[논문]바이러스 열성 저항성: 병저항성 작물 개발을 위한 유전자 교정 소재 발굴 연구의 동향

한수정; 허경재; 최보람; 서장균

doi:10.5423/rpd.2019.25.2.49

바이러스 열성 저항성: 병저항성 작물 개발을 위한 유전자 교정 소재 발굴 연구의 동향
Recessive Resistance: Developing Targets for Genome Editing to Engineer Viral Disease Resistant Crops 원문보기

Research in plant disease = 식물병연구, v.25 no.2, 2019년, pp.49 - 61

한수정 (서울대학교 국제농업기술학과 및 그린바이오과학기술연구원) , 허경재 (서울대학교 국제농업기술학과 및 그린바이오과학기술연구원) , 최보람 (서울대학교 국제농업기술학과 및 그린바이오과학기술연구원) , 서장균 (서울대학교 국제농업기술학과 및 그린바이오과학기술연구원)

초록
AI-Helper

식물 바이러스는 작물 생산량 손실을 일으키는 주요 병원체 중 하나로, 돌연변이 발생이 빈번하고 치료 약제가 개발되어 있지 않아 방제가 매우 어렵다. 이러한 바이러스병을 방제하기 위한 가장 효과적인 방법은 저항성 품종을 재배하는 것이며, 바이러스 저항성 품종을 개발하기 위해서는 바이러스와 기주 식물 간의 다양한 유전자적 상호작용에 대한 정확한 이해가 필요하다. 열성 저항성은 병원체가 살아가는데 필요한 식물 유전자가 결핍되었을 때 획득되는데, 저항성 유전자(R gene)에 의해 유도되는 우성 저항성에 비해 넓은 범위의 저항성을 발현하고 돌연변이 출현에 쉽게 저항성이 깨지지 않는 특성을 보인다. 현재까지 알려진 바이러스병에 대한 열성 저항성 유전자는 대부분 순행유전학(forward genetics)를 통해 밝혀졌으나, 최근 CRISPR/Cas9 등을 이용한 유전자 교정 기술의 급속한 발전에 힘입어 역유전학(reverse genetics)을 통한 열성 저항성 작물개발의 가능성이 열리고 있다. 이러한 역유전학적 접근을 통한 열성 저항성 작물 개발은 먼저 바이러스 단백질과 상호작용하는 기주 인자를 밝히고 이들간의 상호작용을 억제하도록 하는 기주 인자에 대한 유전자 교정을 통해 이루어 질 수 있다. 본 논문에서는 열성 저항성에 대한 소개와 새로운 열성 저항성 후보 유전 소재 발굴을 위한 기주 인자 연구의 중요성 및 방법을 소개하고, 열성 저항성 작물 개발에 적용할 수 있는 유전자 교정기술의 최신 동향에 관해 정리하였다.

Abstract ▼ AI-Helper

Plant viruses are among the important pathogens that cause severe crop losses. The most efficient method to control viral diseases is currently to use virus resistant crops. In order to develop the virus resistant crops, a detailed understanding of the molecular interactions between viral and host proteins is necessary. Recessive resistance to a pathogen can be conferred when plant genes essential in the life cycle of a pathogens are deficient, while dominant resistance is mediated by host resistance (R) genes specifically interacting with effector proteins of pathogens. Thus, recessive resistance usually works more stably and broadly than dominant resistance. While most of the recessive resistance genes have so far been identified by forward genetic approaches, recent advances in genome editing technologies including CRISPR/Cas9 have increased interest in using these technologies as reverse genetic tools to engineer plant genes to confer recessive resistance. This review summarizes currently identified recessive resistance genes and introduces reverse genetic approaches to identify host interacting partner proteins of viral proteins and to evaluate the identified genes as genetic resources of recessive resistance. We further discuss recent advances in various precise genome editing technologies and how to apply these technologies to engineer plant immunity.

주제어

표/그림 (5)

그림 Fig. 1. Schematic representation of dominant and recessive resistance in a plant-virus pathosystem. A virus-encoded protein can act as an avirulence factor that is recognized by a host-encoded resistance (R) protein. The interaction between a viral avirulence factor and a host R protein triggers down-stream defense responses, resulting in activation of dominant resistance. Plant viruses are obligate parasites and require various host-encoded proteins (host factors) to complete the steps of their life cycle. Therefore, the absence of appropriate host factors or inhibition of the interactions between viral proteins and corresponding host factors may confer recessive resistance.
표 Table 1. Antiviral recessive resistance genes associated with translation initiation
표 Table 2. The genetic resources for recessive resistance found in loss-of-susceptibility mutants and naturally occurring resistant cultivars
표 Table 2. Continued
그림 Fig. 2. Simplified overview for generation of transgene-free, genome-edited plants using CRISPR/Cas9. Arabidopsis plants can be transformed by Agrobacterium carrying a CRISPR/Cas9 construct. Targeted mutagenesis events can occur in transgenic T1 plants. In T2 plants, the T-DNA segregates in a Mendelian fashion for single-locus lines, and thereby transgene-free, homozygously mutated plants can occur in T2.

AI 본문요약
AI-Helper

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문제 정의

본 논문에서는 기존에 밝혀진 바이러스병에 대한 열성 저항성 유전자에 대해 소개하는 한편, 새로운 열성 저항성 유전 자원 발굴을 위한 최근 연구 동향 및 유전자 편집 기술 적용을 통한 열성 저항성 작물 개발 연구의 중요성을 정리하였다.
이러한 역유전학적 접근을 통한 열성 저항성 작물 개발은 먼저 바이러스 단백질과 상호작용하는 기주 인자를 밝히고 이들간의 상호작용을 억제하도록 하는 기주 인자에 대한 유전자 교정을 통해 이루어 질 수 있다. 본 논문에서는 열성 저항성에 대한 소개와 새로운 열성 저항성 후보 유전 소재 발굴을 위한 기주 인자 연구의 중요성 및 방법을 소개하고, 열성 저항성 작물 개발에 적용할 수 있는 유전자 교정 기술의 최신 동향에 관해 정리하였다.

성능/효과

최근 한 연구에서는 바이러스의 감염성 DNA 클론을 이용하여 바이러스 유전자를 표지하고 식물 세포에서 표지된 단백질을 발현하여 Co-IP를 통해 기주 인자를 밝히기도 하였다(Seo 등, 2016). Soybean mosaic virus (SMV)의감염성 DNA 클론을 이용하여 Flag으로 HC-Pro 유전자를 표지한 후 식물체를 감염시킨 다음, Co-IP와 LC-MS/MS를 통해 HCPro와 상호작용하는 기주 단백질을 선발할 수 있었다. HC-Pro 는 바이러스 감염과정에서 다양한 역할을 하는 단백질로 알려졌으며, 단백질 가수분해 활성이 있어 자체 단백질의 C-말단을 자를 수 있다(Maia 등, 1996).

후속연구

놀랍게도, 현재까지 밝혀진 열성 저항성 유전자를 분석한 결과 대부분 번역 개시 인자(translation initiation factor)인 eIF4E와 eIF4G, 그리고 그의 아형(isoform)들인 것으로 확인되었다(Robaglia와 Caranta, 2006). 그러나 자연적으로 형성되는 열성 저항성 유전자에 대한 연구는 아직까지 부족한 상황이며, 돌연변이 선발 연구를 통하여 eIF4E와 eIF4G 이외에도 다양한 감수성 결정 인자가 존재한다는 것이 확인되었기 때문에 이와 관련된 체계적인 연구가 필요하다.
최근 CRISPR/Cas9 등 유전자 교정 기술의 급속한 발전으로 바이러스 단백질과 상호작용하는 기주 유전자에 대한 정교한 유전자 교정을 통해 바이러스 열성 저항성 작물을 개발할 수 있게 되었고, 조금씩 이 기술을 적용한 작물 개발 연구가 시작되고 있다. 바이러스와 열성 저항성 유전자에 대한 분자유전 학적인 기초 연구와 함께 유전자 교정 기술과 같은 새로운 생명 공학 기술을 이용한 응용 연구의 결합은 바이러스병 방제와 같이 기존 기술로 해결이 어려운 농업적 요구에 효과적으로 대응할 수 있는 새로운 방안을 제시할 수 있을 것으로 보인다.
또한 식물의 형질 개선을 위해서는 유전자 교정 기술의 발전과 더불어 이러한 기술을 적용할 유전 소재 발굴이 매우 중요한 시점이다. 앞으로 다각도의 연구를 통해 다양한 열성 저항성 유전 소재의 발굴이 이루어져야 하며, 향상된 유전자 교정 기술을 바탕으로 안정적으로 열성 저항성이 유도된 작물을 개발하려는 노력이 필요할 것이다.
매우 최근에는 더욱 향상된 CRISPR/Cas9 기술로서 특정 아미노산에 돌연변이를 유입하는 단일 염기 교정(base editing)이 가능해지고 있다(Cermak 등, 2017; Zong 등, 2017). 이러한 단일 염기 교정 기술을 이용하면 바이러스 단백질과의 상호작용에 중요한 기주 단백질의 아미노산에 돌연변이를 유입함으로써, 바이러스 단백질과의 상호작용을 억제하여 열성 저항성을 유도할 수 있을 것이다. 이러한 접근법은 특정 유전자의 knockout으로 발생할 수 있는 식물 생장에의 악영향을 최소화할 수 있으며, 자연적으로 발생하는 열성 저항성 돌연변이와 유사하기 때문에 안전하고 친환경적이라 할 수 있다.
그리고 식물이 살아가기 위해 꼭 필요한 eIF4E의 기능이 있기 때문에 eIF4E knockout 돌연변이체에서 배아 치사(embryo-lethal) 표현형이 나타나기도 한다(Nicaise 등, 2007; Patrick 등, 2014). 이처럼, eIF4E 또는 아형만을 이용하여 열성 저항성을 유도하는 것은 한계가 있기 때문에 더 다양한 바이러스 종에 대응할 수 있는 추가적인 열성 저항성 유전자 소재를 찾는 연구가 필요하다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	식물 바이러스로 인한 병을 치료하는 가장 효과적인 방법은?	식물 바이러스는 작물 생산량 손실을 일으키는 주요 병원체 중 하나로, 돌연변이 발생이 빈번하고 치료 약제가 개발되어 있지 않아 방제가 매우 어렵다. 이러한 바이러스병을 방제하기 위한 가장 효과적인 방법은 저항성 품종을 재배하는 것이며, 바이러스 저항성 품종을 개발하기 위해서는 바이러스와 기주 식물 간의 다양한 유전자적 상호작용에 대한 정확한 이해가 필요하다. 열성 저항성은 병원체가 살아가는데 필요한 식물 유전자가 결핍되었을 때 획득되는데, 저항성 유전자(R gene)에 의해 유도되는 우성 저항성에 비해 넓은 범위의 저항성을 발현하고 돌연변이 출현에 쉽게 저항성이 깨지지 않는 특성을 보인다.
	열성 저항성이 획득되는 상황은?	이러한 바이러스병을 방제하기 위한 가장 효과적인 방법은 저항성 품종을 재배하는 것이며, 바이러스 저항성 품종을 개발하기 위해서는 바이러스와 기주 식물 간의 다양한 유전자적 상호작용에 대한 정확한 이해가 필요하다. 열성 저항성은 병원체가 살아가는데 필요한 식물 유전자가 결핍되었을 때 획득되는데, 저항성 유전자(R gene)에 의해 유도되는 우성 저항성에 비해 넓은 범위의 저항성을 발현하고 돌연변이 출현에 쉽게 저항성이 깨지지 않는 특성을 보인다. 현재까지 알려진 바이러스병에 대한 열성 저항성 유전자는 대부분 순행유전학(forward genetics)를 통해 밝혀졌으나, 최근 CRISPR/Cas9 등을 이용한 유전자 교정 기술의 급속한 발전에 힘입어 역유전학(reverse genetics)을 통한 열성 저항성 작물개발의 가능성이 열리고 있다.
	식물 바이러스란?	식물 바이러스는 작물 생산량 손실을 일으키는 주요 병원체 중 하나로, 돌연변이 발생이 빈번하고 치료 약제가 개발되어 있지 않아 방제가 매우 어렵다. 이러한 바이러스병을 방제하기 위한 가장 효과적인 방법은 저항성 품종을 재배하는 것이며, 바이러스 저항성 품종을 개발하기 위해서는 바이러스와 기주 식물 간의 다양한 유전자적 상호작용에 대한 정확한 이해가 필요하다.

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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