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문제 정의
- 본 연구는 동해 남부 해역에 출현하는 Euchaeta plana와 Paraeuchaeta russelli의 이차생산력을 측정하여 이들의 생산력 특성을 이해하는데 그 목적이 있다.
- venusta가 유력한 먹이원으로 보인다. 본 연구는 지금까지 보고된 적 없는 육식성 요각류 E. plana와 P. russelli의 이차생산력을 처음으로 측정하여, 요각류 생산력 연구에 필요한 지역 개체군의 이차생산력 자료를 제공하는데 그 의미가 있다.
가설 설정
- 본 연구에서는 CIV부터 성체까지 고려한 생산력을 제시하였으나 초기 발생단계의 생산력을 고려하지 않았다. 연구해역에서 조사 기간 동안 총 6종의 euchaetid 요각류들의 여러 발생단계가 혼재되어 출현하였으나, euchaetid 요각류의 발생단계별 형태에 대한 이전 연구가 없기때문에, 형태적인 차이가 나지 않는 CI-CIII 단계 유생의 경우 종을 구분할 수 없었다.
제안 방법
- 봉고네트(망구 60 cm, 망목 333 μm)를 저층부터 표층까지 복경사 예인(oblique tow) 하였고, 채집한 시료를 선상에서 4-5% 중성 포르말린으로 고정하였다.
- 05). Chlorophyll-a(chl-a) 농도는 선상에서 해수 1 L를 GF/F 여과지(Whatman, Maidstone, UK)에 여과 후 엽록소를 추출하여 형광광도계(10AU, Turner Designs, San Jose, USA)로 측정하였다.
- E. plana와 P. russelli의 알 생산력, 성체 암컷의 단위 무게당 알 생산력, 총 생산력, P/B ratio와 수온, 염분, chl-a 농도, 소형 요각류 밀도 사이의 상관분석을 실시하였다. E.
- 봉고네트(망구 60 cm, 망목 333 μm)를 저층부터 표층까지 복경사 예인(oblique tow) 하였고, 채집한 시료를 선상에서 4-5% 중성 포르말린으로 고정하였다. 수온과 염분은 동일한 정점에서 SBE 43(Sea-Bird Electronics 43, Sea-Bird Scientific, Bellevue, USA)으로 측정하였다. 10월과 11월에는 기기 이상으로 자료가 손실되어 국립해양조사원의 해양 관측자료를 사용하였으며, 이 때 2014년 4월부터 9월까지의 현장 자료와 국립해양조사원 관측자료에 유의한 차이가 없음을 검토하였다(Students t-test, p > 0.
- 수컷의 5흉지 발생여부와 암컷의 미절 분화 정도에 따라 CIV를 구분하였고, 수컷의 5흉지가 2마디 이상이고 암컷의 생식절이 발달중인 단계를 CV로 구분하였으며, 수컷 5흉지와 암컷 생식절이 완전히 성장한 단계를 성체로 보았다. 알 생산력 계산을 위해 알을 계수할 때에는 암컷에서 떨어져 나온 알 주머니(egg sac)에 있는 알도 계수하였다. 개체의 크기는 두흉부 길이(Prosome length)를 실체현미경(Olympus SZX10, Olympus, Tokyo, Japan)과 영상분석프그램(Active Measure version 2.
- 조사해역에서 출현한 euchaetid 요각류 가운데 지속적으로 많이 출현한 두 종 Euchaeta plana와 Paraeuchaeta russelli를 종 동정이 가능한 copepodite IV기(CIV)부터 V기(CV)와 성체(CVI)로 구분하여 계수하고 개체의 크기를 측정하였다. 종 동정에는 해부현미경(Wild M5, Wild Heerbrugg Ltd.
- 측정된 euchaetids의 생산력과 표층 5 m의 수온과 염분, 0 m 및 10-20 m의 chl-a 농도와 같은 환경요인 및 소형 요각류 밀도와의 상관관계를 분석하였다. Euchaetid 요각류의 먹이가 될 가능성이 있는 소형 요각류 9종(Acartia omorii, A.
대상 데이터
- 측정된 euchaetids의 생산력과 표층 5 m의 수온과 염분, 0 m 및 10-20 m의 chl-a 농도와 같은 환경요인 및 소형 요각류 밀도와의 상관관계를 분석하였다. Euchaetid 요각류의 먹이가 될 가능성이 있는 소형 요각류 9종(Acartia omorii, A. pacifica, Centeropages furcatus, Clausocalanus furcatus, Corycaeus affinis, Oithona atlantica, O. plumifera, Oncaea venusta, Paracalanus parvus)과 그들의 유생단계(Clausocalanus, Oithona, Paracalanus copepodite)를 대상으로 하였고, 잠재 먹이원의 밀도 자료는 동일 정점의 시료를 분석하여 얻었다. 상관분석은 SYSTAT 13 program version 13.
- 본 조사에서는 연구해역의 특성상 깊은 수심 (500 m 내외)까지 네트를 중복경사 예인 하였는데, 이 때 네트 막힘(clogging)을 최소화 하기 위해 330 μm의 비교적 큰 망목의 네트를 사용하였다.
- 한국 동해 남부 해역의 16개 정점에서 2014년 4월부터 11월까지 매월 1회 동물플랑크톤을 채집하였다(Fig. 1).
데이터처리
- 10월과 11월에는 기기 이상으로 자료가 손실되어 국립해양조사원의 해양 관측자료를 사용하였으며, 이 때 2014년 4월부터 9월까지의 현장 자료와 국립해양조사원 관측자료에 유의한 차이가 없음을 검토하였다(Students t-test, p > 0.05).
- 개체의 크기는 두흉부 길이(Prosome length)를 실체현미경(Olympus SZX10, Olympus, Tokyo, Japan)과 영상분석프그램(Active Measure version 2.5.1, Shinhan Scientific Optics, Seoul, Korea)으로 측정하였다.
- plumifera, Oncaea venusta, Paracalanus parvus)과 그들의 유생단계(Clausocalanus, Oithona, Paracalanus copepodite)를 대상으로 하였고, 잠재 먹이원의 밀도 자료는 동일 정점의 시료를 분석하여 얻었다. 상관분석은 SYSTAT 13 program version 13.1(Systat Software Inc., Chicago, USA)으로 시행하였다.
이론/모형
- Bi는 i 발생단계의 총 생체량(μg C m-3)이고, Bf는 성체 암컷의 총 생체량 (μg C m-3)이며, 측정한 euchaetid 요각류의 두흉부 길이(PL, μm)를 아래의 길이-무게 관계식(Uye 1982)에 따라 생체량(C, μg)으로 변환하였다.
- 조사해역에서 출현한 euchaetid 요각류 가운데 지속적으로 많이 출현한 두 종 Euchaeta plana와 Paraeuchaeta russelli를 종 동정이 가능한 copepodite IV기(CIV)부터 V기(CV)와 성체(CVI)로 구분하여 계수하고 개체의 크기를 측정하였다. 종 동정에는 해부현미경(Wild M5, Wild Heerbrugg Ltd., Heerbrugg, Switzerland)과 광학현미경(Wild M20, Wild Heerbrugg Ltd., Heerbrugg, Switzerland)을 사용하였고, 종 구분은 문헌(Conway 2006; Jeong et al. 2011)을 따랐다. 수컷의 5흉지 발생여부와 암컷의 미절 분화 정도에 따라 CIV를 구분하였고, 수컷의 5흉지가 2마디 이상이고 암컷의 생식절이 발달중인 단계를 CV로 구분하였으며, 수컷 5흉지와 암컷 생식절이 완전히 성장한 단계를 성체로 보았다.
성능/효과
- plana와 P. russelli의 생산력은 수층의 chl-a 농도 보다는 소형 요각류의 밀도와 양의 상관관계가 있었는데(Fig. 7, 8), 이를 통해 육식성인euchaetid 요각류의 섭식특이성을 추정할 수 있었다.
- 6 eggs female-1로 알 생산력이 가장 높았으나 6-8월에는 알을 찾을 수 없었다. E. plana 성체 암컷의 단위 무게당 알 생산력(WSEPR)은 평균 0.038 d-1로 6월에 0.082 d-1로 최대치였고, P. russelli는 평균 0.079 d-1로 5월에 0.237 d-1로 가장 높았다(Fig. 5). 따라서 수중의 알의 개수는 11월에 가장 많았으나 암컷 한 마리당 알 생산력은 9월에 가장 높았고, 단위 무게당 알 생산력은 5월 또는 6월에 가장 높았다(Fig.
- russelli의 알이 상대적으로 더 컸다. E. plana와 P. russelli 두 종 모두 여름철에 산란량이 매우 적었고, 9월 이후 특히 11월에 많아졌다.
- E. plana의 CIV부터 성체까지 전체 개체수는 월별로 0.7-4.3 ind m-3의 범위에 평균 2.0 ind m-3로, 6월에 가장 적었고 11월에 가장 높았으며, 특히 8월 이후에 비교적 출현량이 많았다(Fig. 3). 발생단계별로 보면 CIV 개체수는 0.
- E. plana의 CIV와 CV의 몸 생산력은 평균 4.2 μg C m-3 d-1, 월별로 0.7-8.0 μgC m-3 d-1의 범위로 4월에 가장 낮았고 8월에 가장 높았다(Fig. 5).
- E. plana의 총 생산력은 평균 5.3 μg C m-3 d-1이었고, 월별로는 1.8-11.0 μg C m-3 d-1 범위로 4월에 가장 낮고 11월에 가장 높았다(Fig. 6).
- P. russelli의 경우 E. plana 와 달리 수온, 염분, 10-20 m 수심의 chl-a 농도와 유의한 상관을 찾을 수 없었으나, 성체 암컷의 단위 무게당 알 생산력과 요각류 Centropages furcatus의 밀도(r = 0.757, p < 0.05), 총 생산력과 O. venusta의 밀도(r = 0.794, p < 0.05; Fig. 8) 및 A. pacifica의 밀도(r = 0.783, p < 0.05) 사이에 유의한 상관관계가 있었다.
- russelli의 4단계(CIV) 및 5단계(CV) 발생단계와 성체의 개체군 변동과 생산력을 추정한 결과, 두 종 모두 11월에 전체 개체수 및 성체 암컷 수가 가장 많았다. 두 종의 알 생산력은 9월에 가장 높았고, 총 생산력은 생체량과 마찬가지로 11월에 가장 높았다. 본 연구에서 측정한 E.
- 7 ind m-3로, 5월에 가장 적었고 11월에 가장 높았다. 두 종의 월별 개체수 증감이나 단계 구성에는 차이가 있었으나, 공통적으로 11월에 출현량이 가장 많았다.
- 5). 따라서 수중의 알의 개수는 11월에 가장 많았으나 암컷 한 마리당 알 생산력은 9월에 가장 높았고, 단위 무게당 알 생산력은 5월 또는 6월에 가장 높았다(Fig. 4, 5).
- 3). 발생단계별로 보면 CIV 개체수는 0.2-1.6 ind m-3의 범위에 평균 1.0 ind m-3로, 4월에 최저 10월에 최고였고, CV는 0.1-2.1 ind m-3의 범위에 평균 0.6 ind m-3로, 7월에 최저 11월에 최고였다. 성체(암컷과 수컷 전체)의 경우 0.
- 본 연구에서 E. plana의 단위무게당 생산력은 제시된 Oncaea venusta 뿐만 아니라(Fig. 7), Acartia pacifica 성체와도 유의한 양의 상관관계를 나타냈으나(p < 0.05), 이 종의 두흉부 길이는 0.8-1.1 mm로 E.
- 3-142 eggs female-1의 범위로, 자유 산란형 요각류의 비교적 높은 알 생산력을 확인할 수 있었다(Table 1). 본 연구에서 Euchaeta plana와 Paraeuchaeta russelli의 알 생산력은 이전 연구에서 발표된 euchaetid 종들(E. marina, Euchaeta spp., P. norvegica) 과 비슷한 수준이었고, 다른 요각류 종들보다는 대체로 낮았는데(Table 1), 이 두 종 또한 알 운반형 요각류이기 때문에 알 생산력이 자유 산란형에 비하여 낮은 수준이었을 것이다.
- 2012). 본 연구에서 측정한 생산력이 얼마나 과소평가 되었는지는 알 수 없으나, 보통 대형 요각류의 경우 CIV 이상의 단계가 생체량의 대부분을 차지한다는 점을 고려하면(Rey-Rassat et al. 2004; Hwang and Wong 2005), 본 연구에서 제시된 생산력은 세계적으로 생산력 연구가 빈약한 euchaetid 요각류 두 종에 대하여 연구자가 보다 현실적으로 접근하여 측정할 수 있는 생산력 값으로 평가된다.
- 생체량당 생산력(Production/ Biomass ratio; P/B ratio)는 E. plana가 평균 0.06 d-1으로, 월별로는 0.03-0.09 d-1의 범위로 4월에 가장 낮고 9월에 가장 높았으며, P. russelli는 평균 0.07 d-1으로, 월별 0.05-0.09의 범위로 7월에 가장 낮고 9월에 가장 높았다.
- 생체량의 경우, CIV부터 성체까지를 합한 E. plana의 월별 생체량은 평균 93.2 μg C m-3으로, 월별로는 31.7-262.2 μg C m-3의 범위였고, P. russelli는 평균 266.9 μg C m-3, 월별로는 51.5-999.9 μg C m-3의 범위로, 두 종 모두 7월에 가장 적고 11월에 가장 많았다.
- 2011)을 따랐다. 수컷의 5흉지 발생여부와 암컷의 미절 분화 정도에 따라 CIV를 구분하였고, 수컷의 5흉지가 2마디 이상이고 암컷의 생식절이 발달중인 단계를 CV로 구분하였으며, 수컷 5흉지와 암컷 생식절이 완전히 성장한 단계를 성체로 보았다. 알 생산력 계산을 위해 알을 계수할 때에는 암컷에서 떨어져 나온 알 주머니(egg sac)에 있는 알도 계수하였다.
- 알의 크기는 E. plana가 평균 239 ± 25 μm, P. russelli가 259 ± 12 μm로 P. russelli의 알이 상대적으로 더 컸다.
- 연구 해역에서 E. plana와 P. russelli의 생산력은 수층의 chl-a 농도보다는 소형 요각류의 밀도와 유의한 양의 상관관계를 보여, 이들이 육식성 요각류임을 추정할 수 있었다.
- 본 연구에서는 CIV부터 성체까지 고려한 생산력을 제시하였으나 초기 발생단계의 생산력을 고려하지 않았다. 연구해역에서 조사 기간 동안 총 6종의 euchaetid 요각류들의 여러 발생단계가 혼재되어 출현하였으나, euchaetid 요각류의 발생단계별 형태에 대한 이전 연구가 없기때문에, 형태적인 차이가 나지 않는 CI-CIII 단계 유생의 경우 종을 구분할 수 없었다. 또한 본 연구에서 사용한 채집 방법으로는 초기 유생이 정량적으로 채집되지 않았을 가능성도 있다.
- 한국 동해 남부 해역에서 E. plana와 P. russelli의 4단계(CIV) 및 5단계(CV) 발생단계와 성체의 개체군 변동과 생산력을 추정한 결과, 두 종 모두 11월에 전체 개체수 및 성체 암컷 수가 가장 많았다. 두 종의 알 생산력은 9월에 가장 높았고, 총 생산력은 생체량과 마찬가지로 11월에 가장 높았다.
- 한편, P. russelli의 총 생산력은 O. venusta의 밀도와 양의 상관관계를 보였으며(Fig. 8), 또한 Centropages furcatus와도 유의한 양의 상관관계를 보였다(p < 0.05).
후속연구
- Euchaetid 요각류는 대형 포식자이므로 군집 내에서 소형 요각류를 섭식하여 동물플랑크톤의 분포와 밀도에 상당한 영향을 주기 때문에(Yen 1983; Øresland 1991), 동해 남부 해역의 동물플랑크톤 군집 변동을 이해하기 위해서는 euchaetid 요각류의 역할에 대한 연구가 필요하다.
- russelli의 잠재적인 먹이로서 적합하였을 가능성이 있다. 그러나 O. venusta가 E. plana와 P. russelli의 주요 먹이인지 판단하기 위해서는 섭식이나 위내용물에 대한 추가적인 연구가 필요하다.
- 연구해역에서 조사 기간 동안 총 6종의 euchaetid 요각류들의 여러 발생단계가 혼재되어 출현하였으나, euchaetid 요각류의 발생단계별 형태에 대한 이전 연구가 없기때문에, 형태적인 차이가 나지 않는 CI-CIII 단계 유생의 경우 종을 구분할 수 없었다. 또한 본 연구에서 사용한 채집 방법으로는 초기 유생이 정량적으로 채집되지 않았을 가능성도 있다. 본 조사에서는 연구해역의 특성상 깊은 수심 (500 m 내외)까지 네트를 중복경사 예인 하였는데, 이 때 네트 막힘(clogging)을 최소화 하기 위해 330 μm의 비교적 큰 망목의 네트를 사용하였다.
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