눈개승마속 2종 5변종등 7분류군의 잎 표피 미세형태학적 형질에 대한 분류학적 유용성을 검토하고자 주사전자현미경(scanning electron microscopy)을 이용하여 관찰하고, 기재하였다. 본 속에 속하는 모든 분류군에서 기공복합체(stomatal complex)는 배축면에만 기공이 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)이었으며, 표피세포는 양면 모두에서 동일하게 파상형(undulate)의 수층벽(anticlinal wall), 매끈하고, 편평한 병층벽(periclinal wall)이 나타났다. 기공복합체의 크기는 $8.95-21.97{\times}7.50-16.99{\mu}m$로 분류군마다 다소 차이를 보이는데, Aruncus dioicus var. astilboides (평균 $18.01{\times}13.47{\mu}m$)가 가장 크게 나타났으며, A. gombalanus (평균 $11.11{\times}8.94{\mu}m$)에서 가장 작게 나타났다. 기공복합체의 형태는 모두 불규칙형(anomocytic)으로 확인되었다. 기공의 빈도는 면적당($0.05mm^2$) 평균 27.54개로, A. gombalanus에서 가장 높은 빈도(60.4개/$0.05mm^2$), A. dioicus var. acuminatus에서 가장 낮은 빈도(11.6개/$0.05mm^2$)로 관찰되었다. 연구된 분류군에서 나타나는 모용의 종류는 크게 2종류로 짧은 자루의 두상선모(short stalked capitate glandular trichome)와 비선모(non-glandular trichomes)가 확인되었고, 비선모는 부세포(subsidiary cells)의 유무와 발달 정도에 따라 세 가지 타입으로 구별되었다. 불규칙형의 기공형태와 이면기공엽, 두상선모의 분포는 본 속을 인식하는 주요형질로 판단되었으며, 기공의 크기와 빈도, 표피세포의 미세형태, 모용의 종류와 분포양상 등은 일부 분류군을 구별하는 인식형질로 유용한 것으로 나타났다. 잎 표피 내 다양한 미세형태학적 형질은 외부형태학적 형질과 더불어 본 속의 분류학적 개정을 위해 보다 유용한 정보를 제공할 것이다.
눈개승마속 2종 5변종등 7분류군의 잎 표피 미세형태학적 형질에 대한 분류학적 유용성을 검토하고자 주사전자현미경(scanning electron microscopy)을 이용하여 관찰하고, 기재하였다. 본 속에 속하는 모든 분류군에서 기공복합체(stomatal complex)는 배축면에만 기공이 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)이었으며, 표피세포는 양면 모두에서 동일하게 파상형(undulate)의 수층벽(anticlinal wall), 매끈하고, 편평한 병층벽(periclinal wall)이 나타났다. 기공복합체의 크기는 $8.95-21.97{\times}7.50-16.99{\mu}m$로 분류군마다 다소 차이를 보이는데, Aruncus dioicus var. astilboides (평균 $18.01{\times}13.47{\mu}m$)가 가장 크게 나타났으며, A. gombalanus (평균 $11.11{\times}8.94{\mu}m$)에서 가장 작게 나타났다. 기공복합체의 형태는 모두 불규칙형(anomocytic)으로 확인되었다. 기공의 빈도는 면적당($0.05mm^2$) 평균 27.54개로, A. gombalanus에서 가장 높은 빈도(60.4개/$0.05mm^2$), A. dioicus var. acuminatus에서 가장 낮은 빈도(11.6개/$0.05mm^2$)로 관찰되었다. 연구된 분류군에서 나타나는 모용의 종류는 크게 2종류로 짧은 자루의 두상선모(short stalked capitate glandular trichome)와 비선모(non-glandular trichomes)가 확인되었고, 비선모는 부세포(subsidiary cells)의 유무와 발달 정도에 따라 세 가지 타입으로 구별되었다. 불규칙형의 기공형태와 이면기공엽, 두상선모의 분포는 본 속을 인식하는 주요형질로 판단되었으며, 기공의 크기와 빈도, 표피세포의 미세형태, 모용의 종류와 분포양상 등은 일부 분류군을 구별하는 인식형질로 유용한 것으로 나타났다. 잎 표피 내 다양한 미세형태학적 형질은 외부형태학적 형질과 더불어 본 속의 분류학적 개정을 위해 보다 유용한 정보를 제공할 것이다.
A comparative study of leaf epidermal microstructures in genus Aruncus (two species, five varieties) was carried out using scanning electron microscopy in order to evaluate their significance in terms of taxonomy. All of the leaves of the taxa studied here were amphistomatic with undulate anticlinal...
A comparative study of leaf epidermal microstructures in genus Aruncus (two species, five varieties) was carried out using scanning electron microscopy in order to evaluate their significance in terms of taxonomy. All of the leaves of the taxa studied here were amphistomatic with undulate anticlinal walls, and smooth and flat periclinal walls on both surfaces. The size range of the stomata complex is $8.95-21.97{\times}7.50-16.99{\mu}m$: the largest one was found in Aruncus dioicus var. astilboides (average $18.01{\times}13.47{\mu}m$) and the smallest was measured and determined to be A. gombalanus (average $11.11{\times}8.94{\mu}m$). An anomocytic stomata complex was found in all of the studied taxa. The stomatal frequency on average was $27.54/0.05mm^2$; it is highest in A. gombalanus ($60.4/0.05mm^2$) and lowest in A. dioicus var. acuminatus ($11.6/0.05mm^2$). Two types (short stalked capitate glandular trichome and non-glandular trichome) of trichomes are found in the leaves. The non-glandular trichome was divided into three types based on the presence and degree of development of subsidiary cells. Anomocytic stomata of the hypostomatic type and the distribution pattern of capitate glandular trichomes were the major characters in this genus. The stomata size and frequency, the epidermal cell structure, the trichome type and the distribution pattern may have diagnostic importance among the taxa in the genus. Our leaf micromorphological results provide useful information for the taxonomic revision of the genus Aruncus.
A comparative study of leaf epidermal microstructures in genus Aruncus (two species, five varieties) was carried out using scanning electron microscopy in order to evaluate their significance in terms of taxonomy. All of the leaves of the taxa studied here were amphistomatic with undulate anticlinal walls, and smooth and flat periclinal walls on both surfaces. The size range of the stomata complex is $8.95-21.97{\times}7.50-16.99{\mu}m$: the largest one was found in Aruncus dioicus var. astilboides (average $18.01{\times}13.47{\mu}m$) and the smallest was measured and determined to be A. gombalanus (average $11.11{\times}8.94{\mu}m$). An anomocytic stomata complex was found in all of the studied taxa. The stomatal frequency on average was $27.54/0.05mm^2$; it is highest in A. gombalanus ($60.4/0.05mm^2$) and lowest in A. dioicus var. acuminatus ($11.6/0.05mm^2$). Two types (short stalked capitate glandular trichome and non-glandular trichome) of trichomes are found in the leaves. The non-glandular trichome was divided into three types based on the presence and degree of development of subsidiary cells. Anomocytic stomata of the hypostomatic type and the distribution pattern of capitate glandular trichomes were the major characters in this genus. The stomata size and frequency, the epidermal cell structure, the trichome type and the distribution pattern may have diagnostic importance among the taxa in the genus. Our leaf micromorphological results provide useful information for the taxonomic revision of the genus Aruncus.
이에, 본 연구에서는 눈개승마속 분류군들에 대하여 기본적으로 Hara (1955)의 분류체계에 따라 선험적으로 동정 후, 잎의 표피세포, 기공 및 모용의 미세형태학적 형질을 상세하게 관찰, 기재함으로써 본 속이 갖는 미세형태학적 형질의 기초자료를 확보함과 동시에, 이들 형질의 종 또는 종하위 분류군 간 변이양상을 규명하고, 인식형질로서의 분류학적 유용성을 검증하고자 하였다. 또한, 조사된 미세형태와 개체의 지리적 분포 및 생육환경을 고려하여 이들 식물이 나타내는 적응양상을 확인하는 데 그 의의가 있다.
제안 방법
따라서, 동일 종 내에서 2개체 이상을 실험에 사용하였고, 모두 동일한 조건으로 정소엽(terminal leaflet)을 관찰하였다. 식물의 성숙한 잎을 선별하여, 모용의 분포를 관찰하기 위해 해부현미경(streomicroscope, SteREO Discovery. V8, Carl Zeiss Microscopy GmbH, Jena, Germany)을 사용하였으며, 주사전자현미경(scanning electron microscope, SEM)을 이용하여 잎의 미세형태학적 형질을 관찰하였다. 직접 채집한 생체표본은 FAA (40% formalin:40% glacial acetic acid:70% ethyl alcohol) mixture에 고정 후 장기 보관하여 사용하였고, 이미 건조된 표본의 경우 약 90°C에서 3분간 끓이거나 연화제(Agepon, Agfa Gevaert, Leverkusen, Germany; Agepon wetting agent: distilled water, 1:200)에 넣어 24시간 이상 담가 조직을 부드럽게 한 후, 70% ethyl alcohol에 보관하여 실험에 사용하였다.
직접 채집한 생체표본은 FAA (40% formalin:40% glacial acetic acid:70% ethyl alcohol) mixture에 고정 후 장기 보관하여 사용하였고, 이미 건조된 표본의 경우 약 90°C에서 3분간 끓이거나 연화제(Agepon, Agfa Gevaert, Leverkusen, Germany; Agepon wetting agent: distilled water, 1:200)에 넣어 24시간 이상 담가 조직을 부드럽게 한 후, 70% ethyl alcohol에 보관하여 실험에 사용하였다. 잎의 미세학적 형질을 관찰하기 위해서 70% ethyl alcohol에 보관된 시료는 알코올시리즈(alcohol series: 50%, 60%, 70%, 80%, 90%, 100%에서 각각 30분 정도 보관)를 거쳐 탈수한 후, 이산화탄소 가스(CO2)를 이용한 임계점 건조 처리(critical point drying; SPI-13200J-AB, SPI Supplies, West Chester, PA, USA)를 하여 완전하게 건조시켰다. 건조된 시료는 알루미늄 스터브(aluminum stub) 위에 올린 다음 이온 증착기(Cressington Sputter Coater 108, Ted Pella Inc.
대상 데이터
본 연구에서는 눈개승마속 7분류군(2종, 5변종)의 석엽 표본을 국내·외표본관(F, KB, KHUS, NY, PE, and TI, abbreviations according to Thiers, 2017)으로부터 대여하거나 직접 채집한 생체표본을 사용하였으며, 실험에 사용된 표본의 목록은 Appendix 1에 제시하였다. 시료 및 표본은 기존에 제시된 Hara (1955)의 분류체계에 따라 선험적으로 동정 후 실험에 사용하였다.
데이터처리
, Redding, CA, USA)를 이용하여 백금(Pt)으로 2분간 이온증착(Ion-coating)하였으며, 전계방출형 주사전자현미경(field emission SEM; JSM-7600F, JEOL, Japan)으로 WD (working distance) 8–10 mm, 가속전력 10 kv에서 관찰하였다. 기공과 모용의 크기는 Macnification program (2.0 version, Orbicule, Leuven, Belgium)으로 측정하였고, 기공의 크기는 30개를 최소 단위로 측정하여, 평균±표준편차(최소–최대)로 나타냈으며, 기공의 빈도는 일정 면적 (0.05 mm2)에 분포하는 수를 세었다. 잎 표피 미세형질에 관한 용어는 Wilkinson (1979), Barthlott (1981), Stace (1984)를 주로 따랐고, 모용의 형태는 Theobald et al.
성능/효과
눈개승마속 내 모든 분류군은 잎의 기공이 배축면에만 분포하는 이면기공엽(hypostomatic type)으로 나타났으며(Fig. 2A, B), 기공복합체의 형태는 모두 불규칙형(anomocytic)으로 확인되었고, 공변세포는 표피세포와 평행하게 위치하고 있는 것으로 관찰되었다(Fig. 2C). 공변세포를 포함한 기공의 크기는 평균 11.
본 연구에서 조사된 눈개승마속 분류군의 기공 크기와 빈도, 표피세포의 미세형태, 모용의 종류와 분포양상 등의 형질은 일부 분류군간 변이가 존재하는 것으로 나타났다. 그 중에서도 기공의 크기와 빈도, 모용의 분포양상과 빈도 등의 특징은 속 내 일부 분류군을 구별하는 데 유용한 것으로 밝혀졌다.
표피세포는 향축면(adaxial surface)과 배축면(abaxial surface) 모두에서 동일하게 파상형(undulate)의 수층벽(anticlinal wall)이 관찰되었고, 병층벽(periclinal wall)은 매끈하며, 편평하게 나타났다. 특히 배축면의 표피세포는 향축면에 비해 세포간의 경계가 뚜렷하게 나타나지 않았다(Fig.
후속연구
나아가 불규칙형의 기공형태와, 이면기공엽인 특징, 두상선모의 분포는 눈개승마속 내 모든 분류군에서 일관성 있게 관찰되는 대표형질임이 밝혀졌다. 추후, 분자계통학적 연구를 비롯한 추가적인 형질 연구를 통해 눈개승마속 내 분류군의 종 또는 종하위 분류군의 한계설정 및 분류학적 재개정이 수행되어야 할 것이며, 본 잎 표피 미세형태학적 연구 결과는 이를 위한 추가적인 자료로 유용하게 활용될 수 있을 것이다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
눈개승마속의 특징은?
눈개승마속(Aruncus L.)은 전통적으로 장미과(RosaceaeJuss.) 내의 조팝나무아과(subfamily Spiraeoideae Agardh)에 속하는 분류군으로서, 북반구 온대지역 전반에 걸쳐 분포한다. 본 속은 다년생 초본으로, 2 또는 3회 우상복엽이고, 탁엽은 없으며, 화판과 악편은 4장 이상으로, 이생하고, 외악편은 없으며, 심피는 3 또는 4(–8)개로, 혁질의 골돌과를 갖는 특성을 지녀, 과 내 다른 속 식물들과 뚜렷이 구분된다(Hutchinson, 1964; Ikeda, 2001; Gu and Alexander, 2003; Kalkman, 2004; Lee, 2007; Mellichamp, 2014). 한편, 유럽에서는 관상용, 약용식물로 재배되기도 한다(Yuzepchuk, 1939; Tutin, 1968).
짧은 자루의 두상선모의 특징은?
짧은 자루의 두상선모(short stalked capitate glandular trichomes)는 여러 개의 세포로 이루어진 자루와 분비구조인 두상세포로 이루어져 있고, 조사된 모든 분류군에서 공통적으로 잎의 향축면 맥 위에만 분포하는 것으로 관찰되었다(Fig. 3G, H). 다만, A.
눈개승마속의 형질은?
눈개승마속 내 분류군은 모두 이면기공엽으로 확인되었으며, 기공복합체의 형태 역시 불규칙형으로 분류군 간에 차이가 없는 것으로 밝혀졌다. 따라서, 본 속에서는 일관성 있게 나타나는 기공의 분포 및 기공복합체의 유형이 지리적 변이와 환경적 요인으로부터 비교적 안정적인 형질로 판단되었다. 한편, 기공복합체의 크기 및 빈도는 분류군 간 차이가 나타났는데, 특히 A.
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