무처리보다 증가하였다.
2. 식물호르몬 ABA의 함량은 모든 처리에서 무처리와 차이가 없었다.
3. 식물호르몬 GA₁의 함량은 질소와 규소 혼합처리에서 가장 높았고, 다음으로 질소 단독처리 규소 단독처리 순으로 높았다. 반면 칼슘 단독처리 및 칼슘과 규소 혼합처리에서 GA₁ 함량은 차이가 없었고, 이러한 결과는 규소, 질소 및 칼슘 처리 후 12시간 및 24시간에서도 동일한 양상을 보였다.
4. 규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리 후 6시간 뒤 식물 호르몬 JA 함량은 모든 처리에서 무처리보다 증가하였고, 특히 규소와 질소 혼합처리에서 가장 높게 조사되었다. 그러나 처리 후 12시간과 24시간 후 조사에서는 칼슘 단독처리에서 JA 함량이 무처리와 차이가 없었고, 이외의 처리에서는 무처리보다 높았다.
6%가량 감소된 것으로 조사되었다(Table 3). 5mM의 염화칼슘(CaCl₂ ; 편의를 위해 이후 칼슘이라 명칭함)을 단독 혹은 1mM의 규소와의 혼합처리 했을 때 벼 식물체 내총 질소의 함량은 무처리에 비해 약 -4%에서 3%가량 증감을 보였으나, 통계적 유의성은 없었다(Table 3).
실험결과에 따르면, 규소, 질소, 칼슘을 단독 및 혼합처리 후 6시간 뒤 GA₁의 함량은 질소와 규소 혼합처리에서 가장 높았고, 다음으로 질소 단독처리에서 높게 조사되었다. 규소 단독처리에서 GA₁ 함량은 질소 단독 및 규소와 질소 혼합처리보다 낮았지만, 무처리보단 약 43%가량 증가하였다. 반면 칼슘 단독처리 및 규소와 칼슘 혼합처리에서 GA₁의 함량은 무처리와 차이가 없었다(Fig.
1). 규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리 후 12시간과 24시간 뒤 조사결과에서도 처리 후 6시간에서의 결과와 유사하게 규소와 질소 혼합처리, 질소 단독처리, 규소 단독처리 순으로 GA₁의 함량이 높았고, 칼슘 단독 및 규소와 칼슘 혼합처리에서 GA₁ 함량은 무처리와 차이가 없었다(Fig. 1). 위와 유사한 결과는 다양한 연구에서도 보고되었는데, 먼저 Hwang et al.
규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리 후 벼 식물체 내 인, 칼륨 및 마그네슘 함량을 조사한 결과 인과 칼륨함량은 모든 처리에서 차이가 없어 규소, 질소 및 칼슘 처리는 인과, 칼륨흡수에 적극적으로 관여하지 않을 것으로 사료된다. 반면 마그네슘의 함량은 칼슘 단독처리에서 0.
규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리 후 벼 식물체 내 칼슘 함량을 조사한 결과는 질소의 흡수결과와 유사한 경향을 나타내었는데, 우선 5mM 칼슘처리에서 가장 높은 0.47% 칼슘 함유량을 보였으며, 칼슘과 규소 혼합처리에서 흡수된 칼슘함량은 0.19%로 칼슘 단독처리에 비해 크게 감소됨을 확인할 수 있었다(Table 3). 규소와 질소 단독처리 및 규소와 질소혼합처리에서 칼슘의 함량은 0.
19%로 칼슘 단독처리에 비해 크게 감소됨을 확인할 수 있었다(Table 3). 규소와 질소 단독처리 및 규소와 질소혼합처리에서 칼슘의 함량은 0.16%에서 0.17%로 무처리(0.19%)보다 감소된 것으로 조사됐고, 통계적으로도 그 차이가 인정되어 규소 및 질소처리는 칼슘의 흡수를 억제하는 것으로 나타났다(Table 3). 벼 식물체 내 규소 함량은 규소 단독처리에서 증가된 것으로 조사됐고, 규소, 질소, 칼슘 혼합처리에서도 규소 흡수량은 규소 단독처리의 흡수량과 비슷한 수준으로 조사되어 질소 및 칼슘 처리가 벼 식물체의 규소흡수에는 영향을 미치지 않는 것으로 조사되었다(Table 3).
규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리 후 6시간 뒤 식물 호르몬 JA 함량은 모든 처리에서 무처리보다 증가하였고, 특히 규소와 질소 혼합처리에서 가장 높게 조사되었다. 그러나 처리 후 12시간과 24시간 후 조사에서는 칼슘 단독처리에서 JA 함량이 무처리와 차이가 없었고, 이외의 처리에서는 무처리보다 높았다.
규소도 단독 혹은 질소와 칼슘과 혼합 처리 했을 때 질소 단독 처리와 유사하게 식물호르몬 GA와 JA 함량을 변화시키는 것으로 조사됐고, 그러한 결과는 이들 호르몬 생합성에 관련된 효소들의 활성을 유전자 수준에서 조절하기 때문에 유도된 것으로 추정된다. 따라서 결론적으로 다른 선행연구 결과들과 비교해 볼 때 벼 식물체 내에서 규소는 식물생육 필수원소인 질소처럼 칼슘의 흡수는 억제하고 반대로 마그네슘의 흡수는 촉진시키는 것으로 조사되었다. 뿐만 아니라 규소 처리는 식물호르몬 GA와 JA 의 합성에 크게 관여하는 것으로 조사됐기 때문에 이러한 결과는 식물에서 규소의 역할을 이해하는데 큰 도움이 될것으로 판단된다.
먼저 총 질소(T-N) 함량은 질산암모늄(NH₄NO₃ ; 편의를 위해 이후 질소라 명칭함)을 처리에서 높았고, 특히 4mM 의 질소 단독처리에서 1.79%로 다른 처리에 비해 가장 높았다. 반면 질소와 규소 혼합 처리에서 총 질소의 함량은 1.
규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리 후 벼 식물체 내 인, 칼륨 및 마그네슘 함량을 조사한 결과 인과 칼륨함량은 모든 처리에서 차이가 없어 규소, 질소 및 칼슘 처리는 인과, 칼륨흡수에 적극적으로 관여하지 않을 것으로 사료된다. 반면 마그네슘의 함량은 칼슘 단독처리에서 0.13%로 무처 리보다 약 38.5%가량 증가하였고, 이외의 처리에서 마그네슘 함량은 0.11%로 조사되어 무처리보다 약 27%가량 증가한 것으로 조사되었다. 마그네슘은 엽록소 구성에 필요한 원소 중 하나로 여러 종류의 효소 활성제이자 효소의 활성 부위에 ATP 결합을 유도하는 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다(Cakmak & Marschner, 1992; Shaul, 2002).
79%로 다른 처리에 비해 가장 높았다. 반면 질소와 규소 혼합 처리에서 총 질소의 함량은 1.6%로 무처리보다 높았으나, 질소 단독처리에 비하여 약 10.6%가량 감소된 것으로 조사되었다(Table 3). 5mM의 염화칼슘(CaCl₂ ; 편의를 위해 이후 칼슘이라 명칭함)을 단독 혹은 1mM의 규소와의 혼합처리 했을 때 벼 식물체 내총 질소의 함량은 무처리에 비해 약 -4%에서 3%가량 증감을 보였으나, 통계적 유의성은 없었다(Table 3).
이와 반대로 식물호르몬 JA 함량은 처리간 차이를 나타내었는데, 규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리 후 6시간 뒤 JA의 함량이 무처리보다 높았으며, 특히 규소와 질소 혼합처리에서 JA 함량이 높았다. 반면 처리 후 12시간 후 식물호르몬 JA의 함량은 처리 후 6시간의 결과와 동일하게 규소와 질소 단독처리 및 규소와 질소 혼합처리에서 무처리보다 높은 것으로 조사된 반면 칼슘 단독처리에서 JA함량은 무처리와 차이를 보이지 않았다. 이러한 경향은 처리 후 24시간 후에도 동일하게 조사되었다(Fig.
식물호르몬 GA₁의 함량은 질소와 규소 혼합처리에서 가장 높았고, 다음으로 질소 단독처리 규소 단독처리 순으로 높았다. 반면 칼슘 단독처리 및 칼슘과 규소 혼합처리에서 GA₁ 함량은 차이가 없었고, 이러한 결과는 규소, 질소 및 칼슘 처리 후 12시간 및 24시간에서도 동일한 양상을 보였다.
19%)보다 감소된 것으로 조사됐고, 통계적으로도 그 차이가 인정되어 규소 및 질소처리는 칼슘의 흡수를 억제하는 것으로 나타났다(Table 3). 벼 식물체 내 규소 함량은 규소 단독처리에서 증가된 것으로 조사됐고, 규소, 질소, 칼슘 혼합처리에서도 규소 흡수량은 규소 단독처리의 흡수량과 비슷한 수준으로 조사되어 질소 및 칼슘 처리가 벼 식물체의 규소흡수에는 영향을 미치지 않는 것으로 조사되었다(Table 3). 칼슘은 식물의 필수원소 중 다량원소에 포함되어 있으며, 주로 식물의 세포분열 과정 중 세포판의 중간 라멜라 형성에 관여하고 특히 세포막의 물리적 보호에 연관된 것으로 알려져 있다(Xi et al.
, 2014b). 본 실험에서 JA의 함량은 질소 단독 및 질소와 규소 혼합처리에서 높게 조사됐다. 뿐만 아니라 규소 단독 및 규소와 칼슘 혼합처리에서도 JA 함량은 무처리보다 증가하는 것으로 조사되었다.
, 2004). 본 실험에서 규소, 질소, 칼슘 단독처리 및 혼합처리에서 식물호르몬 ABA의 함량은 처리간 차이가 없었고, 처리 시간이 6시간에서 12시간, 24시간으로 증가함에도 불구하고 ABA 함량에는 변화가 없었다(Fig. 2). 이와 반대로 식물호르몬 JA 함량은 처리간 차이를 나타내었는데, 규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리 후 6시간 뒤 JA의 함량이 무처리보다 높았으며, 특히 규소와 질소 혼합처리에서 JA 함량이 높았다.
본 실험의 내용을 종합해 볼 때 식물생육의 필수원소인 질소와 칼슘을 단독 혹은 규소와 혼합하여 처리할 경우 벼식물체 내 무기이온 흡수에 차이를 보였으며, 특히 질소처리는 식물호르몬 GA와 JA함량 변화에도 영향을 미친 것으로 조사되었다. 규소도 단독 혹은 질소와 칼슘과 혼합 처리 했을 때 질소 단독 처리와 유사하게 식물호르몬 GA와 JA 함량을 변화시키는 것으로 조사됐고, 그러한 결과는 이들 호르몬 생합성에 관련된 효소들의 활성을 유전자 수준에서 조절하기 때문에 유도된 것으로 추정된다.
본 연구결과 규소와 질소 단독 혹은 혼합처리에서 GA1의 함량이 증가된 결과는 여러 가지 원인에 의해 유도된 결과로 판단되는데, 간접적인 영향으로는 식물에서 질소는 클로로필, 아미노산, ATP (adenosine triphophate)의 구성 요소로 식물에서 요구도가 높은 원소 중 하나이며, 식물호르몬 GA는 식물세포의 신장 및 세포분열 촉진과 같은 반응을 유도하는 것으로 알려져 있어, 질소처리에 의해 벼 식물체 내 생장과 발달에 관여하는 여러 형질들이 향상되고 이러한 반응은 식물체 초장신장과 같은 표현형적 반응으로 유도됐을 것으로 추정되며, 위와 같은 표현형적 형질 유도에 식물생장을 조절하는 식물호르몬 GA가 관여했기 때문에 위와 같은 결과가 나타난 것으로 추정된다(Blázquez et al., 1998; Mihlan et al., 2003).
본 실험에서 JA의 함량은 질소 단독 및 질소와 규소 혼합처리에서 높게 조사됐다. 뿐만 아니라 규소 단독 및 규소와 칼슘 혼합처리에서도 JA 함량은 무처리보다 증가하는 것으로 조사되었다. 비슷한 결과가 다른 연구에서 확인되었는데, Jang et al.
위와 같은 이유에서 본 실험에서는 규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리가 식물호르몬 GA 함량변화에 미치는 영향을 조사하기 위해 규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리 후 6시간 간격으로 24시간 동안 생리 활성형 GA₁ 의 변화양상을 추적하였다. 실험결과에 따르면, 규소, 질소, 칼슘을 단독 및 혼합처리 후 6시간 뒤 GA₁의 함량은 질소와 규소 혼합처리에서 가장 높았고, 다음으로 질소 단독처리에서 높게 조사되었다. 규소 단독처리에서 GA₁ 함량은 질소 단독 및 규소와 질소 혼합처리보다 낮았지만, 무처리보단 약 43%가량 증가하였다.
, 2012). 위에서 서술한 바와 같이 규소 및 질소를 단독 및 혼합처리 후 24시간 뒤 벼 식물체 내 무기이온 함량을 측정한 결과 질소 및 규소의 함량이 크게 증가된 것을 확인할 수 있었으며, 특히 주목할 점은 규소와 질소를 혼합하여 처리할 경우 질소의 흡수량이 질소 단독처리보다 감소되어 기존에 보고된 연구결과와는 상반된다는 것이다. Cho et al.
2). 이와 반대로 식물호르몬 JA 함량은 처리간 차이를 나타내었는데, 규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리 후 6시간 뒤 JA의 함량이 무처리보다 높았으며, 특히 규소와 질소 혼합처리에서 JA 함량이 높았다. 반면 처리 후 12시간 후 식물호르몬 JA의 함량은 처리 후 6시간의 결과와 동일하게 규소와 질소 단독처리 및 규소와 질소 혼합처리에서 무처리보다 높은 것으로 조사된 반면 칼슘 단독처리에서 JA함량은 무처리와 차이를 보이지 않았다.

후속연구

따라서 규소, 질소, 칼슘을 단독 혹은 혼합처리 시 벼 식물체 내 마그네슘 함량이 증가했기 때문에, 증가된 마그네슘 함량으로 인해 엽록소 함량을 증가시키거나 효소활성 증가를 유도할 수 있어 최종적으로 광합성 이용효율 향상에도 영향을 미칠 수 있을 것으로 추정되나 명확한 결론을 도출하기 위해서는 추가적인 연구가 필요하다(Choudhury & Khanif, 2001; Ding et al., 2006).
그러나 Liang (1999)에 따르면 일부 보리품종에 규소를 처리하게 되면 칼슘의 흡수는 오히려 증가하는 것으로 보고하였다. 따라서 규소처리에 의한 칼슘흡수 조절양상에 대해서는 명확한 결론을 내리기에는 어렵다고 판단되며, 보다 명확한 결론을 도출하기 위해서는 방사선 동위원소가 표지된 칼슘을 활용한 칼슘흡수경로 추적연구가 수행되어야 할 것으로 사료된다.
뿐만 아니라 규소 처리는 식물호르몬 GA와 JA 의 합성에 크게 관여하는 것으로 조사됐기 때문에 이러한 결과는 식물에서 규소의 역할을 이해하는데 큰 도움이 될것으로 판단된다. 또한 추가적인 연구를 통해 제한된 공간에서 장기간 동안 규소처리가 질소 및 칼슘의 흡수를 조절하는 양상 결과와 실제 재배포장에서 질소 및 칼슘 흡수 결과와의 상관관계를 분석하게 된다면 규소를 활용한 다양한 양분흡수 효율 향상과 관련된 재배법 개발 연구로 적용이 가능할 것으로 사료된다.
그러나 이들 대부분의 연구는 외부포장에서 진행된 연구로 일정량의 규산질 비료를 투입한 후 벼 생육시기별로 식물체 내 질소의 함량을 조사한 결과이기 때문에 본 실험에서 진행한 것과 같이 질소와 규소를 동시에 투입 후 단시간에 이들 원소의 흡수량을 조사한 본 실험 내용과는 다르기 때문에 상반된 결과가 나타난 것으로 생각된다. 보다 명확한 규소처리에 의한 질소흡수억제 메커니즘을 밝히기 위해서는 벼 뿌리 세포벽에 존재하는 다양한 형태의 막 단백질의 활성과 이들의 활성을 조절하는 유전자의 발현과 관련된 연구가 추가적으로 진행되어야 할 것으로 생각된다.
따라서 결론적으로 다른 선행연구 결과들과 비교해 볼 때 벼 식물체 내에서 규소는 식물생육 필수원소인 질소처럼 칼슘의 흡수는 억제하고 반대로 마그네슘의 흡수는 촉진시키는 것으로 조사되었다. 뿐만 아니라 규소 처리는 식물호르몬 GA와 JA 의 합성에 크게 관여하는 것으로 조사됐기 때문에 이러한 결과는 식물에서 규소의 역할을 이해하는데 큰 도움이 될것으로 판단된다. 또한 추가적인 연구를 통해 제한된 공간에서 장기간 동안 규소처리가 질소 및 칼슘의 흡수를 조절하는 양상 결과와 실제 재배포장에서 질소 및 칼슘 흡수 결과와의 상관관계를 분석하게 된다면 규소를 활용한 다양한 양분흡수 효율 향상과 관련된 재배법 개발 연구로 적용이 가능할 것으로 사료된다.
, 2010). 이러한 이유 이외에도 규소는 식물체 내에서 다양한 효소 활성을 조절하거나, 유전자의 발현 또한 직접적으로 조절하기 때문에 위와 같은 생리적 반응은 규소처리에서 GA함량이 증가된 중요한 요인 중 하나라고 생각되며, 보다 추가적 연구를 통해 명확한 메커니즘을 구명할 필요가 있을 것으로 사료된다(Kim et al., 2014a; Kim et al., 2015; Deshmukh et al., 2015).

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	본 실험에서 규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리가 식물호르몬 GA 함량변화에 미치는 영향을 조사하기 위해 규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리 후 6시간 간격으로 24시간 동안 생리 활성형 GA1 의 변화양상을 추적한 이유는?	식물호르몬 GA는 diterpenoids 화합물로 고등식물과 일부 미생물에 의해 생합성 되는 가장 대표적인 식물호르몬으로 다양한 생리적 반응을 유도하는 것으로 알려져 있다(Lee et al., 1998). 현재까지 식물 및 미생물에서 보고된 GA 종류는 136종이나(Hedden & Thomas, 2012), 대부분이 생리적 불활성 형태이며, 생리적 활성을 가진 GAs (GA1, GA3, GA4 및 GA7)는 소수에 불과하다(Yamaguchi, 2008). 위와 같은 이유에서 본 실험에서는 규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리가 식물호르몬 GA 함량변화에 미치는 영향을 조사하기 위해 규소, 질소, 칼슘 단독 및 혼합처리 후 6시간 간격으로 24시간 동안 생리 활성형 GA1 의 변화양상을 추적하였다.
	필수 영양소는 무엇을 의미하는가?	지구상에 존재하는 대부분의 식물들은 성공적인 자신의 생활사를 위해 토양으로부터 영양소를 필요로 하며, 특히 식물의 생장과 발달에 꼭 필요한 영양소를 필수 영양소 (essential nutrient element)라고 한다(Epstein, 1999). 일반적으로 필수 영양소 혹은 필수 원소는 식물의 요구도에 따라 크게 다량원소(macronutrients)와 미량원소(micronutrients)로 나누어지며, 일부 식물에서 효과가 인정되는 나트륨(natrium;Na), 규소(silicon; Si) 및 셀레늄(selenium; Se) 등은 식물 생육에 도움이 되는 유익원소로 분류되어 있다(Epstein, 1999).
	필수 영양소 혹은 필수 원소는 어떻게 분류되는가?	지구상에 존재하는 대부분의 식물들은 성공적인 자신의 생활사를 위해 토양으로부터 영양소를 필요로 하며, 특히 식물의 생장과 발달에 꼭 필요한 영양소를 필수 영양소 (essential nutrient element)라고 한다(Epstein, 1999). 일반적으로 필수 영양소 혹은 필수 원소는 식물의 요구도에 따라 크게 다량원소(macronutrients)와 미량원소(micronutrients)로 나누어지며, 일부 식물에서 효과가 인정되는 나트륨(natrium;Na), 규소(silicon; Si) 및 셀레늄(selenium; Se) 등은 식물 생육에 도움이 되는 유익원소로 분류되어 있다(Epstein, 1999).

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표제어: PCR

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용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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