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문제 정의
- (1999)로서 약 20년 전의 연구 결과이므로, 본 연구를 통해서 최근 동해안에서 채집된 용가자미의 이석을 이용하여 연령과 성장에 관한 분석을 수행하였다. 또한 용가자미의 생태 변화가 있었는지를 규명함으로서 최근 동해안에서 감소 경향이 뚜렷이 나타나고 있는 용가자미 자원의 평가와 자원관리에 필요한 기초적인 과학자료를 제공하여 용가자미 자원의 지속적인 이용을 도모하고자 한다.
제안 방법
- 10). 또한 각 연령별평균 윤경을 이석 반경과 전장 간의 관계식으로부터 역계산 (Back-calculated)하여 연령별 평균 전장을 역추정하였다 (Table 4).
- , 1999), 본 연구에서는 용가자미의 연령을 분석하기 위해 어류의 형질 중 이석을 사용하였다. 또한 선행된 연구 (Tominaga et al., 1996; Choe et al., 1999)와 비교하기 위해 선행 연구에서 윤문을 판독했던 방식으로 이석 윤문을 투명대에서 불투명대로 이행되는 경계를 이용하여 판독하였다.
- 용가자미의 무안측과 유안측 이석 중 유안측 이석은 장축이 길며, 무안측 이석은 장축의 길이가 유안측에 비해 비교적 짧은 형태적 특징을 가지고 있었기 때문에, 본 연구에서는 이석 분석의 일관성 있는 수치를 얻기 위해 무안측 이석을 분석에 사용하였다. 또한 이석의 윤문 판독이 용이하도록 고운 사포와 거친 사포 두 가지 종류 (sandpaper, 사포곱기 p400, 사포곱기 p1500)로 번갈아 연마하여 관찰하였으며, 이석의 초륜과 윤문의 위치를 정확히 판독하기 위해 이석을 Resin과 Hardener를 섞어 포매 건조한 후 절단기 (Bueheler, Isomet 2000; Low speed saw)를 사용하여 절단 한 후 비교하면서 검증하였다.
- 9). 본 연구에서 연령사정의 기준으로 정한 투명대에서 불투명대로 이행되는 경계가 연 1회 형성되는 주기성이 있으므로 각 경계까지를 연륜으로 판단하여 연륜별 평균 윤경을 계산하였다. 초점에서 초륜 (r1)까지의 평균 거리는 암수 각각 0.
- 월별 용가자미 생식소숙도지수 (Gonadosomatic Index, GSI)의 경향을 알아보기 위해 2015년 4월에서 2016년 3월까지 암컷과 수컷 각각 548개체, 113개체를 사용하였으며, 미성어 용가자미의 부족으로 추가 구입한 2017년 1월과 7월의 용가자미는 월별 생식소숙도지소 분석에서는 제외하였다. 생식소의 성숙도는 생식소 크기, 색조, 난의 투명 상태 및 난립의 크기 상태를 육안으로 관찰한 후, 성숙 단계를 파악하기 위해 미숙(immature), 중숙 (maturing), 완숙 (mature) 및 방후(spent)의 4단계로 구분하여 관찰하였다. 생식소의 중량 (gonad weight, GW)은 분석저울 (SatoriusAG.
- 생식소의 성숙도는 생식소 크기, 색조, 난의 투명 상태 및 난립의 크기 상태를 육안으로 관찰한 후, 성숙 단계를 파악하기 위해 미숙(immature), 중숙 (maturing), 완숙 (mature) 및 방후(spent)의 4단계로 구분하여 관찰하였다. 생식소의 중량 (gonad weight, GW)은 분석저울 (SatoriusAG.DE/BP410S, Germany)을 사용하여 0.01 g까지 측정하였으며, 생식소숙도지수 (Gonadosomatic Index, GSI)는 다음의 식 (1)을 이용하여 구하였다.
- 연령형질 분석을 위한 이석 추출은 용가자미의 눈에서 뒤쪽 부분의 두개골 부분을 절단하여 한 쌍을 추출하였고, 추출한 이석은 표면에 붙어 있는 이석낭과 이물질을 제거한 후 50% 알코올에 세척하여 보관하였다.
- 용가자미 이석의 최초 윤문인 초륜 (first ring : r1)은 초점 (focus)과 초점 주위의 위륜 (false ring)으로 판독되는 윤의 다음에 나타나는 윤문을 초륜으로 판독하였다(Fig. 9). 본 연구에서 연령사정의 기준으로 정한 투명대에서 불투명대로 이행되는 경계가 연 1회 형성되는 주기성이 있으므로 각 경계까지를 연륜으로 판단하여 연륜별 평균 윤경을 계산하였다.
- 용가자미의 무안측과 유안측 이석 중 유안측 이석은 장축이 길며, 무안측 이석은 장축의 길이가 유안측에 비해 비교적 짧은 형태적 특징을 가지고 있었기 때문에, 본 연구에서는 이석 분석의 일관성 있는 수치를 얻기 위해 무안측 이석을 분석에 사용하였다. 또한 이석의 윤문 판독이 용이하도록 고운 사포와 거친 사포 두 가지 종류 (sandpaper, 사포곱기 p400, 사포곱기 p1500)로 번갈아 연마하여 관찰하였으며, 이석의 초륜과 윤문의 위치를 정확히 판독하기 위해 이석을 Resin과 Hardener를 섞어 포매 건조한 후 절단기 (Bueheler, Isomet 2000; Low speed saw)를 사용하여 절단 한 후 비교하면서 검증하였다.
- 윤문 판독은 이석의 투명대에서 불투명대로 이행되는 경계를 윤문으로 판독하였으며, 이석 반경 (otolith radius, OR)과 각 윤문 간의 거리는 실체현미경(DE/MZ-125, LEICA, German)과 영상분석시스템(Leopard, Zootoz, Korea)을 이용하여 사진 촬영 후 거리를 측정하였다 (Fig. 2). 이석의 반경은 이석의 중심 초점(focus)으로부터 이석의 가장자리 중 장축 (long axis)을 기준으로 거리를 mm 단위로 측정하였다.
- 2). 이석의 반경은 이석의 중심 초점(focus)으로부터 이석의 가장자리 중 장축 (long axis)을 기준으로 거리를 mm 단위로 측정하였다. 월별 연역지수 (Marginal Index, MI)의 경향을 알아보기 위해 추가로 구입한 2017년 1월과 7월의 시료는 제외하였으며, 2015년 4월에서 2016년 3월까지 암컷과 수컷 각각 548개체, 113개체의 이석을 사용했다.
- 일반적으로 어류의 연령형질로는 비늘, 이석, 척추골, 새개골 등이 형질로 이용되며, 특히 이석은 고령어의 성장이 정체되었을 때도 비교적 빠르게 성장하는 것으로 알려져 있어 (Choe et al., 1999), 본 연구에서는 용가자미의 연령을 분석하기 위해 어류의 형질 중 이석을 사용하였다. 또한 선행된 연구 (Tominaga et al.
- 한편, 윤문의 주기성 출현 여부 및 형성 시기를 확인하기 위해 연역지수 (MI)의 월별 변화를 살펴보았다. 용가자미 암컷의 연역지수는 4월에 0.
- 현재 국내의 용가자미 연령과 성장에 관한 연구 기준은 Choe et al. (1999)로서 약 20년 전의 연구 결과이므로, 본 연구를 통해서 최근 동해안에서 채집된 용가자미의 이석을 이용하여 연령과 성장에 관한 분석을 수행하였다. 또한 용가자미의 생태 변화가 있었는지를 규명함으로서 최근 동해안에서 감소 경향이 뚜렷이 나타나고 있는 용가자미 자원의 평가와 자원관리에 필요한 기초적인 과학자료를 제공하여 용가자미 자원의 지속적인 이용을 도모하고자 한다.
대상 데이터
- 본 연구는 2015년 3월부터 2017년 7월까지 우리나라 경북 연안에서 채집된 용가자미 714개체의 이석을 이용하여 연령 및 성장 특성을 조사하였다. 이석의 투명대에서 불투명대로 이행되는 경계를 윤문으로 판독하였고, 윤문은 1년에 한번 3월과 4월 사이에 형성되었다.
- 본 연구에 사용된 용가자미는 2015년 4월부터 2016년 3월까지 경북 울진, 영덕, 포항 및 경주연안에서 자망으로 채집된 총 965개체를 대상으로 하였으며 (Fig. 1), 미성어 용가자미의 부족으로 2017년 1월과 7월 울진과 포항의 연안자망으로 어획한 시료 144개체를 추가로 구입하여 분석에 이용하였다.
- 연령분석을 위해 사용된 용가자미는 총 714개체로 암컷 555개체와 수컷 159개체가 분석되었으며 (Table 1), 채집한 시료는 실험실로 운반 후 성별을 구분하여 전장(total length, TL)은 0.1 cm까지 중량 (body weight, BW)은 분석저울 (Satorius AG.DE/BP410S, Germany)을 이용하여 0.1 g까지 측정하였다.
- 이석의 반경은 이석의 중심 초점(focus)으로부터 이석의 가장자리 중 장축 (long axis)을 기준으로 거리를 mm 단위로 측정하였다. 월별 연역지수 (Marginal Index, MI)의 경향을 알아보기 위해 추가로 구입한 2017년 1월과 7월의 시료는 제외하였으며, 2015년 4월에서 2016년 3월까지 암컷과 수컷 각각 548개체, 113개체의 이석을 사용했다. 측정된 이석에 나타나는 윤문의 주기성 여부와 형성 시기를 추정하기 위하여 연역지수 (Marginal Index, MI)를 다음의 계산식 (2)로 계산하였다.
- 월별 용가자미 생식소숙도지수 (Gonadosomatic Index, GSI)의 경향을 알아보기 위해 2015년 4월에서 2016년 3월까지 암컷과 수컷 각각 548개체, 113개체를 사용하였으며, 미성어 용가자미의 부족으로 추가 구입한 2017년 1월과 7월의 용가자미는 월별 생식소숙도지소 분석에서는 제외하였다. 생식소의 성숙도는 생식소 크기, 색조, 난의 투명 상태 및 난립의 크기 상태를 육안으로 관찰한 후, 성숙 단계를 파악하기 위해 미숙(immature), 중숙 (maturing), 완숙 (mature) 및 방후(spent)의 4단계로 구분하여 관찰하였다.
데이터처리
- 여기서, OR은 이석의 반경을 나타내며 rn은 이석의 중심에서 n번째 윤문까지의 거리이다. 암수 간의 전장분포의 차이는 EXCEL (Microsoft, Redmond, Wa,USA)을 이용하여, 일원분산분석 (one-way ANOVA test)을 실시하여 검증하였다. 용가자미의 전장 (TL)과 이석 반경 (OR)의 관계식과 용가자미의 암수 간 전장과체중의 관계식을 각각 분석하였으며, 검증을 위해 공분산분석 (ANCOVA test)을 이용하였다 (R version 2.
- 암수 간의 전장분포의 차이는 EXCEL (Microsoft, Redmond, Wa,USA)을 이용하여, 일원분산분석 (one-way ANOVA test)을 실시하여 검증하였다. 용가자미의 전장 (TL)과 이석 반경 (OR)의 관계식과 용가자미의 암수 간 전장과체중의 관계식을 각각 분석하였으며, 검증을 위해 공분산분석 (ANCOVA test)을 이용하였다 (R version 2.10.0, 2010).
- 한편, 추정된 매개변수 값으로 von Bertalanffy 성장식을 구하였으며, 추정된 용가자미의 성장식을 이용하여 선행 연구와의 성장율을 비교하였다 (Table 6). 암수의 최대 전장 (L∞)은 각각 43.
이론/모형
- 또한 본 연구에서는 윤문을 판독하기 위해 표면연마법을 이용하였다. 하지만 Tominaga et al.
- 또한 연륜으로부터 계산된 연령별 전장을 이용하여 Walford 정차도법 (Walford, 1946)으로 추정된 각각의 매개변수 값들을 사용하여 von Bertalanffy 성장식(Bertalanffy, 1938)을 추정하였다. 추정된 성장식은 암컷은 Lt=43.
- 용가자미의 성장은 역계산된 연령별 평균체장을 사용하여 von Bertalanffy (1938) 성장식을 이용하여 구하였으며, 성장식에서의 각각의 파라메터는 Walford 정차도법 (Walford, 1946)으로 추정된 추정값을 EXCEL의 해 찾기 (Solve)를 이용하여 비선형회귀분석방법 (nonlinear regression)에 의해 다음 식 (3)으로 추정하였다.
- 여기서, Lt는 연령이 t일 때의 체장이고, L∞는 이론적 최대체장, k는 성장계수이며, t0는 체장이 0일 때의 이론적 연령이다. 추정된 성장식의 성장계수는 과거 선행연구와 비교하기 위해 성장율지수 (Ф)를 이용하였고(Munro and Pauly, 1983), 그 식은 다음과 같다.
- 월별 연역지수 (Marginal Index, MI)의 경향을 알아보기 위해 추가로 구입한 2017년 1월과 7월의 시료는 제외하였으며, 2015년 4월에서 2016년 3월까지 암컷과 수컷 각각 548개체, 113개체의 이석을 사용했다. 측정된 이석에 나타나는 윤문의 주기성 여부와 형성 시기를 추정하기 위하여 연역지수 (Marginal Index, MI)를 다음의 계산식 (2)로 계산하였다.
성능/효과
- (1996)의 시료 채집 지역이내만인 것과 이시가리만의 조사 지역이 대부분 50 m 내외인 것과 비교했을 때, 본 연구 해역에서 채집된 용가자미의 75% 이상이 수심 60 m 이상 해역에서 채집되었다. 본 대상어종의 주 서식 수심인 100~250 m (Kim etal., 2005)에 가까운 수심에서 채집된 용가자미의 성장 환경이 보다 유리한 조건이었기 때문에 성장율이 상대적으로 높은 것으로 판단된다.
- 본 연구에서 분석된 용가자미의 성비 (F/M)는 암컷이 78%, 수컷이 22%로 암컷이 3.5배 정도 높았으며, 용가자미 암컷의 전장 (TL) 범위는 15.8~38.0 cm로 나타났으며, 수컷은 13.5~29.5 cm로 나타났다 (Fig. 3). 평균 전장은 암컷이 25.
- 본 연구에서 암컷의 성장율지수 (Ф)는 2.46이고, 수컷의 성장율지수는 2.31이었으며, 성장율지수는 최대 체장의 크기가 클수록 높아지는 것으로 나타났다 (Table6). Yang et al.
- 본 연구에서 용가자미의 연령별로 역계산된 전장의 성장식에서 1세의 전장은 암컷은 7.3 cm, 수컷은 7.6cm인 것으로 나타났다. 이 결과는 동해안산 용가자미의 이석을 이용한 Choe et al.
- (1996)의 연구에서 용가자미의 이석은 저연령일 때는 연마를 거치지 않고 판독이 가능하나, 1세 이후의 경우 명확한 윤문을 판독하기 위해 사포로 연마를 하는 것을 추천하였다. 본 연구에서도 저연령의 윤문이 고연령의 윤문보다 선명하게 판독되었으며, 특히 5세 이상의 고연령으로 갈수록 이석의 구성 성분인 탄산칼슘 (CaCO3)과 기타 유기물질의 밀집도가 높아 사포로 연마 한 후에 명확히 판독이 가능하였다.
- 본 연구에서의 용가자미의 산란기는 1~3월이었고 첫 윤문의 형성 시기는 이듬해 3~4월로 1.13년 후인 것으로 나타났으며, 연간 1회 형성되는 것으로 추정된다. 또한 이석의 윤문 형성 시기는 산란 시기와 밀접한 관계가 있는 것으로 보이며 (Choe et al.
- 본 연구의 용가자미 윤문형성은 암컷이 3∼8개 형성되었으며, 수컷은 3∼6개 형성된 것으로 나타났다.
- 67로 높게 나타났다. 암수 모두 3월과 4월에 가장 낮았고, 2월에 가장 높게 나타나, 본 연구에서 용가자미 윤문의 형성 시기는 연 1회 3~4월임을 확인하였다 (Fig. 6).
- 암컷의 관계식은 BW=0.0025TL3.409 (r2=0.9551), 수컷의 전장과 체중과의 관계식은 BW=0.0057TL3.138 (r2=0.9163)으로 나타났다(ANCOVA test, p<0.05).
- 중숙 (maturing) 상태의 개체도 마찬가지로 연중 내내 분포하였는데, 4월에 3%로 가장 낮게 나타났으며, 이후 서서히 증가하여 8월에 69%로 가장 높게 나타났다. 완숙 (mature) 상태의 개체는 1월에 57%로 가장 높게 나타났으며, 이후 2월과 3월에 각각 41%와 24%의 비로 나타났으며, 방후(spent) 개체는 5월과 6월에 각각 6%, 4%로 나타났다(Fig. 7).
- 용가자미 암컷의 월별 생식소 발달과정을 분석한 결과, 미숙 (immature) 개체는 연중 내내 나타났으며, 4월에 96%로 가장 높게 나타났으나, 서서히 감소하여 8월에 28%의 비로 가장 낮게 나타났다. 중숙 (maturing) 상태의 개체도 마찬가지로 연중 내내 분포하였는데, 4월에 3%로 가장 낮게 나타났으며, 이후 서서히 증가하여 8월에 69%로 가장 높게 나타났다.
- 용가자미 이석의 투명대에서 불투명대로 이행되는 윤문이 연령 형질로서 사용이 가능한지 여부와 윤문 중위륜 또는 잘못 판독된 윤문을 구별하기 위하여 윤경간의 관계를 분석한 결과, 암수 모두 윤경의 그룹별 이석의 반경 (OR)이 커질수록 각각에 형성된 윤경의 반경이 증가하는 것으로 나타나 연령 형질로써 적합한 것으로 간주되었다 (Fig. 5).
- 용가자미의 평균 생식소숙도지수 (GSI)는 암컷이 2월에 49.02로 가장 높게 나타났으며, 다음으로 1월이 46.21로 높게 나타났다. 가장 높았던 2월 이후 3월에 26.
- 59 mm로 나타났다. 이러한 결화에서 용가자미 이석에 나타나는 윤문이 형성될수록 거리가 서서히 감소하는 것으로 나타났으며, r1~r2의 거리와 r2~r3의 거리는 비교적 비슷한 윤문 간 거리를 두었지만, r3의 윤문 형성 후 거리가 일정하게 감소하는 것으로 나타났다 (Table 3).
- 이상의 연구 결과를 종합하여 보면, 본 연구에서 이석의 윤문 판독은 표면연마법과 절단법으로 검증을 거쳐 비교하며 판독을 하였으며, 본 연구에서 판독한 초륜의 거리는 암수 각각 0.92 mm와 0.91 mm으로 Tominaga et al. (1996)의 연구와 Choe et al. (1999)의 연구와는 차이가 있는 것으로 나타났다.
- 이석경 (OR)과 전장 (TL) 간의 관계식은 암컷은 TL=7.142OR+0.769 (r2=0.793), 수컷은 TL=6.498OR+1.706 (r2=0.652)였으며, 암수 간 관계식의 차이는 없었다(ANCOVA test, F=2.039, p=0.15) (Fig. 10). 또한 각 연령별평균 윤경을 이석 반경과 전장 간의 관계식으로부터 역계산 (Back-calculated)하여 연령별 평균 전장을 역추정하였다 (Table 4).
- 본 연구의 용가자미 윤문형성은 암컷이 3∼8개 형성되었으며, 수컷은 3∼6개 형성된 것으로 나타났다. 이석반경 (OR)과 전장 (TL) 간의 관계식은 암컷은 TL=7.142OR+0.769 (r2=0.793)으로 나타났으며, 수컷은 TL=6.498OR+1.706 (r2=0.652)로 나타났으며, 암수 간 관계식의 차이는 없는 것으로 나타났다. 윤문이 처음 형성되는 초륜까지의 거리는 암수 각각 평균 0.
- 평균 전장은 암컷이 25.9 cm, 수컷이 21.2 cm로 나타나 암컷이 수컷에 비하여 평균 전장이 큰 것으로 나타났다(one-way ANOVA test, p<0.05).
후속연구
- 따라서 윤문에서 첫 번째 윤문 판독을 일치시키는 것과 연령 비교를 위해 수심을 고려한 동일한 채집 방법으로 연구를 수행해야 할 것으로 생각된다. 또한 각 해역의 서식지의 수온, 먹이생물, 저질 환경과 같은 성장에 영향을 주는 요인에 대한 연구를 병행할 필요가 있으며, 이러한 것들을 고려해 향후 연구에 적용하여야 할 것으로 생각된다.
- 따라서 윤문에서 첫 번째 윤문 판독을 일치시키는 것과 연령 비교를 위해 수심을 고려한 동일한 채집 방법으로 연구를 수행해야 할 것으로 생각된다. 또한 각 해역의 서식지의 수온, 먹이생물, 저질 환경과 같은 성장에 영향을 주는 요인에 대한 연구를 병행할 필요가 있으며, 이러한 것들을 고려해 향후 연구에 적용하여야 할 것으로 생각된다.
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