[논문]염분변화에 따른 넙치(Paralichthys olivaceus)의 스트레스 반응

박형준; 민병화

doi:10.35399/isk.30.1.1

염분변화에 따른 넙치(Paralichthys olivaceus)의 스트레스 반응
Stress Responses of Olive Flounder (Paralichthys olivaceus) to Salinity Changes 원문보기

Korean journal of Ichthyology = 한국어류학회지, v.30 no.1, 2018년, pp.1 - 8

박형준 (국립수산과학원 양식관리과) , 민병화 (국립수산과학원 동해수산연구소 양식산업과)

초록
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스트레스를 유발하는 환경적인 요소 중, 염분의 변화는 어류의 성장과 생존에 있어 많은 영향을 미친다. 본 연구에서는 한국의 양식대상 어종인 넙치(P. olivaceus)를 대상으로 넙치양식에 있어 적정 염분범위를 구명하기 위하여 각 염분별(25, 20, 15 psu 및 10 psu) 조건을 통해 24시간 및 48시간 동안 노출시킨 후, 혈액생리학적 분석 및 HSP70 mRNA 발현을 조사하였다. 혈액학적 분석에서 hematocrit (Ht) 및 hemoglobin (Hb), 혈장 코티졸 (cortisol) 및 글루코스 (glucose)의 변화, aspartate aminotransferase (AST) 및 alanine aminotransferase (ALT), $Na^+$, $K^+$, $Cl^-$, $NH_3$, 삼투질농도(osmolality) 및 총 단백질(total protein, TP)는 저염분 조건인 10 psu 및 15 psu에서 다른 염분별 실험구에 비해 대부분의 항목에서 유의적인 차이를 보였다. 혈장 내 SOD (superoxide dismutase) 및 CAT(catalase) 활성에서도 마찬가지로 대조구인 자연해수의 조건보다 저염분(10 psu 및 15 psu)으로 갈수록 증가하는 경향을 보였다. 스트레스성 단백질로 알려진 HSP 70 mRNA 발현에서도 대조구보다 저염분에서 유의적인 차이를 확인하였다. 이러한 결과로, 염분변화에 의한 스트레스가 넙치의 생체방어메커니즘과 항상성 유지를 위한 결과로 혈액학적 반응, 호르몬의 분비 및 단백질 발현의 증가가 나타나는 것으로 여겨지며, 이를 바탕으로 저염분에 대비한 넙치양식에 있어 기초적인 자료로 활용될 것이 기대된다.

Abstract ▼ AI-Helper

We tried to determine the optimum salinity for a cultured of olive flounder (Paralichthys olivaceus) by investigating after exposing the fish at different salinity (10, 15, 20 and 25 psu) for 24 and 48 hours compared with control group (fish before transfer to experimental tank). As a control groups, we compared an analyzed with other experimental groups using olive flounder in natural sea water. Hematological parameters including hematocrit (Ht) and hemoglobin (Hb), cortisol and glucose, aspartate aminotransferase (AST) and alanine aminotransferase (ALT), $NH_3$, osmolality, total protein (TP), $Na^+$, $K^+$ and $Cl^-$ mostly exhibited significant changes at 10 and 15 psu groups compared with control groups for 24 and 48 hours exposed. Plasma SOD (superoxide dismutase) and CAT (catalase) activity also increased with experimental groups (10 and 15 psu) compared to the control groups. The expression of HSP70 mRNA was also higher at low-salinity (10 and 15 psu) than at control group. In particular, after 24 hours exposed, it expression to 15 psu groups showed a significant difference compared to the control group. However, after 48 hours exposed, it expression was higher in the 10 psu groups than the control. It is assumed that the changes in the hematological responses and hormone, homeostasis and metabolism were resulted in to protect fish body from stress. Based on these results, we are expected that it will be used as basic data for the culture of olive flounder prepared for low salinity.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

따라서 본 연구에서는, 광염성 어류로 알려진 넙치 (Paralichthys olivaceus)를 이용하여 급격한 염분변화로 발생되는 스트레스 반응을 스트레스 지표로 잘 알려진 혈액학적 변화 및 HSP70 mRNA 발현분석을 토대로, 저염분의 조건에서 발생되는 넙치의 스트레스 반응에 대한 기초자료를 제공하고, 넙치양식에 있어 적정염분조건을 구명하고자 하였다.
스트레스를 유발하는 환경적인 요소 중, 염분의 변화는 어류의 성장과 생존에 있어 많은 영향을 미친다. 본 연구에서는 한국의 양식대상 어종인 넙치(P. olivaceus)를 대상으로 넙치양식에 있어 적정 염분범위를 구명하기 위하여 각 염분별 (25, 20, 15 psu 및 10 psu) 조건을 통해 24시간 및 48시간 동안 노출시킨 후, 혈액생리학적 분석 및 HSP70 mRNA 발현을 조사하였다. 혈액학적 분석에서 hematocrit (Ht) 및 hemoglobin (Hb), 혈장 코티졸 (cortisol) 및 글루코스 (glucose)의 변화, aspartate aminotransferase (AST) 및 alanine aminotransferase (ALT), Na⁺, K⁺, Cl^-, NH₃, 삼투질농도(osmolality) 및 총 단백질(total protein, TP)는 저염분 조건인 10 psu 및 15 psu에서 다른 염분별 실험구에 비해 대부분의 항목에서 유의적인 차이를 보였다.
이상의 결과, 넙치의 염분에 의한 스트레스가 미치는 영향을 생리학적 관점에서 조사하였다. 염분변화에 따른 분석의 경우 저염분구인 10 psu 및 15 psu로 갈수록 코티졸 및 글루코스를 비롯한 혈액생리학적 변화를 확인할 수 있었고, HSP70 mRNA의 발현에서도 대조구와 유의적인 차이가 나타난 것을 알 수 있었으며, 이는 적어도 양식장의 저염분 대비를 위해서는 적정 염분을 유지하여 넙치양식이 이루어져야만 건강도 측면에서 유리하다는 것을 보여주고 있다.

제안 방법

24시간 및 48시간 급격한 염분조건에 노출 후, 모든 실험어는 150 mg/L의 tricaine methan sulphonate (MS-222, Sigma, USA)로 마취시킨 다음, heparin sodium (Sigma, USA) 처리된 3 mL syringe (50 IU)를 이용하여 대조구 및 실험구마다 각각 12마리씩 넙치의 미부정맥으로부터 혈액을 샘플하였다. 샘플 후, 혈액의 일부를 hematocrit (Ht) 및 hemoglobin (Hb) 분석에 사용하고 나머지 혈액은 실온에서 20분간 방치한 다음 원심분리 (4°C, 10,000 rpm, 15분)하여 분석 전까지 deepfreezer (-80°C)에 보관하였다.
AAC33859)에 기초하여 primer를 제작하였다(Table 1). HSP70 mRNA 발현은 CFX96^TMReal-time System (Bio-Rad, USA)과 iQTMSYBR green Supermix (BioRad, USA)를 이용하여 분석하였다. 대조구로써 house-keeping gene은 넙치에서 알려진 β-actin (accession no.
샘플 후, 혈액의 일부를 hematocrit (Ht) 및 hemoglobin (Hb) 분석에 사용하고 나머지 혈액은 실온에서 20분간 방치한 다음 원심분리 (4°C, 10,000 rpm, 15분)하여 분석 전까지 deepfreezer (-80°C)에 보관하였다. Ht는 모세관을 원심분리(RT, 10,000 rpm, 15분)하여 Ht-log chip (Micro-haematocrit reader, Hawksley Co, UK)을 이용하여 측정하고, Hb, 혈장 글루코스, 총 단백질(TP), aspartate aminotransferase (AST), alanine aminotransferase (ALT) 및 NH3는 자동 생화학 분석기 (Fuji dry-chem 4000i, Fujifilm Co., Japan)로 분석하였다. 삼투질농도는 삼투압 측정기(Vapro 5520, WESCOR Co.
PCR 분석에 앞서, 이전에 알려진 넙치 HSP70 nucleotide sequence (accession no. AAC33859)에 기초하여 primer를 제작하였다(Table 1). HSP70 mRNA 발현은 CFX96^TMReal-time System (Bio-Rad, USA)과 iQTMSYBR green Supermix (BioRad, USA)를 이용하여 분석하였다.
3. Plasma AST (A) and ALT (B) of olive flounder, Paralichthys olivaceus in different salinity at the conclusion of this experiment. Data were expressed as mean±SE (n=12).
1. Plasma cortisol (A) and glucose (B) of olive flounder, Paralichthys olivaceus in different salinity at the conclusion of this experiment. Data were expressed as mean±SE (n=12).
대조구로써 house-keeping gene은 넙치에서 알려진 β-actin (accession no. HQ386788)을 사용하였으며, 모든 분석값은 β-actin에 대한 cycle (Ct) level 과의 차이로 계산하였다.
이후, 염분별 그룹으로 나누어 대조구로는 자연해수의 조건과 실험구인 25, 20, 15 및 10 psu로 5개 수조에 실험어 12마리를 가온 및 냉각이 가능한 50 L 사각수조에 각각 수용한 뒤, 24 및 48시간 동안 노출시켰다. 모든 실험은 2반복으로 수행하였다.
, Japan)로 분석하였다. 삼투질농도는 삼투압 측정기(Vapro 5520, WESCOR Co., USA)로 측정하였다. 혈장 코티졸 농도는 Fish ELISA Cortisol kit (Cusabio Biotech, China), 혈장 내 SOD 및 CAT 활성은 Superoxide Dismutase Assay Kit, Catalase Assay Kit (Cayman Chemical, USA)로 각각 상법에 따라 분석하였다.
염분변화에 따른 스트레스 요인이 넙치의 혈장 내 SOD 및 CAT 활성에 어떠한 영향을 미치는지에 대한 분석을 수행하였다. 염분별 SOD 및 CAT는 모두 24시간 및 48시간 노출 후에 각각 131.
염분별 넙치의 스트레스의 영향을 알아보기 위하여 스트레스 관련 단백질인 HSP70 mRNA 발현을 QPCR법을 통해 확인하였다. 24시간 및 48시간 염분별 노출 후, 저염분그룹인 10 psu 및 15 psu에서 각각 3.
2°C를 유지하였다. 이후, 염분별 그룹으로 나누어 대조구로는 자연해수의 조건과 실험구인 25, 20, 15 및 10 psu로 5개 수조에 실험어 12마리를 가온 및 냉각이 가능한 50 L 사각수조에 각각 수용한 뒤, 24 및 48시간 동안 노출시켰다. 모든 실험은 2반복으로 수행하였다.

대상 데이터

넙치(31.8±1.7 cm, 308.5±43.3 g)는 국립수산과학원의 생물 사육실에서 2주 동안 유수식 1 ton 원형수조에서 상업용 사료를 급이하며 순화시켰다.

데이터처리

결과값은 평균 표준오차±(S.E.)로 나타내었으며, 실험구별 유의차 유무는 SPSS 통계처리프로그램(version 10.0; SPSS inc., USA)에 의한 One-way ANOVA 및 Duncan’s multiple range test를 실시하였고, 24시간 및 48시간 사이의 유의차는 t-test를 이용하여 평균간의 유의성(P<0.05)을 검정하였다.

이론/모형

Total RNA는 TRizol Reagent(Gibco/ BRL, USA)법을 이용하여, 각 시료에서 RNA를 추출한 후, 1 μg의 total RNA는 Transcriptor First Strand cDNA synthesis kit(Roche, USA)를 이용하여 cDNA를 합성하였다.
, USA)로 측정하였다. 혈장 코티졸 농도는 Fish ELISA Cortisol kit (Cusabio Biotech, China), 혈장 내 SOD 및 CAT 활성은 Superoxide Dismutase Assay Kit, Catalase Assay Kit (Cayman Chemical, USA)로 각각 상법에 따라 분석하였다.

성능/효과

24시간 노출 후의 AST는 실험구와 대조구 간의 유의적인 차이를 보이지 않았으나, 48시간 노출 후에는 대조구 22.1± 1.0 U/L에 비해 10 psu 및 15 psu에서 각각 28.9±2.7 및 25.2± 1.9 U/L로 유의적인 차이를 나타낸 반면(Fig. 3A), ALT는 24 시간 노출 후에는 10 psu 및 15 psu에서 각각 15.2±1.3, 12.3± 0.8 U/L로 대조구 10.8±0.6 U/L에 비해 유의하게 증가하였지만 48시간 노출 후에는 실험구와 대조구 간의 유의적인 차이를 보이지 않았다(Fig. 3B).
24시간 및 48시간 노출 후의 총 단백질은 24시간 노출 후, 대조구에 비해 10 psu에서 2.6±0.4 g/d로 유의적인 차이를 보였지만 48시간 후에는 실험구 간의 유의적인 차이가 나타나 지 않았다.
24시간 및 48시간 염분별 노출 후, 저염분그룹인 10 psu 및 15 psu에서 각각 3.3±0.1 및 3.5±0.1 fold, 3.5±0.1 및 3.3±0.1 fold로 대조구에 비해 높은 발현을 보임에 따라 유의적인 차이를 확인할 수 있었다(Fig. 5).
, 2011). 따라서 본 연구의 결과에서도 마찬가지로, 급격한 염분 변화에 따른 스트레스 반응으로 인해 넙치의 SOD 및 CAT 활성이 증가한 것으로 보인다.
, 2009). 따라서, 본 연구에서도 Na⁺ 및 Cl^- 값의 변화가 나타남에 따라, 급격한 염분변화에 따른 스트레스로 인해 유의적인 차이를 보인 것으로 생각된다. 혈장 내 총 단백질과 NH₃는 급격한 염분변화에 따른 스트레스로 인해 염분이 낮아질수록 다른 실험구에 비해 유의적인 차이를 보였다.
또한 K+는 24시간 및 48시간 염분별 노출 후, 모든 실험구에서 유의적인 차이를 보이지 않았으나, Cl-은 48시간 노출 후에, 10 psu에서 127.8± 5.3 mEq/L로 대조구에 비해 낮은 값을 보이며 유의적인 차이가 나타났다(Table 2).
이상의 결과, 넙치의 염분에 의한 스트레스가 미치는 영향을 생리학적 관점에서 조사하였다. 염분변화에 따른 분석의 경우 저염분구인 10 psu 및 15 psu로 갈수록 코티졸 및 글루코스를 비롯한 혈액생리학적 변화를 확인할 수 있었고, HSP70 mRNA의 발현에서도 대조구와 유의적인 차이가 나타난 것을 알 수 있었으며, 이는 적어도 양식장의 저염분 대비를 위해서는 적정 염분을 유지하여 넙치양식이 이루어져야만 건강도 측면에서 유리하다는 것을 보여주고 있다. 이러한 염분의 변화가 장기간 지속될 경우, 넙치의 생존율에도 영향을 미칠 것으로 생각되고, 적어도 20~25 psu를 유지해 주어야만 혈액생리학적인 인자를 비롯한 스트레스 반응에 영향을 미치지 않으며, 넙치에 있어 적정 염분조건이 건강도에도 영향을 미치지 않는다는 것을 보여주고 있다.
염분별 SOD 및 CAT는 모두 24시간 및 48시간 노출 후에 각각 131.1±10.0, 127.5±4.5 U/mL, 14.3±0.6, 11.0±0.5 nmol/min/mL으로 대조구 및 다른 실험구에 비해 유의적인 차이를 나타내었다(Fig. 4).
염분변화에 따른 분석의 경우 저염분구인 10 psu 및 15 psu로 갈수록 코티졸 및 글루코스를 비롯한 혈액생리학적 변화를 확인할 수 있었고, HSP70 mRNA의 발현에서도 대조구와 유의적인 차이가 나타난 것을 알 수 있었으며, 이는 적어도 양식장의 저염분 대비를 위해서는 적정 염분을 유지하여 넙치양식이 이루어져야만 건강도 측면에서 유리하다는 것을 보여주고 있다. 이러한 염분의 변화가 장기간 지속될 경우, 넙치의 생존율에도 영향을 미칠 것으로 생각되고, 적어도 20~25 psu를 유지해 주어야만 혈액생리학적인 인자를 비롯한 스트레스 반응에 영향을 미치지 않으며, 넙치에 있어 적정 염분조건이 건강도에도 영향을 미치지 않는다는 것을 보여주고 있다. 본 연구의 결과들을 바탕으로 염분변화에 따른 넙치의 혈액생리학적 반응 및 HSP70 mRNA 발현을 밝힘에 따라 기초적인 분자 및 생리학적 메커니즘을 밝히는데 있어 유용한 연구보고가 될 것으로 판단되며, 저염분에 대비한 넙치양식에 있어 참고적인 자료로 활용될 수 있을 것이 기대된다.
코티졸 농도는 24시간 노출 후, 대조구인 28.6±1.2 ng/mL과 실험구 간의 유의적인 차이를 보이지 않았지만, 48시간 노출 후에서는 10 psu에서 35.0±1 ng/mL로 대조구인 30.9±2.2 ng/mL에 비해 유의적으로 높은 값이 나타났다(Fig. 1A).
olivaceus)를 대상으로 넙치양식에 있어 적정 염분범위를 구명하기 위하여 각 염분별 (25, 20, 15 psu 및 10 psu) 조건을 통해 24시간 및 48시간 동안 노출시킨 후, 혈액생리학적 분석 및 HSP70 mRNA 발현을 조사하였다. 혈액학적 분석에서 hematocrit (Ht) 및 hemoglobin (Hb), 혈장 코티졸 (cortisol) 및 글루코스 (glucose)의 변화, aspartate aminotransferase (AST) 및 alanine aminotransferase (ALT), Na⁺, K⁺, Cl^-, NH₃, 삼투질농도(osmolality) 및 총 단백질(total protein, TP)는 저염분 조건인 10 psu 및 15 psu에서 다른 염분별 실험구에 비해 대부분의 항목에서 유의적인 차이를 보였다. 혈장 내 SOD (superoxide dismutase) 및 CAT(catalase) 활성에서도 마찬가지로 대조구인 자연해수의 조건보다 저염분(10 psu 및 15 psu)으로 갈수록 증가하는 경향을 보였다.
혈액학적 분석에서 hematocrit (Ht) 및 hemoglobin (Hb), 혈장 코티졸 (cortisol) 및 글루코스 (glucose)의 변화, aspartate aminotransferase (AST) 및 alanine aminotransferase (ALT), Na⁺, K⁺, Cl^-, NH₃, 삼투질농도(osmolality) 및 총 단백질(total protein, TP)는 저염분 조건인 10 psu 및 15 psu에서 다른 염분별 실험구에 비해 대부분의 항목에서 유의적인 차이를 보였다. 혈장 내 SOD (superoxide dismutase) 및 CAT(catalase) 활성에서도 마찬가지로 대조구인 자연해수의 조건보다 저염분(10 psu 및 15 psu)으로 갈수록 증가하는 경향을 보였다. 스 트레스성 단백질로 알려진 HSP 70 mRNA 발현에서도 대조구 보다 저염분에서 유의적인 차이를 확인하였다.
따라서, 본 연구에서도 Na⁺ 및 Cl^- 값의 변화가 나타남에 따라, 급격한 염분변화에 따른 스트레스로 인해 유의적인 차이를 보인 것으로 생각된다. 혈장 내 총 단백질과 NH₃는 급격한 염분변화에 따른 스트레스로 인해 염분이 낮아질수록 다른 실험구에 비해 유의적인 차이를 보였다. 어류의 총 단백질량은 건강도, 영양상태 및 질병진단의 지표로 사용되어지고 있고(Nakagawa et al.

후속연구

본 연구의 결과들을 바탕으로 염분변화에 따른 넙치의 혈액생리학적 반응 및 HSP70 mRNA 발현을 밝힘에 따라 기초적인 분자 및 생리학적 메커니즘을 밝히는데 있어 유용한 연구보고가 될 것으로 판단되며, 저염분에 대비한 넙치양식에 있어 참고적인 자료로 활용될 수 있을 것이 기대된다.
스 트레스성 단백질로 알려진 HSP 70 mRNA 발현에서도 대조구 보다 저염분에서 유의적인 차이를 확인하였다. 이러한 결과로, 염분변화에 의한 스트레스가 넙치의 생체방어메커니즘과 항상성 유지를 위한 결과로 혈액학적 반응, 호르몬의 분비 및 단백질 발현의 증가가 나타나는 것으로 여겨지며, 이를 바탕으로 저염분에 대비한 넙치양식에 있어 기초적인 자료로 활용될 것이 기대된다.
그중, HSP70은 어류의 스트레스 반응에 따른 분자생물학적인 기능과 발현에 관한 연구가 활발히 이루어지고 있다. 해양무척추동물인 오만둥이, Styela plicata (Pineda et al., 2012)와 참담치, Mytilus coruscus (Kim and Kang, 2015)에서 HSP70 mRNA 발현의 증가가 시간의 흐름에 따른 염분변화에 의해 유도되는 것으로 잘 알려져 있고, 어류에서는 무지개송어, O. mykiss(Hosseini et al., 2011)를 해수에 노출시켜 급격한 염분의 변화가 HSP70 mRNA 발현을 증가시 킨다는 것이 보고된 바 있지만, 아직까지 염분변화에 따른 스트레스가 HSP70에 미치는 영향에 관한 연구가 미흡하여 많은 연구가 필요할 것으로 생각된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	HSP70는 어류에게 어떤 역할을 하는가?	또한 환경(저산소, 수온, 염분) 및 미생물의 감염을 통해 주요하게 발현되는 Heat shock protein (HSP)70은 어류의 생리 및 생태학적 조건에 영향을 미치며, 세포 내 HSP70의 합성과 함께 다양한 생리학적 변화가 일어난다(Ryan and Schlesinger, 1992). HSP70은 어류의 스트레스 요인에 의한 충격으로부터 생체를 보호하기 위한 항상성(homeostasis) 유지에 중요한 역할을 수행한다(Iwama et al., 1999; Ackerman et al.
	어류의 스트레스 반응의 발생 원인은 무엇인가?	어류의 스트레스 반응은 수온(water temperature), 염분(salinity), 사육밀도(culture density), 용존산소(dissolved oxygen) 및 기타 화학적인 요소 (chemical factors)에 의해 발생하고, 이 중 염분은 생태학적 요인 중 수생환경에서만 해당이 되며, 어류의 생육발달 및 성장단계에 있어 직접적인 영향을 미치는 환경적 요소이다(Beckmann et al., 1990; Boeuf and Payan, 2001).
	AST 및 ALT는 어류에서 어디에 존재하며 어떤 경향을 나타내는가?	, 2007). 특히 어류에서는 주로 간 및 비장세포에 분포하며, 급격한 수온 및 염분의 변화, 저산소(hypoxia), pH, 암모니아 및 중금속 오염에 의한 스트레스 반응으로 수치가 증가 또는 감소하는 경향을 나타낸다(Pan et al., 2003).

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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