2016~2017년 동중국해 북부해역의 초미소식물플랑크톤 분포 특성 Distribution characteristics and community structure of picophytoplankton in the northern East China Sea in 2016-2017원문보기
Synechococcus 속은 전 계절에 출현하였으며, 저수온기에 현존량이 가장 낮았고, 고수온기에 서쪽해역에서 최대 현존량을 나타내었다. 동중국해 북부해역의 서쪽해역에서 Synechococcus 속은 2017년에 비해 장강희석수의 유입량이 많았던 2016년에 현존량이 높게 나타나 고수온과 장강희 석수를 통한 영양염 유입이 Synechococcus 속 성장에 밀접한 관계가 있음을 알 수 있었다. 또한 Synechococcus 속은 동중국해 북부해역의 서쪽해역과 동쪽해역에서 서로 다른 계통군이 존재함을 기존 연구에서도 알 수 있었다(Choi 2012). Picoeukaryotes은 계절적으로 춘계에 현존량이 가장 높았고, 조사시기 동안 Synechococcus 속에 비해서는 현존량이 낮았다. 그러나 picoeukaryotes은 Synechococcus와 Prochlorococcus 속보다 크기가 크고 생체량이 높기 때문에 동중국해 북부해역에서 일차생산자로써 중요한 역할을 할 것으로 판단된다. Prochlorococcus 속은 저수온기인 동계와 춘계에는 출현하지 않았으며, 하계와 추계에는 쿠로시오수의 영향을 받는 동쪽해역에서 제한적으로 분포하였고 수직적으로 유세포 분석기의 형광값 차이에 의해서 형광값이 낮았던 생태형 I과 형광값이 높았던 생태형 II로 구분되어 나타났다. 또한 Prochlorococcus 속은 쿠로시오수의 유입량이 많은 추계에 가장 넓은 범위에서 분포함에 따라 쿠로시오수의 유입량이 생장 및 분포 범위에 영향을 미치는 것으로 판단된다. 이와 같이 동중국해 북부해역에서 Synechococcus와 Prochlorococcus 속의 생장과 분포는 수괴의 영향에 따라 서로 다른 물리 화학적 환경에서 다양한 계통군이 출현하였다. 따라서 동중국해 북부해역의 수괴의 구조를 파악하는데 초미소식물플랑크톤이 유용한 생물학적 지표가 될 수 있으며, 동중국해의 환경 특성 및 이에 연동되는 생태계 특성을 파악하기 위한 유용한 정보를 제공하기 위해서는 분자생물학적 분석이 병행되어야 할 것으로 생각한다.
Synechococcus 속은 전 계절에 출현하였으며, 저수온기에 현존량이 가장 낮았고, 고수온기에 서쪽해역에서 최대 현존량을 나타내었다. 동중국해 북부해역의 서쪽해역에서 Synechococcus 속은 2017년에 비해 장강희석수의 유입량이 많았던 2016년에 현존량이 높게 나타나 고수온과 장강희 석수를 통한 영양염 유입이 Synechococcus 속 성장에 밀접한 관계가 있음을 알 수 있었다. 또한 Synechococcus 속은 동중국해 북부해역의 서쪽해역과 동쪽해역에서 서로 다른 계통군이 존재함을 기존 연구에서도 알 수 있었다(Choi 2012). Picoeukaryotes은 계절적으로 춘계에 현존량이 가장 높았고, 조사시기 동안 Synechococcus 속에 비해서는 현존량이 낮았다. 그러나 picoeukaryotes은 Synechococcus와 Prochlorococcus 속보다 크기가 크고 생체량이 높기 때문에 동중국해 북부해역에서 일차생산자로써 중요한 역할을 할 것으로 판단된다. Prochlorococcus 속은 저수온기인 동계와 춘계에는 출현하지 않았으며, 하계와 추계에는 쿠로시오수의 영향을 받는 동쪽해역에서 제한적으로 분포하였고 수직적으로 유세포 분석기의 형광값 차이에 의해서 형광값이 낮았던 생태형 I과 형광값이 높았던 생태형 II로 구분되어 나타났다. 또한 Prochlorococcus 속은 쿠로시오수의 유입량이 많은 추계에 가장 넓은 범위에서 분포함에 따라 쿠로시오수의 유입량이 생장 및 분포 범위에 영향을 미치는 것으로 판단된다. 이와 같이 동중국해 북부해역에서 Synechococcus와 Prochlorococcus 속의 생장과 분포는 수괴의 영향에 따라 서로 다른 물리 화학적 환경에서 다양한 계통군이 출현하였다. 따라서 동중국해 북부해역의 수괴의 구조를 파악하는데 초미소식물플랑크톤이 유용한 생물학적 지표가 될 수 있으며, 동중국해의 환경 특성 및 이에 연동되는 생태계 특성을 파악하기 위한 유용한 정보를 제공하기 위해서는 분자생물학적 분석이 병행되어야 할 것으로 생각한다.
To investigate the temporal-spatial distribution of picophytoplankton in relation to different water masses in the northern East China Sea (ECS), picophytoplankton abundance were investigated using flow cytometry with environmental factors in 2016-2017. The results from the analysis of flow cytomete...
To investigate the temporal-spatial distribution of picophytoplankton in relation to different water masses in the northern East China Sea (ECS), picophytoplankton abundance were investigated using flow cytometry with environmental factors in 2016-2017. The results from the analysis of flow cytometer data showed that Synechococcus appeared across all seasons, exhibiting its minimum abundance in winter and maximum abundance in summer. Furthermore, high abundance was detected in the surface mixed layer during spring and summer when vertical stratification occurs; in particular, Synechococcus exhibited maximum abundance in thermocline layer, indicating a close correlation to water temperature and thermocline formation. In addition, the abundance of Synechococcus indicated a decrease in the western seas in 2017 compared to 2016 under the strong influence of the Changjiang Diluted Water (CDW). This was determined by the significant influence of the CDW on the abundance of Synechococcus during summer in the northern waters of the ECS. In contrast, Prochlorococcus did not appear during winter and spring, and its distribution was limited during summer and autumn in the eastern seas under the influence of the Kuroshio current. The largest range of Prochlorococcus distribution was confirmed during autumn without the influence of the CDW. Thus, the distribution pattern of each picophytoplankton genus was found to be changing in accordance to the extension and reduction of sea current in different seasons and periods of time. This is anticipated to be a useful biological marker in understanding the distribution of sea currents and their influence in the northern waters of the ECS.
To investigate the temporal-spatial distribution of picophytoplankton in relation to different water masses in the northern East China Sea (ECS), picophytoplankton abundance were investigated using flow cytometry with environmental factors in 2016-2017. The results from the analysis of flow cytometer data showed that Synechococcus appeared across all seasons, exhibiting its minimum abundance in winter and maximum abundance in summer. Furthermore, high abundance was detected in the surface mixed layer during spring and summer when vertical stratification occurs; in particular, Synechococcus exhibited maximum abundance in thermocline layer, indicating a close correlation to water temperature and thermocline formation. In addition, the abundance of Synechococcus indicated a decrease in the western seas in 2017 compared to 2016 under the strong influence of the Changjiang Diluted Water (CDW). This was determined by the significant influence of the CDW on the abundance of Synechococcus during summer in the northern waters of the ECS. In contrast, Prochlorococcus did not appear during winter and spring, and its distribution was limited during summer and autumn in the eastern seas under the influence of the Kuroshio current. The largest range of Prochlorococcus distribution was confirmed during autumn without the influence of the CDW. Thus, the distribution pattern of each picophytoplankton genus was found to be changing in accordance to the extension and reduction of sea current in different seasons and periods of time. This is anticipated to be a useful biological marker in understanding the distribution of sea currents and their influence in the northern waters of the ECS.
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문제 정의
이에 본 연구에서는 동중국해 북부해역에서 계절에 따른 해양 환경 요인 변화와 수괴구조를 파악하고 이에 따른 초미소식물플랑크톤의 분포 특성을 살펴보고자 한다.
제안 방법
동중국해 북부해역의 초미소식물플랑크톤 분포 특성을 파악하기 위한 현장 조사는 2016~2017년까지 계절별(2, 5, 8, 11월) 1회씩 총 8회 수행되었으며, 국립수산과학원 해양조사선 탐구 3호(290 ton)를 이용하여 3개선 15개 정점에 대하여 실시하였다(Fig. 1). 수온과 염분(psu)은 SBE 9/11 CTD (Seabird scientific, USA)를 이용하여 표층에서 저층까지 측정하였다.
초미소식물플랑크톤 계수는 분석 직전 시료를 녹인 후 산란과 형광을 표준화하기 위한 내부표준물질 yellowgreen fluorescent microsphere (0.5 μm 직경의 beads; Polysciences Inc., USA)를 혼합하여 사용하였고, 488 nm (1 W )의 아르곤 이온 레이저가 장착된 유세포 분석기 (NovoCyte flow cytometer, ACEA Biosciences, USA)를 이용하여 계수하였다.
초미소식물플랑크톤 분석 시료는 CTD rosette system 에 부착시킨 8 L PVC 니스킨 채수기를 이용하여 표준 수심(표층, 10, 20, 30, 50, 75, 100, 125m)에서 채집하였다. 채집된 해수는 3 μm PC membrane filter로 여과 후 정량 분석을 위하여 5 mL을 conical tube에 넣고 글루타알데히드 (glutaraldehyde, 최종농도 1%)로 고정하여 약 15분 동안 실온에서 고정하여 분석 전까지 -80°C deep freezer에 냉동 보관하였다.
초미소식물플랑크톤은 90°-angle light scatter (SSC)와 엽록소에 의한 적색형광(red fluorescence), phycoerythrin에 의한 오렌지색 형광(orange fluorescence) 특성 등을 이용하여 분리, 계수하였다(Fig. 2).
데이터처리
2). 유세포 분석기에서 산출된 자료는 NovoExpress (Var. 1.2.5) 프로그램을 이용하여 분석하였다.
이론/모형
(1999)는 Cluster 분석을 통해 9개로 수괴로 구분한 바 있다. 본 연구에서는 Gong et al. (1996)이 제시한 기준을 적용하여 T-S diagram 분석을 적용하여 동중국해 북부해역의 수괴를 분석하였다(Table 1).
질산염(nitrate+nitrite) 농도는 Parson et al. (1984)의 방법에 따라 영양염 자동분석기(Quaatro, Seal Analytical, Gemany)를 사용하여 분석하였다.
성능/효과
Picoeukaryotes의 현존량은 Synechococcus와 Prochlorococcus 속과 다르게 하계보다 동계에 비교적 높은 현존량을 보였으나, 성장에 있어 수온과 염분 영향이 뚜렷하게 나타나지 않았다. 최대 현존량은 춘계에 평균 13.
Prochlorococcus 속의 계절별 현존량 분포는 하계와 추계에 제한적으로 나타나고 있었으며, 하계와 추계의 전 수심 평균은 13.1×103cells mL-1, 10.2×103 cells mL-1로 계절에 따른 현존량 차이는 미미하였다.
Synechococcus 속은 동계에 수심 평균 2.5~6.2 (평균 3.9) ×103 cells mL-1 의 분포로 가장 낮은 현존량을 나타내었고, 하계에는 30.8~207.1 (평균 76.6)×103 cells mL-1 의 분포로 가장 높은 현존량을 나타내었다.
Synechococcus 속은 조사 기간 중 하계 서쪽해역에서 높은 현존량을 보이며 최대 현존량은 2016년도 911.2×103cells mL-1, 2017년 426.4 ×103cells mL-1로 약 2배 가량 감소하였다(Fig. 12).
2×103 cells mL-1로 계절에 따른 현존량 차이는 미미하였다. 또 한 Prochlorococcus 속은 쿠로시오수의 영향을 받는 동쪽 해역 일부 정점(각 라인별 13, 15 정점)에 제한적으로 출현하였으며, 가장 동쪽 정점에서 높은 현존량을 나타내었고, 쿠로시오수의 유입량이 많았던 추계에 분포 범위가 확대되어 나타나 Prochlorococcus 속의 출현 분포가 쿠로시오수의 영향을 받는 것으로 보인다. Picoeukaryoes 속의 분포 경향은 서쪽해역에서 상대적으로 높은 현존량을 보여 Synechococcus 속의 분포 양상과 유사하였다.
6)×103 cells mL-1 의 분포로 가장 높은 현존량을 나타내었다. 또한 동계와 춘계에 서쪽 해역에서보다 수온이 높은 동쪽해역에서(각 라인별 13, 15 정점) 상대적으로 높은 현존량을 나타내 Synechococcus 속의 시공간적 현존량 변화는 수온과 밀접한 관계가 있는 것을 보여주었다. Prochlorococcus 속의 계절별 현존량 분포는 하계와 추계에 제한적으로 나타나고 있었으며, 하계와 추계의 전 수심 평균은 13.
Picoeukaryotes의 수직분포 구조는 추계와 동계에 수심에 따른 뚜렷한 차이를 보이지 않았다. 반면 춘계와 하계에는 20~30 m 수심까지 현존량이 증가하다 그 이심에서 감소하는 구조를 보였으며(Fig. 11), 계절에 따른 수직분포 구조가 Synechococcus 속과 유사하게 나타났다. Picoeukaryotes은 다양한 분류군이 포함되어있고 형태적으로 구분이 어렵기 때문에 분류군별 구분 없이 3 μm 이하의 원핵조류를 picoeukaryotes에 포함하여 주로 연구가 수행되어져 왔다.
본 조사 해역에서도 공간적으로 하계 동쪽해역 현존량은 21.6~65.4×103 cells mL-1인 반면, 서쪽해역은 71.3~207.1×103cells mL-1로 약 3배 높은 현존량을 나타내었다.
본 조사에서는 Gong et al. (1996)이 제시한 동중국해 북부해역의 수괴 기준을 적용하여 T-S diagram으로 분석한 결과(Fig. 6), 계절에 따라 장강희석수, 대만난류수, 쿠로시오수 및 황해저층냉수 등 크게 4개의 수괴에 의해 다른 영향을 받는 것으로 나타났다. 동계와 춘계에는 동서로 구분되어 서쪽해역에서는 황해 저층냉수, 동쪽해역에서는 쿠로시오수의 영향을 많이 받는 것으로 나타났다.
본 조사에서도 Prochlorococcus 속은 하계와 추계 동쪽해역에서 제한적으로 출현하였으며, 쿠로시오수의 기여율은 2016년 6.1%, 2017년 9.0%로 증가함에 따라 최대 현존량도 2016 년 75.4×103cells mL-1, 2017년 109.9×103cells mL-1로 증가하였다.
본 조사에서도 Synechococcus 속의 현존량은 동계의 4.9×103cells mL-1에 비해 하계에는 79.9×103cells mL-1로 약 15배 높은 현존량을 나타내었다.
본 조사에서도 동계 현존량은 3.9×103 cells mL-1로 하계 현존량 2.8×103 cells mL-1보다 높게 나타났으며 저염 수괴 에서도 높은 현존량을 나타내 낮은 수온과 염분에 의해서 성장이 제한받지 않는 것으로 보인다.
본 조사에서도 동쪽해역은 유세포 분석 기 분석 결과 하계와 추계에 형광값 차에 의한 두 개의 생태형이 나타났으며, 형광값이 낮았던 생태형 I은 수온약층 부근에서 높은 현존량을 나타내고 있었고, 상대적으로 형광값이 높았던 생태형 II는 수온약층 이심인 50~75 m 수 심에서 높은 현존량을 나타내어 동중국해 북부해역의 동쪽해역은 수심에 따라 서로 다른 생리·생태적 특성을 가지는 생태형이 존재함을 알 수 있었다.
또한 하계 서쪽 정점은 표층 혼합층에서 높은 현존량을 나타내다 감소하는 경향을 나타내었으며, 동쪽 정점은 30m 수심에서 최대 현존량을 나타내다 그 이심에서 크게 감소하는 경향을 나타내었다. 이를 통해 Synechococcus 속과 같이 춘계와 하계의 picoeukaryotes 수직 분포는 수온약층의 발달과 밀접한 관계가 있음을 알 수 있었다.
전체 계절에 따른 표층 수온은 연평균 20.2°C로 공간적으로는 쿠로시오수의 영향을 받는 동쪽해역이 서쪽해역보다 표층 수온은 높았다.
최대 현존량은 춘계에 평균 13.9 ×103 cells mL-1로 식물플랑크톤 대증식기에 증가하는 모습을 나타내었다.
반면 30 m 이심에서는 황해저층냉수와 쿠로시오수가 영향을 미치고 있었다. 추계에는 장강희석수의 영향이 감소하고 상대적으로 고염분인 대만난류수와 쿠로시오수의 영향을 받고 있는 것으로 나타났다.
2006; Isobe 2008). 추계의 장강 희석수의 영향이 감소된 반면 쿠로시오수의 영향 증가는 Prochlorococcus 속 분포 범위가 최대로 확장되어 나타난 결과를 잘 반영하고 있어 Prochlorococcus 속의 분포는 쿠로시오수의 수송량이 가장 큰 영향을 미칠 것으로 판단된다. 이는 삼협댐 건설로 인한 장강희석수 유출량의 인위적 조절과 기후변화로 인한 쿠로시오수 변동이 동중국해 북부해역의 물리·화학적 변화를 야기시키고(Yeh et al.
9). 춘계와 하계에는 연안 수역의 영향을 받는 서쪽해역에서 표층에 비해 10~20 m 수심에서 현존량이 최대치를 보이는 반면 쿠로시오수의 영향을 받는 동쪽해역 정점에서는 20~30 m 수심까지 현존량이 증가하는 것으로 나타나 Synechococcus 속의 수직분포 특성이 뚜렷하게 나타나고 있었다. 대부분의 정점에서 수심 10~30m 사이에서 최대 현존량을 나타내다 그 이심에서 점차 감소하는 구조를 보였다.
이는 계절에 따른 영향으로 추계와 동계에는 표층 수온 감소와 바람의 영향으로 수심 22m에서 저층까지 Ekman depth가 형성되어 수온약층이 소멸되면서 전 수층이 혼합층을 형성한 결과로 판단된다. 춘계와 하계에는 표층~30m 수심까지 현존량이 높 았으며, 수온약층이 형성된 10~20m 수심에서 최대 현존량을 나타내었다(Fig. 9b, c).
표층 염분은 조사 해역 및 시기별 특징을 잘 나타내며 표층 평균은 32.21±1.74로 나타났다.
후속연구
2009), 이로 인하여 Prochlorococcus 속의 분포 범위 변화가 나타날 것으로 보인다. 따라서 Prochlorococcus 속 분포 경향을 통하여 동중국해 북부해역에 영향을 미치는 쿠로시오수 세력 정도를 파악할 수 있는 지표 생물로 이용할 수 있을 것으로 판단된다.
8×103 cells mL-1보다 높게 나타났으며 저염 수괴 에서도 높은 현존량을 나타내 낮은 수온과 염분에 의해서 성장이 제한받지 않는 것으로 보인다. 이는 picoeukaryotes 에 다양한 분류군이 포함되어 있어 조사 시기 및 해역에 따라 생리, 생태적으로 다른 특성을 가지는 분류군들이 알맞은 환경에 맞춰 높은 성장을 한 것으로 판단되며, 추후 분자적 연구를 통하여 분류군에 대한 명확한 연구가 필요할 것으로 생각된다.
이에 Synechococcus 속의 출현은 장강희석수에 영향을 받는 계통 군과 쿠로시오 수괴의 영향을 받는 계통군이 시·공간적으로 다른 분포 특성을 나타낸 것으로 보이며 동중국해 북부 해역에 출현하는 Synechococcus 속을 보다 정확히 이해하기 위해서는 추후 분자적 연구와 함께 각 계통군의 생리, 생태적 연구가 필요할 것으로 사료된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
동중국해 서쪽해역에서 Synechococcus 속의 성장과 관계있는 요소는?
Synechococcus 속은 전 계절에 출현하였으며, 저수온기에 현존량이 가장 낮았고, 고수온기에 서쪽해역에서 최대 현존량을 나타내었다. 동중국해 북부해역의 서쪽해역에서 Synechococcus 속은 2017년에 비해 장강희석수의 유입량이 많았던 2016년에 현존량이 높게 나타나 고수온과 장강희 석수를 통한 영양염 유입이 Synechococcus 속 성장에 밀접한 관계가 있음을 알 수 있었다. 또한 Synechococcus 속은 동중국해 북부해역의 서쪽해역과 동쪽해역에서 서로 다른 계통군이 존재함을 기존 연구에서도 알 수 있었다(Choi 2012).
해양 환경에서 Picophytoplankton의 역할은?
1979). 초미소식물플랑크톤은 다양한 해양환경에서 높은 개체수를 나타내었으며 빈영양 해역의 표층에서 일차 생산의 50% 이상을 담당하고 있다(Li et al. 1983; Campbell et al. 1994; Agawin et al. 2000; Liu et al. 2004). 또한 탄소량 결정 뿐만이 아니라 영양염류의 재생산과 순환에 일부를 담당하고 있으며, 식물플랑크톤 내에서 기여율, 생체량 및 생산력에 따라서 먹이망을 통한 에너지 전달 흐름에 중요한 역할을 하고 있다(Platt et al. 1983; Murphy and Hagen 1985; Ituriaga and Michell 1986; Legendre and Rassoulzadegan 1996; Vanucci and Mangoni 1999; Tarran et al.
초미소식물플랑크톤은 어떤 장비의 이용으로 발견되었는가?
해양생태계 먹이망 구조 및 에너지 순환 등을 결정짓는 요인으로 식물플랑크톤의 크기 및 분류군별 조성의 이해는 매우 중요하다(Longhurst 1991; Legendre and Le Fevre 1995; Legendre and Michaud 1998). 그중 초미소식물플랑크톤(Picophytoplankton)은 형광현미경의 이용으로 발견되었다( Johnson and Sieburth 1979; Waterbury et al. 1979).
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