[논문]내생조류인 Ulvella ramosa의 생장 및 숙주 꼬시래기(Gracilaria vermiculophylla)의 생장 억제 연구

이정록; 박서경; 신지하; 김영식; 최한길; 남기완

doi:10.4217/opr.2018.40.4.203

내생조류인 Ulvella ramosa의 생장 및 숙주 꼬시래기(Gracilaria vermiculophylla)의 생장 억제 연구
A Study on Growth of Endophytic Ulvella ramosa and Growth Inhibition for Host Gracilaria vermiculophylla 원문보기

Ocean and polar research, v.40 no.4, 2018년, pp.203 - 212

이정록 (원광대학교 자연과학대학 생명과학부) , 박서경 (원광대학교 자연과학대학 생명과학부) , 신지하 (원광대학교 자연과학대학 생명과학부) , 김영식 (군산대학교 해양과학대학 해양생물공학과) , 최한길 (원광대학교 자연과학대학 생명과학부) , 남기완 (부경대학교 수산과학대학 자원생물학과)

Abstract ▼ AI-Helper

Zoospore release and germling growth of endophytic Ulvella ramosa were examined under various temperatures (10, 15, 20, $25^{\circ}C$) ${\times}$ irradiances (20, 60, $100{\mu}mol\;photons\;m^{-2}s^{-1}$). Additional growth experiments were performed at different salinities (15, 25, 35, 45 psu) and daylengths (8, 12, 16 h). Growth of host Gracilaria vermiculophylla (Ohmi) Papenfuss was estimated under combinations of temperatures (15, 20, 25, $30^{\circ}C$) and irradiances (20, 60, $100{\mu}mol\;photons\;m^{-2}s^{-1}$). Endophyte effects on the host growth were tested in the two temperatures (20, $30^{\circ}C$) and irradiances (60, $100{\mu}mol\;photons\;m^{-2}s^{-1}$). Zoospore release was maximal at $20^{\circ}C$ and $20{\mu}mol\;photons\;m^{-2}s^{-1}$, and germlings grew best under $20^{\circ}C$ and $60{\mu}mol\;photons\;m^{-2}s^{-1}$. No salinity effect on the growth of endophytes was found but endophyte growth was maximal under the daylength of 12 h. G. vermiculophylla grew better at higher irradiances but no growth differences were found between temperatures of $15-30^{\circ}C$. The growth of host species was significantly inhibited by endophytes under $20^{\circ}C$ and $60{\mu}mol\;photons\;m^{-2}s^{-1}$, but host G. vermiculophylla grew well in the endophyte inactive culture conditions of $30^{\circ}C$ and $100{\mu}mol\;photons\;m^{-2}s^{-1}$. In conclusion, endophyte effects on the production of host G. vermiculophylla could be minimized by controlling cultivation depth and harvest period to inhibit endophyte activity.

주제어

표/그림 (13)

표 Table 1. Experimental regimes used to examine the growth of Ulvella ramosa germlings
그림 Fig. 1. The effects of temperature (A; 10, B; 15, C; 20 and D; 25℃) and photon irradiance (20, 60, 100 μmol photons m^-2 s^-1) on zoospore release of Ulvella ramosa over the study period of 7 days. Vertical bars indicate mean ± SE (n = 3 replicates). The values are U. ramosa germlings settled on mm² of the slide glass
표 Table 2. Results of two-way ANOVA for the number of Ulvella ramosa zoospores settled. Zoospores released for 7 days under four temperatures (10, 15, 20, 25℃) and three photon irradiance levels of 20, 60, 100 μmol photons m^-2 s^-1
그림 Fig. 2. Morphological features of Ulvella ramosa in culture. Scale bar, 10 μm. (A), Zoospore (B), Zygote (C), One- day old germling with four cells (D), Three-day old juvenile with developing unilocular sporangium (arrow) (E), Seven-day old matured thallus with unilocular sporangium (arrow) (F), Matured thalli with many unilocular sporangia after 14 days in culture
그림 Fig. 3. Relative growth rate (RGR) for lengths of Ulvella ramosa germlings cultured for 7 days under four temperatures and three irradiance levels. Vertical bars indicate mean ± SE (n = 3 replicates). Photoperiod was constant with 12:12 h L:D. Vertical bars indicate mean ± SE (n = 3 replicates)
표 Table 3. Results of two-way ANOVA for the growth of Ulvella ramosa germlings. Germlings were cultured for 7 days under combinations of temperatures (10, 15, 20, 25℃) and photon irradiances of 20, 60, 100 μmol photons m^-2 s^-1. Germlings were cultured at 35 psu and 12:12 h L:D. Data represent mean ± SE (n = 3 replicates)
그림 Fig. 4. Germling lengths of Ulvella ramosa cultured for 7 days at four different salinities. The other culture conditions were 20℃, 60 μmol photons m^-2 s^-1 and 12:12 h LD. Vertical bars indicate mean ± SE (n = 3 replicates). Values with different superscripts are significantly different (P < 0.05)
그림 Fig. 5. Germling lengths of Ulvella ramosa cultured for 7 days under three different daylengths. The other culture conditions were the same with 20℃, 60 μmol photons m^-2 s^-1 and 12:12 h LD. Vertical bars indicate mean ± SE (n = 3 replicates). Values with different superscripts are significantly different (P < 0.05)
그림 Fig. 6. Relative growth rate (RGR) for the lengths of G. vermiculophylla thalli cultured under combination of four temperatures (15, 20, 25, 30℃) and three photon irradiance levels (20, 60, 100 μmol photons m^-2 s^-1) for six weeks. Photoperiod was kept constant with 12:12 h L:D. Vertical bars indicate mean ± SE (n = 3 replicates)
표 Table 4. Analysis of variance (two-way ANOVA) for the effects of temperatures (15, 20, 25, 30℃) and photon irradiances (20, 30, 60 μmol photons m^-2 s^-1) on the relative growth rate (RGR, % day^-1) of G. vermiculophylla carposporophytes for the length of apical fragments after 6 weeks in culture
그림 Fig. 7. Healthy and infected G. vermiculophylla by a green endophyte Ulvella ramosa. (A), Female gametophyte with cystocarps, scale bar, 1 cm. (B), Healthy tissue surface, scale bar, 50 μm. (C), Healthy tissue cross section, scale bar, 25 μm. (D), Thallus of Ulvella ramosa, scale bar, 50 μm. (E), An infected G. vermiculophylla branch by U. ramosa, scale bar, 500 μm. (F), Infected G. vermiculophylla tissue with U. ramosa, scale bar, 50 μm. (G), Tissue cross section of infected G. vermiculophylla thallus, scale bar, 25 μm
그림 Fig. 8. Relative growth rate (RGR) for the lengths of G. vermiculophylla thalli infected and no-infected by Ulvella ramosa. G. vermiculophylla thalli were cultured under combination of two temperatures (20, 30℃) and photon irradiances (60, 100 μmol photons m^-2 s^-1) for six weeks. Photoperiod was kept constant with 12:12 h L:D. Vertical bars indicate mean ± SE (n = 3 replicates)
표 Table 5. Analysis of variance (three-way ANOVA) for the effects of endophyte (No-infection and infection), temperatures (20, 30℃) and photon irradiances (60, 100 μmol photons m^-2 s^-1) on the relative growth rate (RGR, % day^-1) of G. vermiculophylla fragments after 6 weeks in culture

AI 본문요약
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문제 정의

또한, 충남 무창포 해안에서 2017년 4월 13일에 채집한 꼬시래기 60개체 중에서 32개체가 내생녹조류인 Ulvella ramosa에 감염된 것(감염률 53%)을 예비조사를 통하여 확인하였다. 따라서, 본 연구의 목적은 다양한 숙주 해조류를 가지는 U. ramosa의 포자방출과 배아 생장을 위한 최적 환경조건을 파악하고 내생조류가 경제종인 숙주 꼬시래기의 생장에 미치는 영향을 파악하고자 하였다.

제안 방법

2개의 Plant culture dishes (감염구, 대조구)는 20ºC, 60 µmol photons m-2 s-1와 12:12 h L:D의 광주기로 세팅된 인큐베이터에서 7일 동안 배양하였고, 7일 후에 혼합배양(내생조류와 꼬시래기)에서 내생 조류에 의해 꼬시래기가 감염되었음을 광학현미경으로 확인하였다.
PES 배지에 돌말류의 생장을 억제시키기 위하여 GeO2 (3 μgL-1)를 첨가하였으며, U. ramosa가 숙주 엽체의 표면까지 생장하였을 때 새로운 Petri dish (Ø 10 cm)에 분리하여 동일한 조건에서 단종 배양하였다.
Relative growth rate (RGR) for the lengths of G. vermiculophylla thalli cultured under combination of four temperatures (15, 20, 25, 30ºC) and three photon irradiance levels (20, 60, 100 μmol photons m-2 s-1) for six weeks.
U. ramosa의 배아생장에 환경요인이 미치는 영향을 확인하기 위하여, U. ramosa 엽체 표면의 해수를 페이퍼 타올로 제거한 후, 0.03 g의 엽체를 PES 배양액(100 mL)과 12개의 슬라이드 조각(2 × 2 cm)이 담긴 3개의 Plant culture dish에 접종하였다.
U. ramosa의 유주자는 20ºC, 60 µmol photons m-2 s-1와 12:12 h L:D의 광주기로 세팅된 배양기에서 2일 동안 방출시켰으며, 동일한 조건에서 2주 동안 배양하면서 초기 생활사를 관찰하였다.
꼬시래기 절편 5개와 PES 배양액 15 mL이 포함된 36개의 Petri dish (Ø 6 cm)를 준비하여 4개 온도(15, 20, 25, 30ºC)로 설정된 배양기에서 광도를 20, 60, 100 µmol photons m-2 s-1로 다르게 하여 배양하였다.
내생 녹조류인 U. ramosa의 유주자 방출과 배아생장에 환경요인이 미치는 영향과 U. ramosa 감염이 숙주 꼬시래기의 생장에 미치는 영향을 파악하기 위하여 통계분석을 실시하였다. 데이터의 동질성을 확인하기 위하여 등분산검정(homogeneity of variances)을 Cochran’s test로 실시하였으며, U.
내생녹조류인 U. ramosa의 유주자 방출에 미치는 온도와 광도의 영향을 파악하기 위하여, 먼저 U. ramosa를 PES 배양액(100 mL)과 슬라이드글라스 조각(2 × 2 cm)이 담긴 Plant culture dish (Ø, 10 cm; H, 4 cm)에 넣고 3주 동안 배양하였다.
단종 배양(꼬시래기)과 혼합 배양(꼬시래기와 U. ramosa)을 7일 동안 실시하여 U. ramosa의 감염을 확인하였다(Fig. 7). 배양 시작 때, 꼬시래기 정단부 길이는 4.
ramosa의 배아를 광학현 미경으로 확인하였고 PES 배양액(15 mL)이 담긴 Petri dish에 슬라이드 조각 1개씩을 넣고, 다양한 온도 × 광도, 광주기와 염분 실험구에서 7일 동안 배양하였다(Table 1). 배아생장 실험에서 배양액은 3일 간격으로 전량 교환하였고 실험구별로 3회 반복구를 두었으며, 반복구별로 30개체의 배아 길이를 측정하였다. 배양 7일 후, U.
배양 2일 후, 슬라이드 조각에 착생된 U. ramosa의 배아를 광학현 미경으로 확인하였고 PES 배양액(15 mL)이 담긴 Petri dish에 슬라이드 조각 1개씩을 넣고, 다양한 온도 × 광도, 광주기와 염분 실험구에서 7일 동안 배양하였다(Table 1).
배양액은 3일 간격으로 전량 교환하였으며, 실험구별로 3회 반복구를 두었다. 배양 42일 후, 꼬시래기 절편은 상기한 방법으로 길이를 측정하여 상대 생장률을 계산하였다.
배양액은 3일 간격으로 전량 교환하였으며, 실험구별로 3회 반복구를 두었다. 배양 42일 후, 숙주 꼬시래기는 길이와 상대생장률은 상기한 방법으로 측정 및 계산하였다.
배아생장 실험에서 배양액은 3일 간격으로 전량 교환하였고 실험구별로 3회 반복구를 두었으며, 반복구별로 30개체의 배아 길이를 측정하였다. 배양 7일 후, U. ramosa의 배아는 광학현미경에 부착된 디지털카메라로 촬영한 후 Image J 프로그램으로 길이를 측정하여 아래의 식으로 상대생장률(RGR, relative growth rate)을 계산하였다(Serisawa et al. 2002).
배양 온도와 광도는 내생조류의 최적생장 조건인 20ºC와 60 µmol photons m-2 s-1과 숙주 꼬시래기의 최적생장 조건인 30ºC와 100 µmol photons m-2 s-1로 설정하였다.
26 mm (mean ± SE, n = 50 apical tips)였다. 배양기의 광주기는 12:12 h L:D로 동일하게 유지하였으며, 광원과의 거리를 조절하여 실험 광도를 만들었다. 배양액은 3일 간격으로 전량 교환하였으며, 실험구별로 3회 반복구를 두었다.
서로 다른 온도(10, 15, 20, 25ºC)로 세팅된 배양기에 각기 9개의 Petri dish를 배분하였고, 이들을 3개 광도(20, 60, 100 µmol photons m^-2 s^-1)로 구분하였다. 배양기의 광주기는 12:12 h L:D로 동일하였으며, 실험구별로 3개의 반복구를 두었다. 유주자 방출은 24 h마다 슬라이드 표면 (10 mm²)에 착생된 배아를 Sedwick-Rafter chamber을 이용하여 계수하였다.
유주자 방출은 24 h마다 슬라이드 표면 (10 mm²)에 착생된 배아를 Sedwick-Rafter chamber을 이용하여 계수하였다. 배양액과 슬라이드 조각은 7일 동안 매일 교환하면서 새로 방출된 유주자를 계수하였다.
이때 배양기의 광주기는 12:12 h L:D로 동일하였으며, 광도는 형광등인 광원과의 거리를 조절하거나 검은색 망으로 Petri dish를 감싸서 실험 광도를 만들었다. 배양액은 3일 간격으로 전량 교환하였으며, 실험구별로 3회 반복구를 두었다. 배양 42일 후, 꼬시래기 절편은 상기한 방법으로 길이를 측정하여 상대 생장률을 계산하였다.
서로 다른 온도(10, 15, 20, 25ºC)로 세팅된 배양기에 각기 9개의 Petri dish를 배분하였고, 이들을 3개 광도(20, 60, 100 µmol photons m-2 s-1)로 구분하였다.
배양기의 광주기는 12:12 h L:D로 동일하였으며, 실험구별로 3개의 반복구를 두었다. 유주자 방출은 24 h마다 슬라이드 표면 (10 mm²)에 착생된 배아를 Sedwick-Rafter chamber을 이용하여 계수하였다. 배양액과 슬라이드 조각은 7일 동안 매일 교환하면서 새로 방출된 유주자를 계수하였다.
꼬시래기 절편 5개와 PES 배양액 15 mL이 포함된 36개의 Petri dish (Ø 6 cm)를 준비하여 4개 온도(15, 20, 25, 30ºC)로 설정된 배양기에서 광도를 20, 60, 100 µmol photons m^-2 s^-1로 다르게 하여 배양하였다. 이때 배양기의 광주기는 12:12 h L:D로 동일하였으며, 광도는 형광등인 광원과의 거리를 조절하거나 검은색 망으로 Petri dish를 감싸서 실험 광도를 만들었다. 배양액은 3일 간격으로 전량 교환하였으며, 실험구별로 3회 반복구를 두었다.
ramosa 1 g을 멸균해수(1 L)와 함께 믹서기에 넣고 균일하게 절단한 내생조류 현탁액을 준비하였다. 이후, PES 배양액 100 mL이 담긴 한개의 Plant culture dish에 꼬시래기 절편 30개를 넣고 준비된 U. ramosa 현탁액 10 mL을 접종하여 내생조류를 감염시켰으며, 다른 한 개의 Plant culture dish에는 대조구(비감염구)로서 멸균 해수를 10 mL 첨가하였다. 2개의 Plant culture dishes (감염구, 대조구)는 20ºC, 60 µmol photons m^-2 s^-1와 12:12 h L:D의 광주기로 세팅된 인큐베이터에서 7일 동안 배양하였고, 7일 후에 혼합배양(내생조류와 꼬시래기)에서 내생 조류에 의해 꼬시래기가 감염되었음을 광학현미경으로 확인하였다.

대상 데이터

내생녹조류인 U. ramosa는 충남 태안군 만리포(36o78′N, 126o08′E)에서 2014년 5월에 채집된 진두발에서 분리 및 정치 배양한 계통주를 사용하였다(Ogandaga et al. 2017).
내생조류에 감염된 꼬시래기 절편 5개와 PES 배양액 15 mL이 포함된 6개의 Petri dish (Ø 6 cm)와 비감염된 꼬시래기 절편 5개와 배양액이 포함된 6개의 Petri dish를 각기 준비하였다.
엽체의 정단부를 절편하여 2일 동안 통기 배양하면서 순응시켰고 건강한 절편 60개를 선별하여 실험에 사용하였다. 내생조류에 감염된 꼬시래기의 절편을 확보하기 위하여, 사상형 U. ramosa 1 g을 멸균해수(1 L)와 함께 믹서기에 넣고 균일하게 절단한 내생조류 현탁액을 준비하였다. 이후, PES 배양액 100 mL이 담긴 한개의 Plant culture dish에 꼬시래기 절편 30개를 넣고 준비된 U.
내생조류인 U. ramosa가 숙주 꼬시래기의 생장에 미치는 영향을 파악하기 위하여, 충남 보령시 무창포 암반 해안에서 2017년 10월 27일에 과포자체를 채집하였다. 엽체의 정단부를 절편하여 2일 동안 통기 배양하면서 순응시켰고 건강한 절편 60개를 선별하여 실험에 사용하였다.
한편, Kim and Kim (2015)는 가는개도박(Grateloupia lanceolata)에서 분리된 Ulvella leptochaete는 창자파래(Ulva intestinalis), 잘록이고리매(Scytosiphon lomentaria), 꼬시래기(Gracilaria vermiculophylla), 참도박(Grateloupia elliptica)과 진두발을 숙주로 사용할 수 있다고 하였다. 또한, 충남 무창포 해안에서 2017년 4월 13일에 채집한 꼬시래기 60개체 중에서 32개체가 내생녹조류인 Ulvella ramosa에 감염된 것(감염률 53%)을 예비조사를 통하여 확인하였다. 따라서, 본 연구의 목적은 다양한 숙주 해조류를 가지는 U.
ramosa를 PES 배양액(100 mL)과 슬라이드글라스 조각(2 × 2 cm)이 담긴 Plant culture dish (Ø, 10 cm; H, 4 cm)에 넣고 3주 동안 배양하였다. 슬라이드 표면이 U. ramosa로 완전하게 피복되었을 때, 슬라이드 표면(4 cm²)에 부착한 U. ramosa를 면도날로 모두 제거하여, 새로운 슬라이드 조각과 배양액(15 mL)이 담긴 36개의 Petri dish를 준비하였다. 서로 다른 온도(10, 15, 20, 25ºC)로 세팅된 배양기에 각기 9개의 Petri dish를 배분하였고, 이들을 3개 광도(20, 60, 100 µmol photons m^-2 s^-1)로 구분하였다.
ramosa가 숙주 꼬시래기의 생장에 미치는 영향을 파악하기 위하여, 충남 보령시 무창포 암반 해안에서 2017년 10월 27일에 과포자체를 채집하였다. 엽체의 정단부를 절편하여 2일 동안 통기 배양하면서 순응시켰고 건강한 절편 60개를 선별하여 실험에 사용하였다. 내생조류에 감염된 꼬시래기의 절편을 확보하기 위하여, 사상형 U.
온도와 광도가 숙주 꼬시래기의 생장에 미치는 영향을 파악하기 위하여, 충남 보령시 무창포 해안에서 2017년 4월 13일에 채집한 과포자체의 정단부(3.5−5.9 mm)를 절단하여 2일 동안 통기 배양하여 순응시킨 후, 건강한 절편 180개를 선별하여 실험에 사용하였다.

데이터처리

Table 3. Results of two-way ANOVA for the growth of Ulvella ramosa germlings. Germlings were cultured for 7 days under combinations of temperatures (10, 15, 20, 25ºC) and photon irradiances of 20, 60, 100 µmol photons m^-2 s^-1.

데이터의 동질성을 확인하기 위하여 등분산검정(homogeneity of variances)을 Cochran’s test로 실시하였으며, U. ramosa의 유주자 방출과 배아 생장실험에서 환경요인이 조합된 실험은 two-way ANOVA로, 단일 환경요인 실험은 one-way ANOVA test로 유의차를 검정하였다.

ramosa의 유주자 방출과 배아 생장실험에서 환경요인이 조합된 실험은 two-way ANOVA로, 단일 환경요인 실험은 one-way ANOVA test로 유의차를 검정하였다. 숙주 꼬시래기의 생장에 미치는 온도와 광도의 영향은 two-way ANOVA로, 양한 온도와 광도의 조합조건에서 U. ramosa에 감염 여부에 따른 숙주 꼬시래기의 길이생장의 비교는 three-way ANOVA로 유의차 검정을 실시하였다. 평균에 대한 유의차가 발견되면 Tukey’s HSD test 방법으로 사후 검정을 실시하였으며(Sokal and Rohlf 1995), 데이터 분석을 위해 사용된 통계 프로그램은 STATISTICA version 5.

평균에 대한 유의차가 발견되면 Tukey’s HSD test 방법으로 사후 검정을 실시하였으며(Sokal and Rohlf 1995), 데이터 분석을 위해 사용된 통계 프로그램은 STATISTICA version 5.0이었다.

성능/효과

꼬시래기의 길이 생장에 대한 상대생장률은 비감염구에서 3.51−4.02% day-1(평균, 3.67% day-1)로서 감염구의 2.60−3.90% day-1 (3.40% day-1)에 비해서 높게 나타났다 (Fig. 8).

6). 꼬시래기의 생장에 대한 광도별 차이는 확인되었으나 온도별 유의차는 없었으며, 상호작용은 없는 것으로 나타났다(Table 4). 실험한 광도 범위에서, 꼬시래기의 생장은 100 µmol photons m^-2 s^-1에서 최대였으며, 20 µmol photons m^-2 s^-1에서 최소였고 광도별 유의차가 나타났다(Table 4).

내생조류의 배아 생장은 온도별 유의차를 보였으나, 광도 및 온도 × 광도의 상호작용은 영향이 없는 것으로 확인되었다(Table 3).

내생조류의 배아는 저온(15, 10ºC)에 비해 고온(20, 25ºC)에서 빠른 생장을 보였으며, 15ºC에서는 10ºC에 비해 높은 생장률을 보였다(Table 3).

내생조류의 생장을 다양한 온도(10, 15, 20, 25ºC)와 광도(20, 60, 100 µmol photons m-2 s-1)에서 확인한 결과, 실험 전에 슬라이드에 착생한 U. ramosa의 유주자 직경은 4.84 ± 0.10 µm (mean ± SE, n = 90 germlings)였으며, 배아 생장은 모든 실험 온도(10−25ºC)와 광도(20−100µmol photons m-2 s-1)에서 일어났다(Fig. 3).

내생조류의 유주자 방출 실험을 다양한 온도(10, 15, 20, 25ºC)와 광도(20, 60, 100 µmol photons m-2 s-1)의 조합에서 실시한 결과, 10ºC의 100 µmol photons m-2 s-1에서는 착생된 유주자가 거의 없었으며(Fig. 1A), 20ºC의 20 µmol photons m-2 s-1에서 125 zoospores mm-2로 최대였다(Fig. 1).

다시 말하면, 내생조류의 최대 생장이 일어난 배양조건(20ºC, 60 µmol photons m-2 s-1)에서 숙주 꼬시래기는 최소생장이 일어났으며, 숙주 꼬시래기의 생장에 적합한 고온(30ºC)과 고광도(100 µmol photons m-2 s-1)에서는 내생조류가 숙주 생장에 영향을 거의 미치지 않음을 확인되었다.

또한 꼬시래기의 생장은 U. ramosa 감염 × 온도, 감염 × 온도 × 광도의 상호작용이 있는 것으로 확인되었다(Table 5).

또한, U. ramosa의 배아는 실험조건에서 33.32−48.83% day-1의 높은 생장률을 보였으며, 최적 온도와 광도의 조합에서는 생장률이 약 50% day-1였다.

ramosa에 의해 감염된 꼬시래기를 6주 동안 배양하였으나 엽체에서 특이한 병변이나 세포조직의 변화 등이 관찰되지 않았다. 또한, 내생조류 U. ramosa에 의해 53%가 감염된 꼬시래기의 야외개체군에서도 형태 변화 및 괴사 증상은 관찰되지 않아서 종양을 형성한 진두발과는 구별되는 특성을 확인할 수 있었다. 1970년대에 꼬시래기(G.

배아의 상대생장률은 일장에 따라 47.59−51.25% day-1였으며 12 h에서 단일(8 h)과 장일(16 h)에 비해 빠른 생장을 보였으나(F2,6 = 26.37, P < 0.01), 단일과 장일 조건에서 유의차는 발견되지 않았다(Fig. 5).

배양 6주 후, 꼬시래기의 생장은 내생조류에 감염되지 않은 대조구에서, 고온(30ºC)과 고광도(100 µmol photons m-2 s-1)에서 높았다(Table 5).

배양 7일 후, 내생조류의 배아 길이는 50.15−147.85 mm (상대생장률, 33.32−48.83% day-1)였으며, 20ºC의 60 µmol photons m-2 s-1에서 최대였고 10ºC의 20 µmol photons m-2 s-1에서 최소였다(Fig. 3).

배양 시작 때, 꼬시래기 정단부 길이는 4.91 ±0.26 mm (n = 50)였으나, 배양 6주 후 대조구(U. ramosa 비감염구)의 꼬시래기는 17.33−20.87 mm로 생장하였고, U. ramosa 감염구에서는 12.57−19.98 mm로 생장하였다.

본 연구 대상종인 U. ramosa의 생장을 위한 최적 온도 및 광도는 동일한 속(genus) 혹은 다른 속의 Ulvella leptochaete, Bolbocoleon piliferum와 Blastophysa rhizopus 와도 매우 유사하였으며(Kim and Kim 2015), 숙주에서 분리된 내생조류가 단종배양이 가능함을 확인하였고, U. ramosa를 포함한 내생조류의 대부분은 20ºC 이상의 수온인 늦은 봄에서 여름에 주로 생장하는 것으로 사료된다.

ramosa를 숙주 진두발에 다시 감염시키면, 숙주가 종양을 형성한다고 보고하였다. 본 연구에서 U. ramosa에 의해 감염된 꼬시래기를 6주 동안 배양하였으나 엽체에서 특이한 병변이나 세포조직의 변화 등이 관찰되지 않았다. 또한, 내생조류 U.

본 연구에서 내생 녹조류인 Ulvella ramosa의 유주자 방출과 배아생장의 최적 온도는 20ºC였으며, 유주자 방출에서 광도의 영향은 없었으나, 배아생장은 60 μmol photons m-2 s-1에서 최대로서 저광도에 비해 고광도에서 빠르게 나타났다.

본 연구에서 내생조류 U. ramosa에 의해 감염된 숙주 꼬시래기의 생장은 억제하였으며, 광도와 온도 조건에 따라 생장 저해의 정도는 다르게 나타났다. 다시 말하면, 내생조류의 최대 생장이 일어난 배양조건(20ºC, 60 µmol photons m^-2 s^-1)에서 숙주 꼬시래기는 최소생장이 일어났으며, 숙주 꼬시래기의 생장에 적합한 고온(30ºC)과 고광도(100 µmol photons m^-2 s^-1)에서는 내생조류가 숙주 생장에 영향을 거의 미치지 않음을 확인되었다.

본 연구에서 진두발에서 분리한 Ulvella ramosa는 꼬시래기에도 감염되었으며, 감염된 꼬시래기의 생장은 감소되었다. Kim and Kim (2015)는 가는개도박에서 분리한 동일한 속의 Ulvella leptochaete는 녹조류(창자파래), 갈조류(잘록이고리매)와 홍조류(꼬시래기, 진두발과 참도박)를 감염시킨다고 하였으나, 이 종에 감염된 숙주의 형태변화에 대한 기록은 없었다.

실험한 광도 범위에서, 꼬시래기의 생장은 100 µmol photons m-2 s-1에서 최대였으며, 20 µmol photons m-2 s-1에서 최소였고 광도별 유의차가 나타났다(Table 4).

2A, B). 착생된 유주자는 1일 후 4개 세포로 분열되었으며(Fig. 2C), 3일 후에는 단자낭이 형성되기 시작하였고(Fig. 2D) 7일 후, 단자낭 내에서 유주자 형성이 확인되었다 (Fig. 2E). 배양 14일 후에는 엽체에서 많은 단자낭이 형성되었으며 엽체는 짙은 초록색을 보였다(Fig.

후속연구

)와 공간, 영양염, 무기탄소에 대한 직접경쟁으로 숙주 해조류의 생장 감소와 생물량 손실을 초래하며, 나아가 생산성 감소와 품질 악화로 인한 경제적 피해를 가져온다는 것은 잘 알려졌지만(Muñoz and Fotedar 2010), 내생조류에 의한 숙주 꼬시래기의 생장 감소는 본 연구에서 최초로 기록되었다. 따라서, 높은 온도와 광도에서 내생조류인 U. ramosa가 꼬시래기에 생산성에 미치는 영향이 최소라는 점을 적극 활용하여 고광도에 노출될 수 있는 꼬시래기의 양식 수심과 고수온 시기에 수확하는 등의 자료로 활용될 수 있을 것이다. 향후, 무생물적 요인(온도, 광도, 염분 등), 생물적 요인이 내생조류와 숙주 해조류의 생장 및 상호작용에 미치는 영향에 대한 연구와 내생조류가 숙주에 감염되는 경로 등에 대한 보다 세밀한 연구가 수행되어야 할 것으로 사료된다.

chilensis에서 엽체의 백화(whitening), 괴사(decay)와 절편화(fragmentation)은 내생아메바(endophytic amoeba)에 의해서 발생한다고 하였다(Correa and Flores 1995). 향후 내생조류인 U. ramosa의 연구에서는 숙주 특이성과 장기간의 연구를 통하여 숙주 해조류의 형태적 변화에 대한 확인이 필요할 것이라고 생각된다.

ramosa가 꼬시래기에 생산성에 미치는 영향이 최소라는 점을 적극 활용하여 고광도에 노출될 수 있는 꼬시래기의 양식 수심과 고수온 시기에 수확하는 등의 자료로 활용될 수 있을 것이다. 향후, 무생물적 요인(온도, 광도, 염분 등), 생물적 요인이 내생조류와 숙주 해조류의 생장 및 상호작용에 미치는 영향에 대한 연구와 내생조류가 숙주에 감염되는 경로 등에 대한 보다 세밀한 연구가 수행되어야 할 것으로 사료된다.

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핵심어 질문 논문에서 추출한 답변

착생 해조류는 꼬시래기에 어떤 피해를 주는가? 1997). 또한, 착생 해조류(Ulva lactuca, Acrosoruim corallinarum)는 G. chilensis의 피층을 파괴하고, Ceramium rubrum과 Polysiphonia harveyi는 수층까지 침투하여 조직을 파괴하였다(Leonardi et al. 2006).

내생조류에 관한 생리·생태적 연구가 중요한 이유는? 1987; Buschmann and Gómez 1993). 따라서, 내생조류에 관한 생리·생태적 연구는 야외에서 숙주 해조류의 개체군 파괴, 나아가 연안생태 계의 불안정 및 양식해조류의 경제적 피해를 감소시키기 위한 중요한 연구분야이다(Ogandaga et al. 2017).

꼬시래기류란? 꼬시래기류(Gracilaria spp.)는 한천 및 샐러드 원료이며 다양한 생리활성 물질을 함유하고 있어서 경제적 가치가 높으며, 생장이 빠르기 때문에 70년대 초반부터 전 세계적으로 대량으로 양식되는 종이다(Orduña-Rojas and Robledo 1999; Almeida et al. 2011; Michetti et al.

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이 논문을 인용한 문헌

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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