돌마자 Microphysogobio yaluensis(Cypriniformes, Cyprinidae) 후각기관의 구조 및 조직학적 특성 연구 Structure and Histological Characters of the Olfactory Organ in Korean Endemic Fish, Microphysogobio yaluensis (Cypriniformes, Cyprinidae)원문보기
한국 고유종 돌마자 Microphysogobio yaluensis의 후각기관과 서식처 및 생태와의 연관성을 알아보기 위해 실체 현미경과 광학현미경을 이용하여 구조 및 조직학적 특징을 조사하였다. 후각기관은 외부적으로 전비공, 후비공 그리고 비경계판으로 구성되어 있으며, 내부는 22~24개의 후판들과 비선으로 구성되었다. 후판은 감각상피와 비감각상피로 이루어져 있는데, 감각상피는 후감각신경, 지지세포, 기저세포들로 구성되었으며, 비감각상피는 층상상피세포, 비감각섬모세포, 산성과 중성을 갖는 황점액소의 점액세포들로 구성되어 있다. 이러한 후각기관들의 특징들은 돌마자의 높은 후각능력과 의존성 그리고 서식처 환경에 밀접한 관계가 있을 것으로 생각되며 분류학적 연구에도 활용될 수 있을 것으로 생각된다.
한국 고유종 돌마자 Microphysogobio yaluensis의 후각기관과 서식처 및 생태와의 연관성을 알아보기 위해 실체 현미경과 광학현미경을 이용하여 구조 및 조직학적 특징을 조사하였다. 후각기관은 외부적으로 전비공, 후비공 그리고 비경계판으로 구성되어 있으며, 내부는 22~24개의 후판들과 비선으로 구성되었다. 후판은 감각상피와 비감각상피로 이루어져 있는데, 감각상피는 후감각신경, 지지세포, 기저세포들로 구성되었으며, 비감각상피는 층상상피세포, 비감각섬모세포, 산성과 중성을 갖는 황점액소의 점액세포들로 구성되어 있다. 이러한 후각기관들의 특징들은 돌마자의 높은 후각능력과 의존성 그리고 서식처 환경에 밀접한 관계가 있을 것으로 생각되며 분류학적 연구에도 활용될 수 있을 것으로 생각된다.
The olfactory organ of Korean endemic fish Microphysogobio yaluensis are described anatomically and histologically, focused on relationship to its habitat and ecology. The paired olfactory organs are located at the dorsal snout, and externally consist of two semicircular nostrils and single nasal fl...
The olfactory organ of Korean endemic fish Microphysogobio yaluensis are described anatomically and histologically, focused on relationship to its habitat and ecology. The paired olfactory organs are located at the dorsal snout, and externally consist of two semicircular nostrils and single nasal flap. They internally have rosette structure with 22 to 24 units of lamellae and the raphe inside the olfactory chamber. The lamella is made up of the sensory and the non-sensory epitheliums. The sensory epithelium has olfactory receptor neurons, supporting cells and basal cells whereas the nonsensory epithelium has stratified epithelial cells, ciliated non-sensory cells and mucous cells with acidic and neutral mucins. These structures might be considered that M. yaluensis has the olfactory organ which corresponds to the high sensitivity for its habitat and ecology, and is usable as a taxonomic key.
The olfactory organ of Korean endemic fish Microphysogobio yaluensis are described anatomically and histologically, focused on relationship to its habitat and ecology. The paired olfactory organs are located at the dorsal snout, and externally consist of two semicircular nostrils and single nasal flap. They internally have rosette structure with 22 to 24 units of lamellae and the raphe inside the olfactory chamber. The lamella is made up of the sensory and the non-sensory epitheliums. The sensory epithelium has olfactory receptor neurons, supporting cells and basal cells whereas the nonsensory epithelium has stratified epithelial cells, ciliated non-sensory cells and mucous cells with acidic and neutral mucins. These structures might be considered that M. yaluensis has the olfactory organ which corresponds to the high sensitivity for its habitat and ecology, and is usable as a taxonomic key.
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문제 정의
돌마자의 비감각상피를 구성하는 층상상피세포, 비감각섬모세포, 점액세포 또한 다른 잉어목 어류의 후각기관에 관한 많은 연구에서 알려진 바 있다 (Ghosh and Chakrabarti, 2016). 그러나 본 연구에서 경골어류의 일반적인 특성과 비교되는 돌마자 후각기관의 특이적인 2가지 조직학적 결과를 제시한다. 첫째, 돌마자의 비감각섬모세포는 후판가장자리의 비감각상피에서만 발달하며 2~3개의 세포가 밀접하여 그룹화를 이룬다.
, 2013), 돌마자와 같은 저서 표층성(bentho-pelagic) 또는 표층성(pelagic) 어류에 관한 후각기관 연구는 매우 미비한 실정이다. 따라서 본 연구는 한국 고유종 돌마자 후각기관의 구조와 조직학적 특성을 분석하여, 서식처 및 생태적 습성과의 연관성을 규명하고 종 보전 및 분류학적 연구의 기초자료를 제공하고자 하였다.
제안 방법
고정된 돌마자 두부의 후각기관은 실체현미경(Carl Zeiss, Germany)하에서 해부칼 (Surgical blade stainless No. 10, 11, Japan)을 이용하여 절개한 후 디지털 카메라(TG-3, Olympus, Japan)로 촬영하여 분석하였다.
후각기관의 조직학 및 세포학적 특성을 조사하기 위해 일반적인 파라핀 포매법과 microtome (Leica 820, Germany)을 이용하여 5 μm로 절편한 후 Harris’s hematoxylin-eosin (H-E)로 대조 염색되었다(Gurr, 1956). 또한 점액세포(Mucous cell)의 pH와 검출된 다당류의 분석을 위해 다음과 같은 특수염색법을 통한 조직화학적 연구를 실시하였다(Park et al., 2003): 1) Masson trichrome (Masson, 1929), 2) periodic acid Schiff (PAS) and diastase/PAS, 3) hematoxylin, Weigert iron and toluidine blue, 4) alcian blue (AB pH 1.0, pH 2.
5), 5) mild methylation, methylation-saponification and Aldehyde fuchsin-AB. 이상과 같이 염색한 결과들은 광학현미경(LM; LE REL 4.4, Carl Zeiss, Germany)하에서 관찰 및 촬영하였다.
한국 고유종 돌마자 Microphysogobio yaluensis의 후각기관과 서식처 및 생태와의 연관성을 알아보기 위해 실체 현미경과 광학현미경을 이용하여 구조 및 조직학적 특징을 조사하였다. 후각기관은 외부적으로 전비공, 후비공 그리고 비경계판으로 구성되어 있으며, 내부는 22~24개의 후판들과 비선으로 구성되었다.
대상 데이터
2018년 3월부터 4월까지 섬진강 수계인 전라북도 임실군 신평면 덕암리(35°37ʹ46ʺN, 127°12ʹ07ʺE)에서 투망(망목 7×7 mm)을 이용하여 성숙한 돌마자(체장 51.7~59.3 mm) 총 20마리를 채집하여 현장에서 10% 중성 포르말린 용액에 고정하였다.
이론/모형
후각기관의 조직학 및 세포학적 특성을 조사하기 위해 일반적인 파라핀 포매법과 microtome (Leica 820, Germany)을 이용하여 5 μm로 절편한 후 Harris’s hematoxylin-eosin (H-E)로 대조 염색되었다(Gurr, 1956).
성능/효과
, 1992). 둘째, 돌마자의 감각상피 분포양상은 연속적 유형이다. 경골어류에서 후판위의 감각상피 분포유형은 1) 후판 외각의 비감각상피에 의해 둘러싸인 연속적 패턴, 2) 비감각상피에 의해 분리되는 넓은 패턴, 3) 무작위 패턴, 4) 섬형 패턴 등 4가지 유형으로 보고된 바 있다(Yamamoto, 1982).
그러나 본 연구에서 경골어류의 일반적인 특성과 비교되는 돌마자 후각기관의 특이적인 2가지 조직학적 결과를 제시한다. 첫째, 돌마자의 비감각섬모세포는 후판가장자리의 비감각상피에서만 발달하며 2~3개의 세포가 밀접하여 그룹화를 이룬다. 경골어류에서 비감각섬모세포는 후각상피에서 비교적 흔하게 관찰되지만 감각상피와 비감각상피의 발달과 정렬방식에 따라 다양한 위치와 세포조직화를 나타낸다.
후속연구
(Yamamoto, 1982). 그러나 이러한 분포양상은 같은 속 어류라 할지라도 종간 차이를 나타내기 때문에 (Yamamoto, 1982) 한국산 모래주사속 5 종의 감각상피 분포양상에 관한 추가적인 비교연구가 필요할 것으로 생각된다.
, 2018), 여전히 후각기관에서 황점액소에 관한 정확한 기능을 이해하기에는 불충분하다. 그러므로 어류 후각기관내 뮤신의 역할에 관한 조직 및 조직화학적 지속적인 후속 연구가 더 필요할 것으로 생각된다.
, 1976). 따라서 돌마자의 많은 후판은 높은 후각 의존성을 나타내는 표현형적 증거로 생각되며 이러한 특징은 분류학적 특성으로도 활용될 수 있을 것으로 판단된다.
, 2013), 하천의 늪지, 수로, 웅덩이 등에 서식하는 Cirrhinus reba (Ghosh and Chakrabarti, 2016), 기수 또는 담수의 강, 호수, 작은 습지를 선호하는 Catla catla(Kumari, 2008)와 같은 비교적 활동적이며 표층 또는 저서 표층성의 생태적 습성을 갖는 다른 잉어목 어류들에서도 일부 보고된바 있다. 따라서 비공과 비경계판으로 구성되는 구조적 형태는 잉어목 어류의 일반적인 특징으로 추측되나(Zeiske et al., 1992), 이에 따른 추가 조사가 더 필요할 것으로 보인다. 또한, 돌마자의 후판은 가로와 방사형의 배열을 나타내는데 이는 Yamamoto (1982)의 G type에 해당하며, 이러한 정렬 양상은 황어 Tribolodon hakonensis, 모래무지 Pseudogobio esocinus, 피라미 Zacco platypus와 잉어 Cyprinus carpio에서도 확인된 바 있다(Yamamoto, 1982).
후판은 감각상피와 비감각상피로 이루어져 있는데, 감각상피는 후감각신경, 지지세포, 기저세포들로 구성되었으며, 비감각상피는 층상상피세포, 비감각섬모세포, 산성과 중성을 갖는 황점액소의 점액세포들로 구성되어 있다. 이러한 후각기관들의 특징들은 돌마자의 높은 후각능력과 의존성 그리고 서식처 환경에 밀접한 관계가 있을 것으로 생각되며 분류학적 연구에도 활용될 수 있을 것으로 생각된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
돌마자의 후각기관을 구성하고 있는 것은?
한국 고유종 돌마자 Microphysogobio yaluensis의 후각기관과 서식처 및 생태와의 연관성을 알아보기 위해 실체 현미경과 광학현미경을 이용하여 구조 및 조직학적 특징을 조사하였다. 후각기관은 외부적으로 전비공, 후비공 그리고 비경계판으로 구성되어 있으며, 내부는 22~24개의 후판들과 비선으로 구성되었다. 후판은 감각상피와 비감각상피로 이루어져 있는데, 감각상피는 후감각신경, 지지세포, 기저세포들로 구성되었으며, 비감각상피는 층상상피세포, 비감각섬모세포, 산성과 중성을 갖는 황점액소의 점액세포들로 구성되어 있다.
돌마자의 분포지역은?
yaluensis의 5종은 모두 국내에만 분포하는 고유종이다(National Institute of Biological Resources, 2013). 이 가운데 돌마자는 다른 종과 비교하여 한강, 금강, 영산강, 낙동강 및 대부분의 독립하천 수역에 가장 광범위하게 분포하고 있다. 또한 활동성이 비교적 느리고 유속이 완만한 자갈이나 모래바닥에 서식하면서, 부착조류 및 수서 곤충을 주로 섭식하는 것으로 알려져 있다(Kim and Park, 2002).
돌마자의 생태적 특징은 무엇인가?
이 가운데 돌마자는 다른 종과 비교하여 한강, 금강, 영산강, 낙동강 및 대부분의 독립하천 수역에 가장 광범위하게 분포하고 있다. 또한 활동성이 비교적 느리고 유속이 완만한 자갈이나 모래바닥에 서식하면서, 부착조류 및 수서 곤충을 주로 섭식하는 것으로 알려져 있다(Kim and Park, 2002). 어류의 감각기관과 이를 포함한 외부 형태는 독특한 생태적 습성과 서식처 환경에 적응한 진화적 결과로 알려져 있는데 (Motta and Kotrschal, 1991), 특히 후각기관의 해부 및 조직학적 특성들은 서식처의 물리 및 화학적 요소들과 매우 밀접한 연관성을 나타내는 것으로 보고하고 있다(Ghosh and Chakrabarti, 2009, 2011; Kim et al.
참고문헌 (31)
Chakrabarti, P. and S.H. Choudhury. 2007. The fne structural organization of the olfactory epithelium of Cyprinus carpio (Linnaeus): a scanning electron microscopic study. Folia Morphol., 66: 10-14.
Filipe, M.I. 1979. Mucins in the human gastrointestinal epithelium: a review. Invest Cell Pathol., 2: 195-216.
Forstner, J. and G. Forstner. 1994. Gastrointestinal mucus. In: Johnson L, editor. Physiology of the gastrointestinal tract, vol. 2, 3rd ed., pp. 1255-1283. (New York: Raven Press)
Ghosh, S.K. and P. Chakrabarti. 2009. Cellular architecture and functional aspects of the olfactory rosette of Wallago attu (Bleeker). Turk. J. Fish. Aquat. Sci., 9: 187-190.
Ghosh, S.K. and P. Chakrabarti. 2010. Histological and scanning electron microscopic organization and functional aspects of the surface olfactory epithelium of the freshwater minor carp, Puntius sophore (Hamilton). Proceed. Zool. Soc., 63: 115-119. (Springer, Verlag).
Ghosh, S.K. and P. Chakrabarti. 2011. Distribution and organization of different cells lining the olfactory epithelium of the Indian minor carp, Labeo bata (Hamilton, 1822): a light and scanning electron microscopic analysis. Pak. J. Biol. Sci., 14: 736-741.
Ghosh, S.K. and P. Chakrabarti. 2013. Studies on the morphology of the olfactory organ in the freshwater teleost, Labeo bata (Hamilton). Mesopot. J. Mar. Sci., 28: 163-174.
Ghosh, S.K. and P. Chakrabarti. 2016. Histomorphological and microanatomical characteristics of the olfactory organ of freshwater carp, Cirrhinus reba (Hamilton). Arch. Polish Fish., 24: 201-208.
Hansen, A., H.P. Zippel, P.W. Sorensen and J. Caprio. 1999. Ultrastructure of the olfactory epithelium in intact, axotomized, and bulbectomized goldfish, Carassius auratus. Microsc. Res. Tech., 45: 325-338.
Hansen, A. and B.S. Zielinski. 2005. Diversity in the olfactory epithelium of bony fshes: development, lamellar arrangement, sensory neuron cell types and transduction components. J. Neurocytol., 34: 183-208.
Hara, T.J. 1986. Role of olfaction in fsh behaviour. In: Pitcher, T.J. (ed.), The behaviour of teleost fishes, Springer, US, pp. 152-176.
Hirsch, J.D. and F.L Margolis. 1981. Isolation, separation, and analysis of cells from olfactory epithelium. In Biochemistry of Taste and Olfaction, pp. 311-332. (Academic Press, New York)
Huang, S.P., Y. Zhao, I.S. Chen and K.T. Shao. 2017. A New Species of Microphysogobio (Cypriniformes: Cyprinidae) from Guangxi Province, Southern China. Zoological Studies, 56: 8.
Jeong, G.N. and U.B. Jo. 2007. Mucosubstance histochemistry of the epidermis in yellowtail, striped beakperch, brown spotted grouper, sea chub, and multicolorfn rainbowfsh. Integr. Biosci., 11: 183-189.
Kim, H.T., Y.J. Lee and J.Y Park. 2016. An anatomical and histochemical study of the olfactory organ in rice-fsh Oryzias sinensis (Pisces: Adrianichthyidae) in South Korea. Korean. J. Ichthyol., 28: 223-228.
Kim, H.T., Y.J. Lee and J.Y. Park. 2018. Functional anatomy and histology of the olfactory organ in Korean eel goby, Odontamblyopus lacepedii (Pisces: Gobiidae). Appl. Microsc., 48: 11-16.
Kim, I.S. and J.Y. Park. 2002. Freshwater fshes of Korea. Kyo-Hak Publishing Co. Ltd., Korea. pp. 388-389. (in Korean).
Kuciel, M., K. Zuwala and U. Satapoomin. 2013 Comparative morphology (SEM) of the peripheral olfactory organ in the Oxudercinae subfamily (Gobiidae, Perciformes). Zool. Anz, 252: 424-430.
Kumari, K. 2008. Morphology and morphometry of the olfactory rosette of a teleostean fsh: Catla catla (Ham.). Our Nature, 6: 30-37.
Masson, P. 1929. Some histological methods. Trichrome stainings and their preliminary technique. J. Tech. Methods, 12: 75-90.
Motta, P.J. and K.M. Kotrschal. 1991. Correlative, experimental, and comparative evolutionary approaches in ecomorphology. Nether. J. Zool., 42: 400-415.
National Institute of Biological Resources. 2013. Inventory and management of endemic species of Korea. National Institute of Biological Resources. 147pp. (in Korean)
Park, J.Y., I.S. Kim and S.Y. Kim. 2003. Structure and histochemistry of the skin of a torrent catfsh, Liobagrus mediadiposalis. Environ. Biol. Fish., 66: 3-8.
Sharma, R. and U. Schumacher. 1995. Morphometric analysis of intestinal mucins under different dietary conditions and gut fora in rats. Digest. Dis. Sci., 40: 2532-2539.
Waryani, B., Y. Zhao, C. Zhang, R. Dai and A.R. Abbasi. 2013. Anatomical studies of the olfactory epithelium of two cave fishes Sinocyclocheilus jii and S. furcodorsalis (Cypriniformes: Cyprinidae) from China. Pakistan J. Zool., 45: 1091-1101.
Yamamoto, M. 1982. Comparative morphology of the peripheral olfactory organs in teleosts. In: Hara, T.J. (ed.), Chemoreception in fshes, pp. 39-59. (Elsevier, Amsterdam)
Zeiske, E., J. Kux and R. Melinkat. 1976 Development of the olfactory organ of oviparous and viviparous cyprinodonts (Teleostei). Zeitschrift fur Zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 14: 34-40.
Zeiske E., B. Theisen and H. Breucher. 1992 Structure, development, and evolutionary aspects of the peripheral olfactory system. In: Hara TJ (ed.). Fish chemoreception, pp. 13-39. (Springer, Netherlands)
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