[논문]한국산 1미기록종, Acanthaphritis unoorum (농어목, 꼬리점눈퉁이과)의 어란 및 자치어의 분자동정 및 형태기재

허성현; 반태우; 김진구; 지환성; 문성용

doi:10.5657/kfas.2019.0067

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We presented detailed morphological descriptions of the eggs, larvae and juvenile of Acanthaphritis unoorum based on specimens collected with bongo nets from Korean waters during the period May 2017-July 2018. We collected 18 individuals including eggs (n= 4, 0.77-0.85 mm in egg diameter), preflexio...

We presented detailed morphological descriptions of the eggs, larvae and juvenile of Acanthaphritis unoorum based on specimens collected with bongo nets from Korean waters during the period May 2017-July 2018. We collected 18 individuals including eggs (n= 4, 0.77-0.85 mm in egg diameter), preflexion larvae (n= 6, 4.11-6.31 mm in standard length, SL), flexion larvae (n= 4, 6.60-7.82 mm SL), postflexion larvae (n= 3, 8.94-13.46 mm SL), and one juvenile (n= 1, 14.67 mm SL). The mitochondrial (mt) DNA 16S rRNA sequences of the eggs, and the cytochrome c oxidase subunit I (COI) sequences of the larvae were identical to those of A. unoorum adults (genetic distances <0.01). The A. unoorum larvae and the juvenile that we collected were morphologically similar to those of Dactylopsaron dimorphicum, but the A. unoorum specimens were readily distinguishable by the presence of lateral melanophores. This is the first record of A. unoorum in Korean waters. We propose a new Korean name for A. unoorum: "O-ri-bu-ri-nuntung-i".

주제어

표/그림 (7)

그림 Fig. 1. Map showing the sampling area of eggs, larvae and juvenile of Acanthaphritis unoorum (●, Larvae and juvenile; ▲, Eggs).
그림 Fig. 2. Eggs of Acanthaphritis unoorum. (A), 0.77 mm ED; (B), 0.83 mm ED; (C), 0.84 mm ED; (D), 0.85 mm ED. Scale bars=0.2 mm. ED, Egg diameter.
그림 Fig. 3. Development of larvae of Acanthaphritis unoorum. (A), preflexion larva, 5.58 mm SL (PKUI601); (B), flexion larva, 7.82 mm SL (PKUI602); (C), postflexion larva, 13.46 mm SL (PKUI600); (D), juvenile, 14.67 mm SL (PKUI605). Scale bars=1.0 mm. SL, Standard length.
표 Table 1. Measurements and counts of larvae and juvenile of Acanthaphritis unoorum
그림 Fig. 4. Changes of (A) preanal length, (B) orbit diameter, (C) greatest body depth, (D) head length, (E) upper jaw length, (F) lower jaw length expressed as percent of standard length (SL) with growth in Acanthaphritis unoorum larvae and juvenile.
그림 Fig. 5. Neighbor-joining tree based on partial mtDNA 16S rRNA sequences, showing the relationships among Acanthaphritis unoorum eggs collected from Korea. The tree was constructed using the Kimura 2-parameter model and 1000 bootstrap replications. The superscripts indicate NCBI registration number. The bottom bar indicates a genetic distance of 0.02.
그림 Fig. 6. Neighbor-joining tree based on partial mtDNA COI sequences, showing the relationships among Acanthaphritis unoorum larva collected from Korea. The tree was constructed using the Kimura 2-parameter model and 1000 bootstrap replications. The superscripts indicate NCBI registration number. The bottom bar indicates a genetic distance of 0.02.

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문제 정의

, 2008). 따라서 본 연구는 2017년 5월부터 2018년 7월까지 제주도 주변 해역과 동해에서 채집된 꼬리점눈퉁이과의 어란 및 자어를 분자 기법을 이용하여 종 수준까지 동정하였으며, 발달 단계별 형태 특징을 상세히 기술하였다.

제안 방법

Acanthaphritis속 어란 4개체의 mtDNA 16S rRNA 영역 491 base-pair의 염기 서열과 Acanthaphritis속 자어 1개체의 mtDNA COI 영역 608 base-pair의 염기 서열을 national center for biotechnology information (NCBI)에 등록된 Acanthaphritis unoorum의 염기서열과 비교하였다. 그 결과, Acanthaphritis속 어란 4개체는 Acanthaphritis unoorum 성어와 유전거리 0.
Polymerase chain reaction (PCR) 은 10X PCR buffer 2 µL, 2.5 mM dNPT 1.6 µL, 각 primer 1 µL, Taq polymerase 0.1 µL를 섞은 혼합물에 total DNA 1 µL를 첨가한 후, 총 20 µL가 될 때까지 3차 증류수를 넣고 thermal Cycler (Bio-rad MJ mini PCT-1148, USA)를 이용하여 다음과 같은 조건에서 PCR을 수행하였다[Initial denaturation 95℃에서 5분; PCR reaction 35 cycles (denaturation 95℃에서 1 분, annealing 52℃에서 1분, extension 72℃에서 1분); final extension 72℃에서 5분].
본 종의 새로운 국명으로 주둥이가 오리 부리를 닮은 특징에 따라 “오리부리눈퉁이”를 제안한다.
Total length (TL), standard length (SL), preanal length (PAL), greatest body depth (GBD), head length (HL), orbit diameter (OD), snout length (SNL), post-orbital length (POL), upper jaw length (UJL), lower jaw length (LJL), caudal fin rays (C), dorsal fin rays (D), anal fin rays (A), pectoral fin rays (P1), pelvic fin rays (P2), egg diameter (ED). 외부형태는 입체해부 현미경(SZH-16, Olympus, Japan)을 이용하여 관찰하였으며, 몸의 각 부위는 현미경용 사진촬영장치(Image-Pro plus 2.0, Media Cybernetics)를 이용하여 0.01 mm 단위까지 측정한 후 스케치하였다.
, 1994)를 이용하여 정렬하였다. 유전거리는 mega 6 프로그램(Tamura et al., 2013)을 이용하여 kimura-2-parameter 모델(Kimura, 1980)로 계산하고 근린결합수(Neighbor joining tree)는 1,000번의 bootstrap을 수행하여 작성하였다.

대상 데이터

Acanthaphritis속 자치어로 추정되는 개체가 2017년 5월에 9개체(전기자어: 5개체, 중기자어: 2개체, 후기자어: 2개체), 2018년 5월에 1개체(중기자어: 1개체)가 제주도 주변 해역에서, 2017년 11월에 1개체(치어: 1개체), 2018년 7월에 3개체(전 기자어: 1개체, 중기자어: 1개체, 후기자어: 1개체)가 동해에서 국립수산과학원 시험조사선에 의해 봉고네트(망구 80 cm, 망 목 550 µm)로 채집되었다.
Mitochondrial DNA (mtDNA) Cytochrome oxidase subunit I (COI) 영역의 증폭을 위해 VF2 (5’-TCA ACC AAC CAC AAA GAC ATT GGC AC-3’) 와 FishR2 (5’-ACT TCA GGG TGA CCG AAG AAT CAG AA-3’) primer (Ward et al., 2005)를 이용하였고, Mitochondrial DNA (mtDNA) 16S rRNA영역의 증폭을 위해 16Sar-5’ (5’-CGC CTG TTT ATC AAA AAC AT-3’)와 16Sbr-3’ (5’- CCG GTC TGA ACT CAG ATC ACG T-3’) primer (Ivanova et al., 2007)를 이용하였다.
Neighbor-joining tree based on partial mtDNA 16S rRNA sequences, showing the relationships among Acanthaphritis unoorum eggs collected from Korea. The tree was constructed using the Kimura 2-parameter model and 1000 bootstrap replications. The superscripts indicate NCBI registration number.
Total DNA를 얻기 위해, 어란은 난막을 찢어 사용하였고, 자어(체장 7.20 mm)는 우측 눈알을 떼내어 사용하였다. 어란 및 자어의 우측 눈알을 Chelex 100 Resin (Bio-rad, USA) 150 µL가 들어있는 PCR 튜브에 넣은 후, Vortex로 섞고 Thermal cycler (Bio-rad MJ mini PTC-1148, USA)에 넣어 60℃에서 20 분, 99℃에서 25분간 두었다.

이론/모형

1 cycle sequencing kits (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA)를 이용하여 얻었다. MtDNA COI과 16S rRNA 염기서 열은 BioEdit version 7 (Hall, 1999)의 clustal W (Thompson et al., 1994)를 이용하여 정렬하였다. 유전거리는 mega 6 프로그램(Tamura et al.
어란과 자치어의 부위별 용어는 Russel (1976), Suzuki and Nakabo (1996), Kim et al. (2011), Okiyama (2014)를 참고하였고, 계수형질 5개, 계측형질 11개를 계수 및 측정하였다. Total length (TL), standard length (SL), preanal length (PAL), greatest body depth (GBD), head length (HL), orbit diameter (OD), snout length (SNL), post-orbital length (POL), upper jaw length (UJL), lower jaw length (LJL), caudal fin rays (C), dorsal fin rays (D), anal fin rays (A), pectoral fin rays (P1), pelvic fin rays (P2), egg diameter (ED).

성능/효과

Acanthaphritis속 어란 4개체의 mtDNA 16S rRNA 영역 491 base-pair의 염기 서열과 Acanthaphritis속 자어 1개체의 mtDNA COI 영역 608 base-pair의 염기 서열을 national center for biotechnology information (NCBI)에 등록된 Acanthaphritis unoorum의 염기서열과 비교하였다. 그 결과, Acanthaphritis속 어란 4개체는 Acanthaphritis unoorum 성어와 유전거리 0.000-0.008로 가장 가깝게 유집되었으며, 그 다음으로 Hoplichthys gilberti와 유전거리 0.129로 유집되었다[Fig. 5]. Acanthaphritis속 자어 1개체는 Acanthaphritis unoorum 성어와 유전거리 0.
본 연구는 2017년 5월부터 2018년 7월까지 제주도 주변 해역과 동해에서 채집된 Acanthaphritis속 어란 4개체, 자어 13개체, 치어 1개체를 대상으로 형태 및 분자 동정을 실시한 결과 Acanthaphritis unoorum Suzuki and Nakabo (1996)으로 확인되었다. 본종은 우리나라에서는 처음 보고되는 미기록종으로, 본속에는 국내에 수염동미리 Acanthaphritis barbata (Okamura and Kishida, 1963) 1종만이 알려져 있다(Kim et al.
연구에서 A. unoorum 어란과 자치어는 대마난류와 동한 난류의 영향을 받는 해역에서 채집되었으며[Fig. 1], 또한 동일종의 성어가 남중국해와 동중국해에서 출현한 기록이 있어(Suzuki and Nakabo, 1996; Randall and Lim, 2000) 이번 조사에서 채집된 A. unoorum의 어란 및 자치어는 제주도 주변 또는 제주도 남부 먼바다에서 산란 또는 부화되어 수송된 것이 아닌가 추정된다. 본 종의 새로운 국명으로 주둥이가 오리 부리를 닮은 특징에 따라 “오리부리눈퉁이”를 제안한다.
4A-D]. 치어(체장 14.67 mm, n=1)는 체형에서 큰 차이는 없으나 주둥이 모양이 오리 부리에서 일반적인 형태로 바뀌는 경향을 보였다. 체장(SL)에 대한 항문전장은 41.
3B]. 후기자어는 꼬리지느러미 연조가 14개, 등지느러미 연조가 23-25개, 뒷지느러미 연조가 28-29개, 가슴지느러미 연조가 18개, 배지느러미 극조가 1개, 연조가 5개 관찰되었고 체장 13.46 mm부터 제 1등지느러미 분화가 시작되었다[Fig. 3C]. 치어는 꼬리지느러 미 연조가 14개, 등지느러미 극조가 5개, 연조가 25개, 뒷지느 러미 연조가 28개, 가슴지느러미 연조가 18개, 배지느러미 극조 가 1개, 연조가 5개, 제2등지느러미 기점은 뒷지느러미 기점보다 뒤에서 시작하며 뒷지느러미는 제2등느러미보다 더 길었다[Fig.

후속연구

꼬리점눈퉁이과 어류의 자치어는 형태적으로 큰 눈과 머리, 오리 주둥이처럼 생긴 주둥이, 흑색소포의 분포 등에서 다른 과와 구분된다(Richards, 2000). 그러나, 자치어는 성장하면서 형태 특징이 바뀌며(Kendall et al., 1984; Taylor and Watson, 2004), 같은 종이더라도 지역간 형태 차이(Kim et al., 2010)를 보이므로 분자분석에 의한 정확한 종 동정과 이를 통한 초기생활사 연구가 필요하다.
이후 분류학적 연구가 더욱 진행되어 Spinapsaron속과 Branchiopsaron속은 Acanthaphritis속의 동속이명으로 정리되었다(Okiyama, 1997; Smith and Johnson, 2007). 그럼에도 불구하고, 분류학적 위치는 학자마다 이견이 있어 향후 추가적인 분자계통 및 초기생활사 연구를 통해 종간 및 속간 유연관계를 명확히 할 필요가 있다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	꼬리점눈퉁이과 어류는 어디에 서식하는가?	, 2016;MABIK, 2017). 꼬리점눈퉁이과 어류는 주로 인도·서태평양,태평양 남동부, 대서양의 열대와 온대해역에 걸쳐 광범위하게 분포하며, 수심 100-400 m의 비교적 깊은 수심의 저서에 서식한다(Landaeta et al., 2003; Nakabo and Doiuchi, 2013).
	제주도 주변 또는 제주도 남부 먼바다에서 산란 또는 부화되어 수송된 것으로 추정되는 A. unoorum의 새로운 국명은 어떤 것으로 제안 되었는가?	unoorum의 어란 및 자치어는 제주도 주변 또는 제주도 남부 먼바다에서 산란 또는 부화되어 수송된 것이 아닌가 추정된다. 본 종의 새로운 국명으로 주둥이가 오리 부리를 닮은 특징에 따라 “오리부리눈퉁이”를 제안한다.
	A. unoorum 자치어와 D acty-lops aron dimorphicum는 어느 부분에서 차이를 가지는가?	A. unoorum 자치어는 동일과인 꼬리점눈퉁이과의 D acty-lops aron dimorphicum과 형태적으로 유사하지만 계수형질(A. unoorum은 등지느러미 연조 23-25개, 뒷지느러미 연조 28-30개 vs. D. dimorphicum은 등지느러미 연조 20-22개, 뒷지느러미 연조 23-25개)에서 잘 구분된다(Landaeta et al., 2003; Oki-yama, 2014).

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