Physical environmental factors (water depth, current velocity and substrate) and fish community were surveyed in the Gapyeong stream, Korea. The fish group of Gapyeong Stream was divided into three types. Lithophilic fish, Koreocobitis rotundicaudata and Pseudopungtungia tenuicorpa preferred shallow...
Physical environmental factors (water depth, current velocity and substrate) and fish community were surveyed in the Gapyeong stream, Korea. The fish group of Gapyeong Stream was divided into three types. Lithophilic fish, Koreocobitis rotundicaudata and Pseudopungtungia tenuicorpa preferred shallow depth, low-velocity current, and coarse bed condition, whereas Coreoleuciscus splendidus and Microphysogobio longidorsalis were adapted to high-velocity current and bed materials. Nektonic fish, Zacco koreanus and Zacco platypus appeared in a wide range of physical conditions. Intermediate fish, Hemibarbus longirostris, Pungtungia herzi and Coreoperca herzi adapted to moderate water depths and current velocities. Among them, H. longirostris and C. herzi were adapt to various bed materials. C. splendidus, M. longidorsalis and P. herzi showed high niche overlap for current velocity, water depth and substrate with Z. koreanus and Z. platypus. The occurrence of M. longidorsalis in a relatively low-velocity current compared to Z. koreanus and Z. platypus suggests that the current velocity act as a isolation factor for these species. The competition, isolation and character displacement among these species investigated detail in the future. Based on canonical correspondence analysis, the relative importance of each environmental factor was determined as substrate > water depth > current velocity.
Physical environmental factors (water depth, current velocity and substrate) and fish community were surveyed in the Gapyeong stream, Korea. The fish group of Gapyeong Stream was divided into three types. Lithophilic fish, Koreocobitis rotundicaudata and Pseudopungtungia tenuicorpa preferred shallow depth, low-velocity current, and coarse bed condition, whereas Coreoleuciscus splendidus and Microphysogobio longidorsalis were adapted to high-velocity current and bed materials. Nektonic fish, Zacco koreanus and Zacco platypus appeared in a wide range of physical conditions. Intermediate fish, Hemibarbus longirostris, Pungtungia herzi and Coreoperca herzi adapted to moderate water depths and current velocities. Among them, H. longirostris and C. herzi were adapt to various bed materials. C. splendidus, M. longidorsalis and P. herzi showed high niche overlap for current velocity, water depth and substrate with Z. koreanus and Z. platypus. The occurrence of M. longidorsalis in a relatively low-velocity current compared to Z. koreanus and Z. platypus suggests that the current velocity act as a isolation factor for these species. The competition, isolation and character displacement among these species investigated detail in the future. Based on canonical correspondence analysis, the relative importance of each environmental factor was determined as substrate > water depth > current velocity.
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문제 정의
국내에서는 아직 어류의 종조성과 해당 미소서식처의 환경요인을 동시에 정밀조사하여 군집구조를 해석한 사례가 많지 않기 때문에 관련 자료가 여전히 빈약하다. 본 연구는 이러한 배경에서 경기도에 소재한 하천 중 높은 자연성을 유지하고 있는 하천 중 하나인 가평천을 선정하여 물리적 환경요인(유속, 수심, 하상재료)과 어류군집의 구조를 분석한 것이다. 가평천은 상류에서 하류에 이르기까지 청정한 하천이기 때문에 어류의 출현도가 수질보다는 물리적인 서식요인에 의존한다고 가정할 수 있다.
본 연구에서 평균출현개체수를 서식처 선호도 평가의 기준으로 정한 것은 이상의 문제를 피하기 위한 것이었다. 또한 대상 종이 출현하지 않은 조사정점의 수를 분석에서 배제한 것은 무출현의 이유가 분석대상인 환경요인 외에 다른 요인(수질, 수온, 먹이원, 지리적 격리 또는 하도단절)에 의한 것일 수도 있기 때문이다.
가설 설정
본 연구는 이러한 배경에서 경기도에 소재한 하천 중 높은 자연성을 유지하고 있는 하천 중 하나인 가평천을 선정하여 물리적 환경요인(유속, 수심, 하상재료)과 어류군집의 구조를 분석한 것이다. 가평천은 상류에서 하류에 이르기까지 청정한 하천이기 때문에 어류의 출현도가 수질보다는 물리적인 서식요인에 의존한다고 가정할 수 있다.
제안 방법
각 조사정점을 많은 환경요인을 내포한 개별적인 공간 자원(resource)으로 보고 자원이용의 폭(niche breadth)과 지위중복도지수(niche overlap index, NOI)를 분석하였다. 자원이용의 폭에 대한 지수로는 식 (7)의 Levins 값(Levins,1968)을 Hurlbert (1978)가 표준화한 식 (8)을 적용하였다.
고도에 따른 물리적 서식환경 및 계절별 생물군집의 변화를 고려하여 가평천의 상·중·하류 3개 지점에서, 2014년 5월 22 ~ 23일(1차), 8월 13 ~ 14일(2차), 11월 27 ~ 29일(3차) 총 3회에 걸쳐 현장조사를 실시하였다.
매회 동일한 조사자가 각 조사지점에서 하류에서 상류로 지그재그(zigzag)로 이동하며 조사하였다. 투망(10 × 10 mm 망목)과 족대(5 × 5 mm 망목)를 사용하여 소(pool), 여울(riffle) 및 흐름이 있는 곳(run)을 모두 포함하여 조사하였다.
모리시타지수는 Table 1의 여러 지수 중 유일하게 비율만이 아니라 개체수의 크기도 고려하는 지수로서 자원을 이용하는 개체수가 클수록 1에 가까워지게 된다. 본 연구에서는 여러 지수 중 흔히 적용되는 백분율중복도와 결과의 편향(skewed)이 거의 없는 것으로 보고된(Smith and Zaret, 1982) 모리시타지수를 산출하여 비교 분석하였다.
어류 군집구조 및 어종별 분포에 미치는 환경요인의 영향을 파악하기 위해 정준대응분석(canonical correspondencecnalysis, CCA)을 하였는데, 물리적 환경요인 중에서 가장 중요하게 다루어지는 유속(U), 수심(H), 하상의 평균입경(m) (Gore et al., 2001)하였다.
유속과 수심은 각각 유속측정계(Flow-Mate Model 2000)와쇠자로 측정하였으며, 하상재료의 입도는 격자망(50 cm ×50 cm, 망목 5 cm)을 이용하여 수평 표면에서의 육안적인 면적비를 기준으로 산출하였다.
전체 조사지점에서 출현빈도와 상대출현개체수가 가장 큰 종류는 참갈겨니(Zacco koreanus)였으며, 피라미(Zaccoplatypus), 배가사리(Microphysogobio longidorsalis) 순으로 우점하였다. 이들을 포함하여 상대적으로 출현도가 높았던 돌고기(Pungtungia herzi), 쉬리(Coreoleuciscus splendidus),참마자(Hemibarbus longirostris), 꺽지(Coreoperca herzi),가는돌고기(Pseudopungtungia tenuicorpa), 새코미꾸리(Koreocobitis rotundicaudata)를 대상으로 서식처 선호도를 분석하였다.
채집 전에 각 조사정점의 유속, 수심, 하상을 조사하였다. 유속과 수심은 각각 유속측정계(Flow-Mate Model 2000)와쇠자로 측정하였으며, 하상재료의 입도는 격자망(50 cm ×50 cm, 망목 5 cm)을 이용하여 수평 표면에서의 육안적인 면적비를 기준으로 산출하였다.
3개 조사지점별로 투망은 3차에 걸친 조사기간에 각각 15개 정점(총 조사단위 135개), 족대는 15 ~ 20개 정점(1차 조사 시 G2지점과 G3지점에서는 각 20개, 그 외는 각각 15개로 총 145개)으로 총 조사단위(sampling unit)는 280개였다. 채집된 어류는 현장에서 동정하였고 종수와 개체수를 확인한 후 방류하였다.
출현개체수의 분포로부터 나타난 어종별 서식 환경요인의 평균과 표준편차를 가지고 해당요인에 대한 어종별 선호도와 적응범위를 구분하였다(Table 2). 서식 환경요인의 평균 값이 크고 표준편차 값이 작은 어종은 큰 값의 환경요인에 대해 제한된 범위에 적응되어 있는 협호성(stenophilic)이고, 반면에 평균 값이 작고 표준편차 값이 큰 어종은 작은 값의 환경요인을 선호하지만 광범위한 범위에 적응되어 있는광혐성(euryphobic)으로 분류될 수 있다.
투망(10 × 10 mm 망목)과 족대(5 × 5 mm 망목)를 사용하여 소(pool), 여울(riffle) 및 흐름이 있는 곳(run)을 모두 포함하여 조사하였다.
현장조사 자료를 바탕으로 각 환경요인에 대한 어류종별생태학적 지위(niche)와 중복도를 분석하고 정준대응분석(cannonical correspondence analysis)을 통한 서열분석(ordination)과 종간의 비유사도 분석을 통한 어류종의 집단화(clustering)를 수행하였으며 주요 어종의 환경요인에 대한 적응유형을 구분하였다. 현재까지 국내 어류 종의 서식 환경에 대한 통계학적 분석 사례가 미진함에 비추어 볼 때 이러한 연구의 결과는 해당 어류 종들의 고유한 서식특성에 대한 이해를 도울 수 있을 뿐만 아니라 향후 서식처적합도지수(habitat suitable index)를 산정하기 위한 기초자료로 활용될 수 있을 것이다.
대상 데이터
채집된 어류 개체를 크기에 따라 선별하지 않았고 모든 개체를 군집분석의 대상으로 포함시켰다. 3개 조사지점별로 투망은 3차에 걸친 조사기간에 각각 15개 정점(총 조사단위 135개), 족대는 15 ~ 20개 정점(1차 조사 시 G2지점과 G3지점에서는 각 20개, 그 외는 각각 15개로 총 145개)으로 총 조사단위(sampling unit)는 280개였다. 채집된 어류는 현장에서 동정하였고 종수와 개체수를 확인한 후 방류하였다.
본 연구에서 사용된 기초자료는 2014년도 환경부의 「환경생태유량 산정기준 연구 및 시범산정 연구」의 일환으로확보된 것이다. 경기도의 명지산, 화악천, 연인산 등에서 발원하는 가평천은 우리나라의 하천 중 상류 ~ 중상류역의 하천에 해당된다.
30)에 모두 유의한 차이가 없었다. 조사정점의 하상유형은 주로 Boulder-Cobble(돌), Pebbly cobble(자갈성 작은돌), Gravely cobble(모래자갈성 작은돌),Cobbly gravel(작은돌성 모래자갈)로서 조립질(coarse)이었다(Fig. 1).
데이터처리
조사지점과 조사시기의 2요인 분산분석(analysis of variance)을 통하여 각 정점별 환경요인의 차이를 검정하였다.
이론/모형
각 조사단위에서 출현한 개체수를 기준으로 Bray and Curtis(1957)의 방법에 따라 어종간 비유사도를 산출하였으며, Ward 연결법에 따라 집단화(clustering)하였다.
각 조사정점을 많은 환경요인을 내포한 개별적인 공간 자원(resource)으로 보고 자원이용의 폭(niche breadth)과 지위중복도지수(niche overlap index, NOI)를 분석하였다. 자원이용의 폭에 대한 지수로는 식 (7)의 Levins 값(Levins,1968)을 Hurlbert (1978)가 표준화한 식 (8)을 적용하였다. 이론적으로 식 (7)의 Levins 값은 1 ~ s(자원의 수)의 값을 가지므로 식 (8)의 표준화된 지수는 0 ~ 1의 범위를 보이게 된다.
하상의 입도는 Cummins (1962)의 기준에 따라 boulder(D＞256 mm, Ø<-8; D: 입경(mm), Ø=-Log2D), cobble(D = 64 ~ 256 mm, Ø = -8 ~-6), pebble(D = 16 ~ 64 mm, Ø = -6 ~-4), gravel(D = 2 ~ 16 mm, Ø = -4 ~-1),sand 이하(D≤2 mm, Ø≥-1)의 5단계로 구분하여 측정하였다. 하상의 입경가적곡선(粒徑加積曲線)은 와이블(Weibul) 모형(Weibull, 1951)을 적용하여 도출하고 해당 함수식으로부터 평균입경을 산출하였으며, 하상의 유형화는 Kong and Kim (2016)의 기준에 따랐다.
하상의 입도는 Cummins (1962)의 기준에 따라 boulder(D＞256 mm, Ø<-8; D: 입경(mm), Ø=-Log2D), cobble(D = 64 ~ 256 mm, Ø = -8 ~-6), pebble(D = 16 ~ 64 mm, Ø = -6 ~-4), gravel(D = 2 ~ 16 mm, Ø = -4 ~-1),sand 이하(D≤2 mm, Ø≥-1)의 5단계로 구분하여 측정하였다.
성능/효과
가평천 3개 지점에서 3차에 걸친 조사로 확인된 어류는 총 3목 6과 18종이었으며(Fig. 2a), 잉어과 어류가 주를 이루었고 보호종으로는 멸종위기 야생동물 2급에 해당하는가는돌고기(Pseudopungtungia tenuicorpa)와 천연기념물인 어름치(Hemibarbus mylodon)가 출현하였다.
가평천의 우점어종(참갈겨니, 피라미, 배가사리) 중 제3 우점종인 배가사리는 지점별로 고른 출현도를 보였으나 제1 우점종인 참갈겨니와 제2 우점종인 피라미는 중류와 하류에서 출현도가 높았고 상류에서는 상대적으로 낮았다(Fig. 2).
각 정점별 출현종의 개체수와 환경요인을 가지고 정준대응분석(CCA)한 결과 각 주성분의 점수에 대한 상관도는 제Ⅰ주성분에 하상의 평균입경 값이 0.528, 제II주성분에 수심이 0.319, 제III주성분에 유속이 0.206으로 가장 높았으며, 어종 분포의 분산도를 결정하는 세 가지 물리적 요인 중 하상재료가 가장 큰 영향을 미치는 것으로 나타났다. 환경요인 간의 상관계수는 수심과 유속이 -0.
4a). 돌고기, 배가사리, 참갈겨니, 피라미, 꺽지의 서식수심은 대체로 큰중심치를 보였지만 변이가 큰 것으로 나타났다. 특히 유영성인 참갈겨니와 피라미는 넓은 수심범위에서 출현하였다.
이들은 빠른 유속에도 적응된 양상을 보여 유속에 대한 서식범위가 넓은 종에 해당된다. 반면 참마자와 여울성 저서종인 가는돌고기 및 새코미꾸리는 느린 유속을 선호하는 경향을 보였다. 본 조사에서 유영성인 참갈겨니와 피라미에 이어 제3 우점종으로 출현한 배가사리는 주로 이들 종에 비해 상대적으로 느린 유속에서 좁은 범위로 출현하였는데, 이는 유속이 이들 종의 형질전환(character displacement)또는 격리 요인으로 작용할 수 있음을 시사한다.
본 연구에서 어종별 서식처 선호도의 기준치로 사용된 출현도(도수분포로 정리 시 도수 또는 빈도)는 환경요인의 구간에서 해당 어종이 출현한 조사단위 기준의 평균개체수였다. 즉 각 조사단위에서 나타난 요인(유속, 수심, 하상의 평균입경)의 i구간별 총 출현개체수(Ni)를 해당 어종이 출현한 조사단위 수(ni)로 나눈 값을 적용한 것이다(식 ai = Ni/ni (1)
반면 참마자와 여울성 저서종인 가는돌고기 및 새코미꾸리는 느린 유속을 선호하는 경향을 보였다. 본 조사에서 유영성인 참갈겨니와 피라미에 이어 제3 우점종으로 출현한 배가사리는 주로 이들 종에 비해 상대적으로 느린 유속에서 좁은 범위로 출현하였는데, 이는 유속이 이들 종의 형질전환(character displacement)또는 격리 요인으로 작용할 수 있음을 시사한다.
백분율중복도는 중복도가 커질수록 부적편향(negative bias)이 커지며, 표본크기가 커지면 이러한 편향이 줄어들기는 하지만 완전히 제거되지는 않는다고 보고되었다(Ricklefsand Lau, 1980). 연구에서 나타난 백분율지위중복도와 모리시타지수는 가장 높은 중복도를 가진 종의 조합과 군의 연결 순위에서 차이가 있을 뿐 전반적인 경향에는 큰 차이가 없었다.그러나 중복도지수에서는 참마자와 배가사리가 하나의 같은 군으로 묶여 참갈겨니-돌고기-피라미 군과 분리되는 반면, 비유사도지수에서는 돌고기와 쉬리 군이 참갈겨니-피라미-참마자-배가사리 군과 분리된다(Fig.
어종별 적응유형은 수심에 대하여 배가사리는 광호심성(eurypotamophilic), 새코미꾸리, 가는돌고기, 쉬리는 협혐심성(stenopotamophobic)이라 할 수 있다. 유속에 대하여 참갈겨니, 쉬리, 피라미, 돌고기는 광호류성(euryrheophilic),참마자와 가는돌고기, 새코미꾸리, 배가사리는 협혐류성(stenorheophobic)이었다. 하상의 입도 유형에 대해서는 참마자와 꺽지, 새코미꾸리, 가는돌고기, 쉬리는 호조성(lithophilic), 참갈겨니, 돌고기, 배가사리, 피라미는 혐조성(lithophobic)이었다.
유속으로 구분할 때, 참갈겨니, 쉬리, 피라미, 돌고기는 빠른 유속을 선호하되 적응범위가 넓은 광호류성(euryrheophilic)이었으며, 참마자와 여울성 저서종인 가는돌고기, 새코미꾸리, 배가사리는 상대적으로 협혐류성(stenorheophobic)이었다.
유속의 중심치 값이 비슷한 어종들은 정규분포를 하고 있지만 쉬리, 참갈겨니, 피라미, 돌고기는 중심치 값이 최빈수 < 중위수 < 평균’의 순으로 정적편포함을 알 수 있었다(Fig. 4b).
전체 조사지점에서 출현빈도와 상대출현개체수가 가장 큰 종류는 참갈겨니(Zacco koreanus)였으며, 피라미(Zaccoplatypus), 배가사리(Microphysogobio longidorsalis) 순으로 우점하였다. 이들을 포함하여 상대적으로 출현도가 높았던 돌고기(Pungtungia herzi), 쉬리(Coreoleuciscus splendidus),참마자(Hemibarbus longirostris), 꺽지(Coreoperca herzi),가는돌고기(Pseudopungtungia tenuicorpa), 새코미꾸리(Koreocobitis rotundicaudata)를 대상으로 서식처 선호도를 분석하였다.
가평천의 물리적 환경요인은 공간적인 차이는 뚜렷하지 않았으나 시기적으로는 저수기에 해당하는 11월에 전반적으로 유속이 감소하고 수심이 낮아진 양상을 보였다(Table 3). 조사지점과 조사시기의 2요인 분산분석 결과 수심은 지점 간에 통계적으로 유의한 차이가 없었으나(p = 0.48) 시기별로는 극도로 유의한 차이(p = 0)가 있었다. 유속은 지점 간에 유의한 차이가 있었으나(p < 0.
7과 같다. 최우점종인 참갈겨니의 자원 폭이 가장 컸으며, 배가사리는 제3 우점종임에도 불구하고 비교적 작은 자원폭을 보인 반면, 돌고기는 아우점종인 피라미보다도 더 자원폭이 컸고 쉬리도 출현도에 비해서는 상대적으로 큰 자원폭을 보여주었다(Fig. 7). 쉬리와 돌고기는 공간과 시간적인 집중도가 적고(Fig.
출현개체수로 도출된 각 어종의 서식 수심의 평균 및 표준편차를 기준으로 적응유형을 구분할 때, 배가사리는 상대적으로 깊은 수심을 선호하되 적응범위가 넓은 광호심성(eurypotamophilic)이었으며, 여울성 저서종인 새코미꾸리, 가는돌고기, 쉬리는 협혐심성(stenopotamophobic)이었다(Fig.8a).
하상의 입도 유형에 대해서는 참마자와 꺽지 및 여울성 저서종인 새코미꾸리, 가는돌고기, 쉬리는 호조성(lithophilic)이었으며, 참갈겨니, 돌고기, 배가사리, 피라미는 상대적으로 혐조성(lithophobic)이었다.
후속연구
, 2005). 그러나 Fig. 4(c)에서 보여주는 바와 같이 어종별로 하상재료의 입경에 대한 선호도가 많이 다르기 때문에 향후에는 종류별 세분화는 물론 연속적인 서식처 적합도가 적용되어야 할 것으로 판단된다.
이들과 돌고기 및 쉬리를 제외하고 본 연구에서 새로이 다룬 5종(참마자, 가는돌고기, 배가사리, 새코미꾸리, 꺽지)에 대한 결과의 적정성은 기존에 조사된 자료가 없어 비교분석이 불가하다. 이 중 배가사리는 한강수계에만 분포하는 종이지만 가평천의 경우 출현도가 높은 종류이고 참마자는 서식환경이 맞는 지역에서는 깃대종(flagship species)으로고려될 수 있으므로 향후 더욱 많은 조사연구가 필요할 것으로 본다.
그리고 배가사리가 참갈겨니와 피라미에 비해 상대적으로 느린 유속의 좁은 범위에서 출현하는 것은 유속이 이들 종의 형질전환(character displacement) 또는 격리(isolation) 요인으로 작용할 수 있음을 시사한다. 이들 종들 간의 자원중복과 경쟁, 격리 또는 형질전환의 가능성에 대한 심도 있는 연구가 추후 필요할 것으로 본다.
3) 자원에 대한 중복도가 높게 나타나는 것이 타당하다고 판단된다. 이들 종들 간의 자원중복과 경쟁, 격리(isolation) 또는 형질전환(character displacement)의 가능성에 대한 심도있는 연구가 추후 필요할 것으로 본다.
현장조사 자료를 바탕으로 각 환경요인에 대한 어류종별생태학적 지위(niche)와 중복도를 분석하고 정준대응분석(cannonical correspondence analysis)을 통한 서열분석(ordination)과 종간의 비유사도 분석을 통한 어류종의 집단화(clustering)를 수행하였으며 주요 어종의 환경요인에 대한 적응유형을 구분하였다. 현재까지 국내 어류 종의 서식 환경에 대한 통계학적 분석 사례가 미진함에 비추어 볼 때 이러한 연구의 결과는 해당 어류 종들의 고유한 서식특성에 대한 이해를 도울 수 있을 뿐만 아니라 향후 서식처적합도지수(habitat suitable index)를 산정하기 위한 기초자료로 활용될 수 있을 것이다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
어류가 수중생물 중 상대적으로 많은 영역에서 연구가 이루어진 이유는 무엇인가?
어류는 그 자체로서 순수한 자연과학적 연구의 대상일 뿐만 아니라 인간에게는 가장 친숙한 생물 중 하나이자 중요한 수산자원이기 때문에 수중생물 중에는 상대적으로 많은 영역에서 연구가 이루어졌다고 할 수 있다. 국내에서도 분류 및 어류상은 물론 동물지리학적 분포와 구계에 대한 연구들이 바탕을 이루어 2000년대에 들어 정부 주도로 멸종위기종의 증식과 복원 사업까지 전개되고 있다(Chae etal.
어류에게 중요한 물리적 서식처 요인에는 무엇이 있는가?
, 1998). 어류에게 중요한 물리적 서식처 요인인 수심이나 유속 등은 대부분 유량에 의존적이므로 적정한 환경유량을 산정하기 위해서는 대상 어류군또는 대표 어종의 서식처 적합도에 대한 평가가 우선시 될 수밖에 없다.
물리적 서식처 요인을 다룬 연구의 대상 어종은 무엇인가?
국내에서 어류의 서식처 요인으로 수온이나 수질을 함께 고려한 연구가 일부 있으나 대부분의 관련 연구는 물리적 요인 특히 유속과 수심 또는 하상재료만을 다룬 것이 대부분이며, 대상 어종 역시 참갈겨니, 피라미, 쉬리, 돌고기, 감돌고기 정도이다(Hur et al., 2014; Kang, 2012; Kang etal.
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