[국내논문]Mycoplasma genitalium 보다 보존적 유전자 수가 작은 원핵생물들의 대사경로 비교 Comparison of Metabolic Pathways of Less Orthologous Prokaryotes than Mycoplasma genitalium원문보기
Mycoplasma genitalium은 367개의 보존적 유전자를 가지고 있으며 단독배양이 가능한 원핵생물 중 게놈크기가 최소이다. 본 연구에서는 M. genitalium과 M. genitalium보다 보존적 유전자 수가 적은 14개 원핵생물 즉 세포외 공생을 하는 초고온성 고세균 Nanoarchaeum equitans, 식물 세포 내부 기생성 진정세균 혹은 곤충 세포 내부 공생성 진정세균 13종 등의 원핵생물에 보존적인 대사경로를 검토하였다. 이들은 11~71개의 대사경로를 가졌지만 완전한 대사경로는 1~24개였다. 전체 대사경로에 필요한 효소의 45.8%가 결핍되어 대사경로 구멍(metabolic pathway hole)이 매우 많아, 숙주의 효소와 함께 공유대사경로(shared metabolic pathway)를 나타내거나 필수물질의 상당 부분이 숙주에 의존적일 것으로 사료되었다. 세포막을 통한 물질이동에 필요한 유전자의 개수도 아주 적어 단순확산 내지 숙주의 단백질이 이들의 세포막에서 물질이동의 기능을 할 것으로 사료되었다. tRNA charging 경로만이 15개의 분석 대상 원핵생물 모두에 분포하였지만, 분석 대상 원핵생물들은 각각 5~20개의 tRNA charging 유전자를 보유하였다. 본 연구 결과는 배양 불가능한 식물 세포 내 기생성 그리고 곤충 세포 내 공생성 원핵생물들의 대사경로 이해에 대한 단서와 함께 농작물 피해 방지와 해충구제, 의약품 개발 등에 사용할 기초자료를 제공할 수 있을 것이다.
Mycoplasma genitalium은 367개의 보존적 유전자를 가지고 있으며 단독배양이 가능한 원핵생물 중 게놈크기가 최소이다. 본 연구에서는 M. genitalium과 M. genitalium보다 보존적 유전자 수가 적은 14개 원핵생물 즉 세포외 공생을 하는 초고온성 고세균 Nanoarchaeum equitans, 식물 세포 내부 기생성 진정세균 혹은 곤충 세포 내부 공생성 진정세균 13종 등의 원핵생물에 보존적인 대사경로를 검토하였다. 이들은 11~71개의 대사경로를 가졌지만 완전한 대사경로는 1~24개였다. 전체 대사경로에 필요한 효소의 45.8%가 결핍되어 대사경로 구멍(metabolic pathway hole)이 매우 많아, 숙주의 효소와 함께 공유대사경로(shared metabolic pathway)를 나타내거나 필수물질의 상당 부분이 숙주에 의존적일 것으로 사료되었다. 세포막을 통한 물질이동에 필요한 유전자의 개수도 아주 적어 단순확산 내지 숙주의 단백질이 이들의 세포막에서 물질이동의 기능을 할 것으로 사료되었다. tRNA charging 경로만이 15개의 분석 대상 원핵생물 모두에 분포하였지만, 분석 대상 원핵생물들은 각각 5~20개의 tRNA charging 유전자를 보유하였다. 본 연구 결과는 배양 불가능한 식물 세포 내 기생성 그리고 곤충 세포 내 공생성 원핵생물들의 대사경로 이해에 대한 단서와 함께 농작물 피해 방지와 해충구제, 의약품 개발 등에 사용할 기초자료를 제공할 수 있을 것이다.
Mycoplasma genitalium has 367 conserved genes and the smallest genome among mono-culturable prokaryotes. Conservative metabolic pathways were examined among M. genitalium and 14 prokaryotes, one hyperthermophilic exosymbiotic archaeon Nanoarchaeum equitans and 13 intracellular eubacteria of plants o...
Mycoplasma genitalium has 367 conserved genes and the smallest genome among mono-culturable prokaryotes. Conservative metabolic pathways were examined among M. genitalium and 14 prokaryotes, one hyperthermophilic exosymbiotic archaeon Nanoarchaeum equitans and 13 intracellular eubacteria of plants or insects, with fewer conserved genes than M. genitalium. They have 11 to 71 metabolic pathways, however complete metabolic pathways ranged from 1 to 24. Totally, metabolic pathway hole is very high due to the lack of 45.8% of the enzymes required for the whole metabolic pathways and it could be suggested that the shared metabolic pathway with the host's enzyme would work or the essential substances are host dependent. The number of genes necessary for mass transfer through the cell membrane is also very low, and it may be considered that the simple diffusion or the protein of the host will function in the cell membrane of these prokaryotes. Although the tRNA charging pathway was distributed in all 15 prokaryotes, each has 5-20 tRNA charging genes. This study would give clues to the understanding of the metabolic pathways of intracellular parasitic bacteria of plant and endosymbiotic bacteria of insects, and could provide basic data for prevention of crop damage, development of insect pests and human medicines.
Mycoplasma genitalium has 367 conserved genes and the smallest genome among mono-culturable prokaryotes. Conservative metabolic pathways were examined among M. genitalium and 14 prokaryotes, one hyperthermophilic exosymbiotic archaeon Nanoarchaeum equitans and 13 intracellular eubacteria of plants or insects, with fewer conserved genes than M. genitalium. They have 11 to 71 metabolic pathways, however complete metabolic pathways ranged from 1 to 24. Totally, metabolic pathway hole is very high due to the lack of 45.8% of the enzymes required for the whole metabolic pathways and it could be suggested that the shared metabolic pathway with the host's enzyme would work or the essential substances are host dependent. The number of genes necessary for mass transfer through the cell membrane is also very low, and it may be considered that the simple diffusion or the protein of the host will function in the cell membrane of these prokaryotes. Although the tRNA charging pathway was distributed in all 15 prokaryotes, each has 5-20 tRNA charging genes. This study would give clues to the understanding of the metabolic pathways of intracellular parasitic bacteria of plant and endosymbiotic bacteria of insects, and could provide basic data for prevention of crop damage, development of insect pests and human medicines.
* AI 자동 식별 결과로 적합하지 않은 문장이 있을 수 있으니, 이용에 유의하시기 바랍니다.
문제 정의
생명현상에는 물질 이동과 대사경로가 필수적이므로 본 연구에서는 게놈 서열이 파악된 원핵생물 중에서 M. genitalium 보다 작은 수의 보존적 유전자를 가진 14종 원핵생물과 M. genitalium이 가지는 대사경로를 파악하고 물질이동 관련 단백질도 상호 비교하여 이들이 보이는 생명현상과의 관계를 토의 하고자 하였다.
가설 설정
대사경로를 분석 대상 균주들과 대장균이나 고초균과 비교한 특징은 첫째 전술한 것과 같이 대사경로의 수가 작다는 것이었다. 둘째는 전체 대사경로에 필요한 효소 개수에서 부족한 효소개수로 구한 대사경로 구멍의 비율이 높다는 것이다. 대장균과 고초균은 각각 3과 19%였고, 분석 대상 15종은 전체 대사경로의 45.
실제 분석 대상 15종의 세균 중 Nanequ를 제외하면 모두 세포 내 공생체 혹은 세포 내병원체이다. 즉 그들 세포의 바깥은 다른 세포의 내부로, 물리 화학적 환경이 비교적 일정할 것이다. 그리고 외부 공생체인 Nanequ도 초고온성 고세균으로 비교적 서식환경이 일정하다고 할 수 있을 것이다.
이는 미토콘드리아와 세포질 사이에 교환되는 물질이 각 생물에 따라 다를 수 있거나, 미토콘드리아의 물질운반 관련 유전자가 핵에 존재할 수 있다는 것이다. 본 연구의 분석 대상 원핵생물들도 공생체와 병원체 등 숙주와의 관계에 따라 그리고 각 생물의 대사 상태에 따라 교환하거나 흡수하는 물질의 종류가 다를 것이다. 한편 Zimorski 등은 세포 내공생체에서 숙주의 핵으로 endosymbiotic gene transfer가 일어난 후 세포 내 공생체의 단백질 수송체계가 핵 유래 유전자에 의존하면 공생체가 세포 소기관화된다고 보고하였다[22].
제안 방법
DNA 서열분석과 COG 방법을 통해 비교 대상 세포 소기관과 생물 종들에 보존적인 유전자의 파악이 가능하며 배양 없이도 원핵생물의 기능 유추 등 여러 방면에 적용할수 있다[3, 14, 15]. Lee는 미토콘드리아와 원핵생물의 공통 COG [14], 367개의 보존적 유전자를 가진 M. genitalium 보다 작은 수의 보존적 유전자를 가진 원핵생물들이 가지는 COG 를 파악하고 상호 비교하였다[15].
BioCyc 데이터베이스에서 물질 운반 기능을 보일 수 있는 유전자의 수는 대장균이 475개, 고초균이 102개인데 비해 Mycgen 25개, Porale 26개, Syndia 23개, Zinins 17개, Carrud 9개, Sulmue 8개 등으로 나타났고, 나머지는 7개 이하였다 (Table 1). BioCyc 데이터베이스와 중복되지 않는 COG 데이 터베이스에서 transport, permease, channel, pump, carrier 등물질 운반과 관련된 COG를 계수해 보았다. 대장균 277개, 고초균 184개에 비해 Mollicutes 강에 속하는 Mycgen 44개, Oniyel 43개, Phyaus, Astyel, Strlet는 모두 41개가 물질수송에 관련되는 것으로 파악되었다.
대상 데이터
대장균(Escherichia coli K-12)과 고초균(Bacillus subtilis 168)은 비교군이다. 각 원핵생물이 보유한 대사경로의 비교를 위하여 BioCyc의 Meta Cyc 데이터베이스에서[3] 확보한 자료를 이용하였다.
Fig. 1에 분석 대상 15종의 원핵생물과 비교그룹 대장균 (Esccol)과 고초균(Bacsub)의 2,526개의 대사경로 보유 유무에 따른 대사경로 보유 계통수(Presence-Absence Phylogenetic tree)를 나타내었다. 크게 2 분류그룹인 대장균-고초균, 분석대상 15종 원핵생물로 구분되었고, Mollicutes 강(class)은 Nasdel을 제외하고 하나의 작은 분류그룹으로 묶였다.
이론/모형
Mega 프로그램(ver. 6.06)의 phylogeny analysis를 이용하여 분석대상 원핵생물의 각 대사경로 보유 유무로 Presence-Absence phylogenetic tree를 작성하면서 bootstrap method (n=1,000)로 분석하였다[15].
성능/효과
15개 원핵생물의 대사경로 수는 Nasdel이 12개로 최소였고 Syndia의 71개가 최대였다(Table 1). 이들의 대사경로 수는 대장균의 312개, 고초균의 228개에 비해 월등히 작았다.
대사경로를 분석 대상 균주들과 대장균이나 고초균과 비교한 특징은 첫째 전술한 것과 같이 대사경로의 수가 작다는 것이었다. 둘째는 전체 대사경로에 필요한 효소 개수에서 부족한 효소개수로 구한 대사경로 구멍의 비율이 높다는 것이다.
둘째는 전체 대사경로에 필요한 효소 개수에서 부족한 효소개수로 구한 대사경로 구멍의 비율이 높다는 것이다. 대장균과 고초균은 각각 3과 19%였고, 분석 대상 15종은 전체 대사경로의 45.8%였다. 즉 대사경로를 구성하는 효소의 45.
대사경로 구멍이 없는 완벽한 대사경로의 수는 Nasdel과Nanequ가 최소로 1개, Mycgen이 최대로 24개였고 평균 10.8 개로 대장균의 295개와 고초균의 145개에 비해 아주 낮았다 (Table 1). 이는 이들이 대사경로를 통해 생성 내지 분해하는 물질의 종류가 아주 적으며, 이들의 단독배양이 어려운 이유와 이들이 기생이나 공생이 필요한 이유와 연관되는 것으로 판단되었다.
셋째, 공생하는 두 생물의 효소들이 합쳐서 하나의 대사경 로를 완성하는 공유대사경로(shared metabolic pathway)의가능성이다. Isoleucine, leucine, methionine, phenylalanine과 valine의 합성에 진딧물과 공생 세균인 Buchnera aphidicola의효소가 모두 필요하다는 보고[20]와 같은 경우이다.
넷째, 이들 대사경로에 구멍이 있는 세균들의 외부 즉 숙주 세포의 내부로부터 유입되는 물질이 세포 내 세균의 세포막 운반체에 의하거나 단순확산에 의존하는 경우이다. 세포는 기능유지에 물질과 에너지를 필요로 하므로, 세포 내 공생 혹은 세포 내 기생 원핵생물도 그들의 세포막을 통한 물질의 출입이 있어야 하며 특히 대사경로 수가 부족한 경우는 더욱 그럴 것이다.
BioCyc 데이터베이스에서 물질 운반 기능을 보일 수 있는 유전자의 수는 대장균이 475개, 고초균이 102개인데 비해 Mycgen 25개, Porale 26개, Syndia 23개, Zinins 17개, Carrud 9개, Sulmue 8개 등으로 나타났고, 나머지는 7개 이하였다 (Table 1). BioCyc 데이터베이스와 중복되지 않는 COG 데이 터베이스에서 transport, permease, channel, pump, carrier 등물질 운반과 관련된 COG를 계수해 보았다.
BioCyc 데이터베이스와 중복되지 않는 COG 데이 터베이스에서 transport, permease, channel, pump, carrier 등물질 운반과 관련된 COG를 계수해 보았다. 대장균 277개, 고초균 184개에 비해 Mollicutes 강에 속하는 Mycgen 44개, Oniyel 43개, Phyaus, Astyel, Strlet는 모두 41개가 물질수송에 관련되는 것으로 파악되었다. 그리고 Hodcic, Trephe, Carrud, Uzidia 등은 0개, Zinins 1개, Nasdel 3개, Sulmue 4개, Nanequ 7개, Porale 10개, Syndia 16개 등으로 나타났다.
그리고 Hodcic, Trephe, Carrud, Uzidia 등은 0개, Zinins 1개, Nasdel 3개, Sulmue 4개, Nanequ 7개, Porale 10개, Syndia 16개 등으로 나타났다. 분석 대상 15종의 원핵생물 중 단독배양이 가능한 Mycgen은 BioCyc와 COG 데이터베이스에서 모두 가장 많은 수의 물질 수송 관련 유전자를 가지고 있었다. Hodcic, Trephe, Uzidia는 두 데이터베이스에서 모두 물질 운반에 관련된 유전자가 0개였다.
다섯째, 숙주세포의 단백질이 분석대상 원핵생물에서 작동할 가능성이다. 미토콘드리아 내부의 tRNA charging에 필요한 효소들의 유전정보가 핵에 존재하는 것[10]과 유사한 경우 이다.
Table 2에 분석 대상 15개 원핵생물이 나타내는 공통적인 대사경로와 보유하는 원핵생물의 수 그리고 해당경로가 없는 원핵생물을 나타내었다. 15개 원핵생물 모두에서 나타나는 대사경로는 tRNA charging 하나뿐이었고, 11-14개의 원핵생물에 보존적 대사경로는 없었다.
분석 대상 원핵생물들은 세포 내 절대공생성인 Nasdel, Hodcic, Trephe, Sulmue, Zinins 등도 tRNA charging에 필요한 유전자를 보유하고 있는 것으로 나타났다. 아미노산의 합성경로가 없더라도 생명현상의 유지에 필요한 단백질을 합성 하기 위한 charged tRNA 생성의 대사경로는 분석 대상 원핵 생물 모두에 보존적이라는 것으로 판단할 수 있었다.
분석 대상 원핵생물들은 세포 내 절대공생성인 Nasdel, Hodcic, Trephe, Sulmue, Zinins 등도 tRNA charging에 필요한 유전자를 보유하고 있는 것으로 나타났다. 아미노산의 합성경로가 없더라도 생명현상의 유지에 필요한 단백질을 합성 하기 위한 charged tRNA 생성의 대사경로는 분석 대상 원핵 생물 모두에 보존적이라는 것으로 판단할 수 있었다. 하지만 MetaCyc 데이터베이스에는 tRNA charging 대사경로만 표시 되고 20개의 아미노산 각각에 대한 경로가 없었다.
1에 분석 대상 15종의 원핵생물과 비교그룹 대장균 (Esccol)과 고초균(Bacsub)의 2,526개의 대사경로 보유 유무에 따른 대사경로 보유 계통수(Presence-Absence Phylogenetic tree)를 나타내었다. 크게 2 분류그룹인 대장균-고초균, 분석대상 15종 원핵생물로 구분되었고, Mollicutes 강(class)은 Nasdel을 제외하고 하나의 작은 분류그룹으로 묶였다. 이러한 경향은 Maximum likelihood, Minimum evolution, NeighborJoining, UPGMA 방법으로 작성한 계통수 모두에서 동일하였다.
분석 대상 15종 원핵생물들이 보유한 대사경로 수는 Syndia 의 71개가 최고로 작아서 대장균의 312개, 고초균의 228개 보다 월등히 작았다(Table 1). 따라서 2,526개의 대사경로 모두를 계통수 작성에 이용하지 않고, 분석대상 원핵생물 1종 이상이 보유한 대사경로 159개 각각을 각 원핵생물이 보유하는지 행렬로 작성한 후 보유 계통수를 작성한 결과를 Fig.
2의 Maximum likelihood 계통수 외에 Minimum evolution, Neighbor-Joining, UPGMA, Maximum parsimony로 작성한 계통수에서도 Carrud-Trephe-Sulmue-Uzidia, HodcicNasdel, Astyel-Oniyel-Phyaus-Strlet가 가장 높은 유연관계를 보였고 Mycgen-Bacsub-Esccol은 UPGMA를 제외한 계통수에서 모두 가장 높은 유연관계를 보였다. Fig. 1, Fig. 2를 비교하면 공통점은 Mollicutes 강에 속하는 Astyel-Oniyel-PhyausStrlet과 Bacsub-Esccol은 여전히 동일한 분류그룹이고 고세균인 Nanequ가 분석대상 원핵생물들과 분리되지 않은 점이며, 차이점은 나머지 원핵생물의 계통수에서 위치변화 특히 Mycgen의 위치변화였다. 단독배양이 가능한 Mycgen만 대장균 (Esccol) 그리고 고초균(Bacsub)과 같은 그룹에 속하였고, 대사 경로의 수가 비슷하더라도 나머지 분석대상 원핵생물과 계통 수에서는 다른 곳에 위치하는 특징이 있었다.
단독배양이 가능한 Mycgen만 대장균 (Esccol) 그리고 고초균(Bacsub)과 같은 그룹에 속하였고, 대사 경로의 수가 비슷하더라도 나머지 분석대상 원핵생물과 계통 수에서는 다른 곳에 위치하는 특징이 있었다. 즉 Mycgen이전체 2,526개의 대사경로에서는 비교군인 대장균 및 고초균과 유사성이 매우 낮고 비교대상 14종과 유사하지만, 비교대상 원핵생물들에만 해당하는 159개의 대사경로에서는 오히려 대장균 및 고초균과 유사성이 높은 것으로 나타났다. Fig.
크게 2 분류그룹인 Mycgen-Bacsub-Esccol, 나머지 분석 대상 14종 원핵생물로 구분되었고 Mollicutes 강은 Mycgen과 Nasdel을 제외하고 여전히 하나의 작은 분류그룹으로 묶였다. Fig. 2의 Maximum likelihood 계통수 외에 Minimum evolution, Neighbor-Joining, UPGMA, Maximum parsimony로 작성한 계통수에서도 Carrud-Trephe-Sulmue-Uzidia, HodcicNasdel, Astyel-Oniyel-Phyaus-Strlet가 가장 높은 유연관계를 보였고 Mycgen-Bacsub-Esccol은 UPGMA를 제외한 계통수에서 모두 가장 높은 유연관계를 보였다. Fig.
후속연구
Beasategui 등은 곤충의 공생 세균은 아미노산과 비타민 등필수영양분의 공급, 소화효소의 공급 등의 기능 외에 병원균, 기생체, 포식자에게서 보호 등의 기능이 있어 이를 이용하여 농작물의 해충구제와 인간질병의 치료 등에 이용할 수 있어 생물공학적 가치도 높다고 하였다[1]. 본 연구의 Astyel, Oniyel, Phyaus, Strlet는 농작물의 질병 유발 세균으로 이들에 대한 이해를 통해, 농작물의 피해 방지와 해충구제, 의약품 개발 등에 사용할 기초자료를 제공할 수 있을 것이다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
COG은 무엇인가?
한편 게놈의 염기서열 분석과 유전자 파악이 완료된 생물 종들의 유전자를 생물정보학적 방법으로 상호 비교하여 3가지 이상의 생물 종에 보존적인 유전자들에서 유래한 단백질들을 COG (Clusters of Orthologous Group of proteins)라고 한다[5]. 2015년 현재 653개의 원핵생물에 관한 COG들이 보고되 었다[5].
생물 정보학의 연구 영역은 무엇인가?
유전자나 단백질의 서열 등 방대한 양의 생물관련 정보들이 보고되면서 생물정보학(bioinformatics)이 태동되었다. 생물 정보학은 생물학, 컴퓨터 과학, 통계학, 수학적 방법론 등이 결합하여 주로 분자 수준에서 생물학을 다루는 학문으로 연구 영역은 서열정렬, 유전자 검색, 유전자 조합, 단백질 구조 정렬, 단백질 구조 예측, 유전자발현의 예측, 단백질간 상호작용, 진화모델 등 다양하다[9].
참고문헌 (22)
Berasategui, A., Shukla, S., Salem, H. and Kaltenpoth, M. 2016. Potential applications of insect symbionts in biotechnology. Appl. Microbiol. Biotechnol. 100, 1567-1577.
Burger, G., Gray, M. W., Forget, L. and Lang, B. F. 2013. Strikingly bacteria-like and gene-rich mitochondrial genomes throughout jakobid protists. Genome Biol. Evol. 5, 418-438.
Caspi, R., Altman, T., Dreher, K., Fulcher, C. A., Subhraveti, P., Keseler, I., Kothari, A., Krummenacker, M., Latendresse, M., Mueller, L. A., Ong, Q., Paley, S., Pujar, A., Shearer, A. G., Travers, M., Weerasinghe, D., Zhang, P. and Karp, P. D. 2012. The MetaCyc database of metabolic pathways and enzymes and the BioCyc collection of pathway/genome databases. Nuc. Acids Res. 40, D742-D753.
Firrao, G., Gibb, K. and Streten, C. 2005. Short taxonomic guide to the genus 'Candidatus Phytoplasma'. J. Plant Pathol. 87, 249-263.
Galperin, M. Y., Makarova, K. S., Wolf, Y. I. and Koonin, E. V. 2015. Expanded microbial genome coverage and improved protein family annotation in the COG database. Nucleic Acids Res. 43, D261-D269.
Ghai, R., Mizuno, C. M., Picazo, A., Camacho, A. and Rodriguez- Valera, F. 2013. Metagenomics uncovers a new group of low GC and ultra-small marine actinobacteria. Sci. Rep. 3, 2471.
Glockner, G., Rosenthal, A. and Valentin, K. 2000. The structure and gene repertoire of an ancient red algal plastid genome. J. Mol. Evol. 51, 382-390.
Han, K., Li, Z. F., Peng, R., Zhu, L. P., Zhou, T., Wang, L. G., Li, S. G., Zhang, X. B., Hu, W., Wu, Z. H., Qin, N. and Li, Y. Z. 2013. Extraordinary expansion of a Sorangium cellulosum genome from an alkaline milieu. Sci. Rep. 3, 2101.
Jimenez, E., Langa, S., Martin, V., Arroyo, R., Martin, R., Fernandez, L. and Rodriguez, J. M. 2010. Complete genome sequence of Lactobacillus fermentum CECT 5716, a probiotic strain isolated from human milk. J. Bacteriol. 192, 4800.
Kanehisa, M., Goto, S., Furumichi, M., Tanabe, M. and Hirakawa, M. 2010. KEGG for representation and analysis of molecular networks involving diseases and drugs. Nucleic Acids Res. 38, D355-D360.
Lee, D. G. 2017. Conservative genes of less orthologous prokaryotes. J. Life Sci. 27, 694-701.
Martinez-Cano, D. J., Reyes-Prieto, M., Martinez-Romero, E., Partida-Martinez, L. P., Latorre, A., Moya, A. and Delaye, L. 2015. Evolution of small prokaryotic genomes. Front Microbiol. 5, 742.
McCutcheon, J. P. and Moran, N. A. 2010. Functional convergence in reduced genomes of bacterial symbionts spanning 200 million years of evolution. Genome Biol. Evol. 2, 708-718.
Nilsson, A. I., Koskiniemi, S., Eriksson, S., Kugelberg, E., Hinton, J. C. and Andersson, D. I. 2005. Bacterial genome size reduction by experimental evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 102, 12112-12116.
Oakeson, K. F., Gil, R., Clayton, A. L., Dunn, D. M., von Niederhausern, A. C., Hamil, C., Aoyagi, A., Duval, B., Baca, A., Silva, F. J., Vallier, A., Jackson, D. G., Latorre, A., Weiss, R. B., Heddi, A., Moya, A. and Dale, C. 2014. Genome degeneration and adaptation in a nascent stage of symbiosis. Genome Biol. Evol. 6, 76-93.
Russell, C. W., Bouvaine, S., Newell, P. D. and Douglas, A. E. 2013. Shared metabolic pathways in a coevolved insect- bacterial symbiosis. Appl. Environ. Microbiol. 79, 6117-6123.
※ AI-Helper는 부적절한 답변을 할 수 있습니다.