[논문]한국산 족도리풀속(Asarum)의 외부형태학적 형질에 의한 분류

임효선; 오병운

doi:10.7732/kjpr.2019.32.4.344

[국내논문] 한국산 족도리풀속(Asarum)의 외부형태학적 형질에 의한 분류
Taxonomy of Korean Asarum (Aristolochiaceae) by the Morphological Characters 원문보기

韓國資源植物學會誌 = Korean journal of plant resources, v.32 no.4, 2019년, pp.344 - 354

초록
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한국산 족도리풀속(Asarum L.) 7종의 44개 질적형질 및 28개 양적형질을 분류학적으로 재검토하였다. 질적형질 중, 27개 형질은 본 속의 모든 종에서 나타나는 공통형질이었으며, 28개 양적형질 중 단일형질은 인편엽의 수(2-4장), 잎의 수(2장), 악편의 수(3장), 수술의 수(12개) 및 암술의 수(6개) 등 5개였다. 잎 표면의 흰색 얼룩무늬는 개족도리풀과 무늬족도리풀을 다른 종들과 구분하는 유용한 형질이었으며, 금오족도리풀과 털족도리풀의 잎 이면에는 긴 연모가 다수 분포함으로써 짧은 털이 분포하는 다른 종들과 차별화되었다. 악통 내부 표면의 선모는 종에 따라 자루가 없는 선모(개족도리풀, 족도리풀, 자주족도리풀)와 자루가 있는 선모(금오족도리풀, 무늬족도리풀, 털족도리풀, 각시족도리풀)의 2가지 유형이 구분됨으로써 이들의 유연관계를 잘 반영해 주었다. 악편의 길이, 형태, 색 및 반곡 정도, 악통 입구(통인)의 직경 및 색 또한 유용한 분류형질로 확인되었다. 악편 표면에 발달하는 선모의 밀도는 드물게 분포하는 금오족도리풀과 밀생하는 자주족도리풀을, 중간 정도의 밀도를 보이는 다른 종들과 뚜렷하게 구분시켜주었다. 한편, 금오족도리풀의 화주돌기 길이는 나머지 종들의 그것과 뚜렷하게 차이가 났다. 연변족도리풀과 녹연변족도리풀의 실체에 대해서는 재검토가 요구된다.

Abstract ▼ AI-Helper

In seven species of Korean Asarum, 44 qualitative and 28 quantitative characters were reviewed taxonomically. Among 44 qualitative characters observed in vegetative and reproductive organs, the states of 27 characters were common in all the seven species. Among 28 quantitative characters, five characters have the same values in all the seven species; the number of cataphyll (2-4), leaf (2), calyx lobe (5), stamen (12) and pistil (6). White spots on adaxial surface of leaf (effectively) distinguished A. maculatum and A. versicolor from the other species. Many long soft hairs on abaxial surface of leaf distinguished A. mandshuricum from other species with short hairs. The glandular hairs on inner surface of calyx tube were divided into 2 types, reflecting the taxonomic relationships between the species: Type 1 has non-stalked glandular hairs (A. maculatum, A. sieboldii and A. sp.), and Type 2 has stalked glandular hairs (A. patens, A. versicolor, A. mandshuricum and A. misandrum). The length, shape, colour of calyx lobe and the extent to which the calyx lobe recurves, as well as the diameter and colour of calyx tube throat, were confirmed to be taxonomically valuable. In the case of glandular hair density on the surface of calyx lobe, A. patens with low density and A. sp. with high density were clearly distinct from all the other species with intermediate hair density. Meanwhile, the stylar protuberance length of A. patens (2.9-3.3 mm) was strikingly different from other species (1.4-2.5 mm). Additionally, further examination of the identities of A. yeonbyeonense and A. yeonbyeonense var. viridiluteolum is required.

주제어

표/그림 (8)

표 Table 1. Materials and its vouchers used for morphological analysis
그림 Fig. 1. Morphological characteristics measured in the study. A. Habit B. 1st cataphyll C. 2nd cataphyll D. Leaf E. Lateral view of flower F. Top view of flower G. Calyx lobe H. Arrangement of pistil and stamen I. Ovary (cross-section) J. Pistil K. Stamen L. Seed. 1. height of plant, 2. length of rhizome, 3. diameter of rhizome, 4. length of 1st cataphyll, 5. width of 1st cataphyll, 6. length of 2nd cataphyll, 7. width of 2nd cataphyll, 8. length of leaf blade, 9. width of leaf blade, 10. length of petiole, 11. diameter of petiole, 12. length of peduncle, 13. diameter of peduncle, 14. length of calyx tube, 15. diameter of calyx tube, 16. length of calyx lobe, 17. width of calyx lobe, 18. length of style, 19. height of stylar protuberance, 20. length of stylar protuberance, 21. length of filament, 22. width of filament, 23. length of anther, 24. length of seed, 25. diameter of seed.
그림 Fig. 2. Glandular trichome types on inner surface of calyx tubes in Korean Asarum species (1: inner surfaces of calyx tubes, 2. surface cells and trichomes 3-4. trichomes of ridge). A. A. maculatum B. A. sieboldii C. A. sp. D. A. patens E. A. versicolor F. A. mandshuricum G. A. misandrum scale bar: 1. 1 ㎜, 2. 30 ㎛, 3. 30 ㎛, 4. 20 ㎛.
그림 Fig. 4. Shapes of style in Korean Asarum species. A. A. maculatum B. A. sieboldii C. A. sp. D. A. patens E. A. versicolor F. A. mandshuricum G. A. misandrum H. punctuated secretary cell on style surface. scale bar: A-G. 700㎛, H. 40㎛.
그림 Fig. 3. Glandular trichome density types on adaxial surface of calyx lobes in Korean Asarum species. A. A. maculatum B. A. sieboldii C. A. sp. D. A. patens E. A. versicolor F. A. mandshuricum G. A. misandrum scale bar: 1. 100 ㎛, 2. 10 ㎛.
표 Table 2. Easily recognizable 27 common qualitative characters in Korean Asarum species
표 Table 3. Qualitative characters of the genus Asarum in Korea
표 Table 4. Quantitative characters of the genus Asarum in Korea

AI 본문요약
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가설 설정

2. 악편은 악통쪽으로 반곡된다; 잎 이면에는 연모가 밀생 한다 6.
4. 잎 표면에는 흰색의 무늬가 없다.
4. 잎 표면에는 흰색의 알록무늬가 있다.

제안 방법

연구에 사용된 재료는 2011년 4월부터 2015년 6월까지 전국 각지에서 채집된 성숙 개체의 영양기관과 생식기관을 70% Ethanol에 고정하여 액침표본으로 제작하였고, 각 실험에 사용된 증거표본은 충북대학교의 생물학과 표본관(CBU)에 보관하였다(Table 1). 강원대학교 생물학과(KWNU), 경북대학교 생물 학과(KNU), 국립수목원(KH), 서울대학교 산림과학부(SNUA), 서울대학교 생물학과(SNU), 성균관대학교 생물학과(SKK) 등 국내 표본관에 소장된 건조표본을 직접 방문 또는 대여하여 관찰하였으며, 또한 네덜란드의 Nationaal Herbarium Nederland (L), 일본의 Kyoto University (KYO), Tokyo University (TI) 등에 소장된 기준표본은 이미지를 통하여 관찰하였다.
미세구조 관찰을 위하여 70% ethanol에 고정된 개체에서 만 개된 꽃의 악편, 악통 및 암술을 일부 적출하여 1.5% glutaraldehyde에 전처리 후, 0.1 M phosphate buffer (pH 6.8)로 2회 세척하였다. 이어서 30~100% ethanol의 단계적인 탈수과정을 거쳐 isoamylacetate에 2회 치환하였다.
본 연구에서는 Oh (2008)의 견해에 따라 총 7종(A. sp. 1종 포함)을 대상으로, 원기재문과 기준표본을 확인하고 외부형태 학적 형질의 고찰을 통하여 각 종의 주요 형질 및 변이의 한계를 재검토하였다. 또한 일부 학명을 이명처리 하였으며, 기존 Oh (2008)의 연구결과와 중복되는 부분은 제외하고 언급하였다.
이어서 30~100% ethanol의 단계적인 탈수과정을 거쳐 isoamylacetate에 2회 치환하였다. 이를 critical point dryer (HCP-2)로 건조한 후, ion sputter를 이용하여 gold coating (thickness: 200~250 Å)된 시료를 장방출 주사전자현미경 (Field Emission Scanning Electron Microscope, Jeol JSM700F, Japan; 15 Kv, working distance 23~25 ㎜)으로 관찰 및 촬영하였다(Figs. 2-4).
지하경, 인편엽, 잎등의 영양기관과 화경, 꽃, 종자 등의 생식기관의 정성적 및 정량적 형질을 관찰·측정하였다(Stereo microscope: Laica Zoom 2000, Germany).
한국산 족도리풀속(Asarum L.) 7종의 44개 질적형질 및 28개 양적형질을 분류학적으로 재검토하였다. 질적형질 중, 27개 형질은 본 속의 모든 종에서 나타나는 공통형질이었으며, 28개 양적형질 중 단일형질은 인편엽의 수(2-4장), 잎의 수(2장), 악편의 수(3장), 수술의 수(12개) 및 암술의 수(6개) 등 5개였다.

대상 데이터

각 종의 동일 집단 내 개화 및 결실 개체를 대상으로 건조표 본, 액침표본, 생체재료 등을 사용하였다. 지하경, 인편엽, 잎등의 영양기관과 화경, 꽃, 종자 등의 생식기관의 정성적 및 정량적 형질을 관찰·측정하였다(Stereo microscope: Laica Zoom 2000, Germany).
연구에 사용된 재료는 2011년 4월부터 2015년 6월까지 전국 각지에서 채집된 성숙 개체의 영양기관과 생식기관을 70% Ethanol에 고정하여 액침표본으로 제작하였고, 각 실험에 사용된 증거표본은 충북대학교의 생물학과 표본관(CBU)에 보관하였다(Table 1). 강원대학교 생물학과(KWNU), 경북대학교 생물 학과(KNU), 국립수목원(KH), 서울대학교 산림과학부(SNUA), 서울대학교 생물학과(SNU), 성균관대학교 생물학과(SKK) 등 국내 표본관에 소장된 건조표본을 직접 방문 또는 대여하여 관찰하였으며, 또한 네덜란드의 Nationaal Herbarium Nederland (L), 일본의 Kyoto University (KYO), Tokyo University (TI) 등에 소장된 기준표본은 이미지를 통하여 관찰하였다.
지하경, 인편엽, 잎등의 영양기관과 화경, 꽃, 종자 등의 생식기관의 정성적 및 정량적 형질을 관찰·측정하였다(Stereo microscope: Laica Zoom 2000, Germany). 정량적 형질의 측정은 완전히 성숙한 20개체 를 최소단위로 하였고, 각 기관의 측정 부위를 제시하였다(Fig. 1).
한국산 족도리풀속의 질적형질 44항목(Table 2, Table 3)과 양적형질 28항목(Table 4)을 재검토하였다.

성능/효과

1. 악편은 악통쪽으로 반곡되지 않고, 악편의 기부에 자주색 또는 짙은 자주색 고리가 존재한다.
1. 악편은 악통쪽으로 약간 반곡되거나 강하게 반곡되어 악 통에 부착되고, 악편의 기부에 흰색 또는 핑크색, 연두색 고리가 존재한다
2. 악편은 악통쪽으로 강하게 반곡되어 악통에 부착된다; 잎 이면에는 털이 거의 없다 7.
3. 악편은 파상굴곡이 지거나 끝이 뾰족해지고, 자주색 또는 짙은 자주색을 띠며, 1-1.6 ㎜의 짧은 화주돌기를 가진다.
3. 악편은 편평하고, 황갈색을 띠며, 2.7-3 ㎜의 긴 화주돌 기를 가진다 4.
5. 잎은 표면에 흔히 뚜렷한 알록무늬가 있고, 두꺼우 며, 이면에는 털이 없다; 악편에는 흰색 반점이 없고, 폭은 6.9-10.7 ㎜이다 1.
5. 잎은 표면의 알록무늬가 약하고, 얇으며, 이면에는 맥을 따라서 약간의 털이 있다; 악편에는 흰색 반점 이 있고, 폭은 4.7-6.5 ㎜이다 5.
6. 잎은 녹색이다; 악편은 자주색 또는 옅은 자주색이고, 악편의 끝은 예두이거나 뿔처럼 뾰족하다 2.
6. 잎은 자주색이다; 악편은 짙은 자주색이고, 악편의 끝은 점첨두이거나 다소 파상을 이룬다 3.
이면(배축면)에는 맥을 포함한 전체에 짧은 털(simple hair) 이 존재하거나(족도리풀과 자주족도리풀), 맥에만 약간의 털이 분포하는 것(무늬족도리풀)으로 확인되었다. 그러나 금오족도 리풀과 털족도리풀의 경우는 맥을 포함한 전체에 다세포성의 긴 연모가 관찰되었으며, 특히 맥에는 뚜렷하게 긴 털이 발달하 였다. 개족도리풀과 각시족도리풀은 맥을 포함하여 전체에 털 이 없었으나, 드물게 세맥에 약간의 털이 관찰되기도 하였다 (Table 3).
선 모의 밀도는 금오족도리풀과 자주족도리풀에 있어서 매우 중요 한 식별형질로 확인되었다. 또한 악편 표면의 색이 금오족도리 풀에서는 가장 옅은 자주색 또는 황갈색, 자주족도리풀에서 가장 진한 자주색을 띰으로써, 선모의 밀도와 악편의 색이 서로 연 관성이 있는 것으로 판단되었다.
5 ㎜로 측정됨으 로써, 이들 사이에 뚜렷한 불연속선을 보였다. 또한 화주돌기의 높이에 있어서도 금오족도리풀이 2.7-3 ㎜, 나머지 종들은 1-1.8 ㎜를 보임으로써, 악편의 형태적 특징, 악편 표면의 선모 밀도와 더불어 본 종의 정체성을 나타내는 중요한 검색형질로 판단되었다(Fig. 4, Table 4).
암술의 화주 돌기는 Oh (2008)와 So and Kim (2008) 등에 의해 중요한 분류 형질로 인식되어왔다. 본 연구에서도 금오족도리풀이 화주돌 기의 길이가 2.9-3.2 ㎜, 나머지 종들은 1.4-2.5 ㎜로 측정됨으 로써, 이들 사이에 뚜렷한 불연속선을 보였다. 또한 화주돌기의 높이에 있어서도 금오족도리풀이 2.
3). 선 모의 밀도는 금오족도리풀과 자주족도리풀에 있어서 매우 중요 한 식별형질로 확인되었다. 또한 악편 표면의 색이 금오족도리 풀에서는 가장 옅은 자주색 또는 황갈색, 자주족도리풀에서 가장 진한 자주색을 띰으로써, 선모의 밀도와 악편의 색이 서로 연 관성이 있는 것으로 판단되었다.
나머지 종에서는 한 개의 분비세포 기부에 1~3개의 세포가 일렬로 배열된 자루가 있는 선모가 발달하였으며, 이들 중에서도 금오 족도리풀과 털족도리풀의 것이 가장 길었다. 선모의 밀도는 개 족도리풀과 무늬족도리풀에서 가장 낮고 족도리풀, 각시족도 리풀, 금오족도리풀, 털족도리풀, 자주족도리풀 순으로 높아지는 것으로 확인되었다.
잎 표면의 흰색 얼룩무늬는 개족도리풀과 무늬족도리풀을 다른 종들과 구분하는 유용한 형질이었으며, 금오족도리풀과 털족도리풀의 잎 이면에는 긴 연모가 다수 분포함으로써 짧은 털이 분포하는 다른 종들과 차별화되었다. 악통 내부 표면의 선모는 종에 따라 자루가 없는 선모(개족도리풀, 족도리풀, 자주족도리풀)와 자루가 있는 선모(금오족도리풀, 무늬족도리풀, 털족도리풀, 각시족도리풀)의 2가지 유형이 구분됨으로써 이들의 유연관계를 잘 반영해 주었다. 악편의 길이, 형태, 색 및 반곡 정도, 악통 입구(통인)의 직경 및 색 또한 유용한 분류형질로 확인되었다.
악통은 일반적으로 자주색을 띠며, 안쪽에 세로로 능각이 발 달되어 있다. 악통 내부의 능각과 능각 사이 표면에서, 종에 따라 자루가 있는(stalked) 선모와 자루가 없는(non-stalked) 선모의 2가지 유형이 관찰되었다(Fig. 2). 외부형태적으로 가장 유사한 개족도리풀, 족도리풀, 자주족도리풀 3종에서는 자루가 없이 표 피 표면에 1개의 분비세포(secretary cell)만 존재하였다.
악편 표면의 선모 밀도는 선모가 드문드문 분포하거나(금오 족도리풀), 중간 정도의 밀도로 분포하거나(개족도리풀, 족도 리풀, 무늬족도리풀, 털족도리풀, 각시족도리풀), 또는 매우 밀 집되어 분포하는 것(자주족도리풀)으로 구분되었다(Fig. 3). 선 모의 밀도는 금오족도리풀과 자주족도리풀에 있어서 매우 중요 한 식별형질로 확인되었다.
악통 내부 표면의 선모는 종에 따라 자루가 없는 선모(개족도리풀, 족도리풀, 자주족도리풀)와 자루가 있는 선모(금오족도리풀, 무늬족도리풀, 털족도리풀, 각시족도리풀)의 2가지 유형이 구분됨으로써 이들의 유연관계를 잘 반영해 주었다. 악편의 길이, 형태, 색 및 반곡 정도, 악통 입구(통인)의 직경 및 색 또한 유용한 분류형질로 확인되었다. 악편 표면에 발달하는 선모의 밀도는 드물게 분포하는 금오족도리풀과 밀생하는 자주족도리풀을, 중간 정도의 밀도를 보이는 다른 종들과 뚜렷하게 구분시켜주었다.
악편의 색: 대부분의 종에서 악편은 자주색을 띠나, 자주족 도리풀은 검은 자주색, 금오족도리풀은 황갈색을 나타내었다. 무늬족도리풀에서는 황갈색 또는 노란색 또는 연두색 바탕에 흰색 반점이 있는 것으로 확인되었다.
악편의 형태: 편평하거나 파상형이거나 또는 전방으로 돌출 하는 유형(개족도리풀, 족도리풀, 자주족도리풀, 무늬족도리 풀), 악편이 두꺼워 편평하거나 약하게 파상을 이루는 유형(금 오족도리풀), 악편이 악통 방향으로 반곡되는 유형(털족도리 풀) 및 악편이 강하게 반곡하여 악통에 접촉되는 유형(각시족도 리풀)으로 구분되었다(Table 3). 악편의 형태는 금오족도리풀, 털족도리풀, 각시족도리풀에서 매우 유용한 형질로 인식된 바 있다(Yamaki et al.
엽병의 털의 밀도는 종에 따라 변이가 심하나, 털이 있거나 없는 종(족도리풀, 무늬족도리풀), 짧은 털 또는 연모가 비교적 밀생하는 종(자주족도리풀, 털족도리풀)으로 구분되었다. 그러나 개족도리풀, 금오족도리풀, 각시족도리풀은 흔히 털이 관찰 되지 않았으나, 드물게 엽병 기부에 소수의 털이 분포하기도 하였다(Table 3).
이면(배축면)에는 맥을 포함한 전체에 짧은 털(simple hair) 이 존재하거나(족도리풀과 자주족도리풀), 맥에만 약간의 털이 분포하는 것(무늬족도리풀)으로 확인되었다. 그러나 금오족도 리풀과 털족도리풀의 경우는 맥을 포함한 전체에 다세포성의 긴 연모가 관찰되었으며, 특히 맥에는 뚜렷하게 긴 털이 발달하 였다.
질적형질 중, 27개 형질은 본 속의 모든 종에서 나타나는 공통형질이었으며, 28개 양적형질 중 단일형질은 인편엽의 수(2-4장), 잎의 수(2장), 악편의 수(3장), 수술의 수(12개) 및 암술의 수(6개) 등 5개였다. 잎 표면의 흰색 얼룩무늬는 개족도리풀과 무늬족도리풀을 다른 종들과 구분하는 유용한 형질이었으며, 금오족도리풀과 털족도리풀의 잎 이면에는 긴 연모가 다수 분포함으로써 짧은 털이 분포하는 다른 종들과 차별화되었다. 악통 내부 표면의 선모는 종에 따라 자루가 없는 선모(개족도리풀, 족도리풀, 자주족도리풀)와 자루가 있는 선모(금오족도리풀, 무늬족도리풀, 털족도리풀, 각시족도리풀)의 2가지 유형이 구분됨으로써 이들의 유연관계를 잘 반영해 주었다.
한국산 족도리풀속의 질적형질 44항목(Table 2, Table 3)과 양적형질 28항목(Table 4)을 재검토하였다. 질적형질 중 27개 항목은 본 속의 종들에서 공통적으로 관찰되는 단일형질이었으며(Table 2), 17개 형질은 각 종에서 다양한 형질상태를 보였다 (Table 3).
) 7종의 44개 질적형질 및 28개 양적형질을 분류학적으로 재검토하였다. 질적형질 중, 27개 형질은 본 속의 모든 종에서 나타나는 공통형질이었으며, 28개 양적형질 중 단일형질은 인편엽의 수(2-4장), 잎의 수(2장), 악편의 수(3장), 수술의 수(12개) 및 암술의 수(6개) 등 5개였다. 잎 표면의 흰색 얼룩무늬는 개족도리풀과 무늬족도리풀을 다른 종들과 구분하는 유용한 형질이었으며, 금오족도리풀과 털족도리풀의 잎 이면에는 긴 연모가 다수 분포함으로써 짧은 털이 분포하는 다른 종들과 차별화되었다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	족도리풀속의 유연관계 잘 나타내 준 것은?	잎 표면의 흰색 얼룩무늬는 개족도리풀과 무늬족도리풀을 다른 종들과 구분하는 유용한 형질이었으며, 금오족도리풀과 털족도리풀의 잎 이면에는 긴 연모가 다수 분포함으로써 짧은 털이 분포하는 다른 종들과 차별화되었다. 악통 내부 표면의 선모는 종에 따라 자루가 없는 선모(개족도리풀, 족도리풀, 자주족도리풀)와 자루가 있는 선모(금오족도리풀, 무늬족도리풀, 털족도리풀, 각시족도리풀)의 2가지 유형이 구분됨으로써 이들의 유연관계를 잘 반영해 주었다. 악편의 길이, 형태, 색 및 반곡 정도, 악통 입구(통인)의 직경 및 색 또한 유용한 분류형질로 확인되었다.
	족도리풀속(Asarum L.)이란?	족도리풀속(Asarum L.)은 쥐방울덩굴과(Aristolochiaceae) 에 포함되는 다년생 초본으로서 중국의 약 39종을 포함하여 동 남아시아에 약 80종, 남미와 유럽에 약 10종이 분포하는 것으로 알려져 있다(Kerry and Alan, 1997; Huang et al., 2003).
	족도리풀속이 쥐방울덩굴속과 구별되는 점은?	, 2003). 본 속에 속하는 식물들은 악편의 형태가 종모양 또는 단지모양이 고, 방사상칭으로 세 갈래로 갈라지며, 지하경이 옆으로 뻗는 특징에 의해 쥐방울덩굴속(Aristolochia L.)과 구별된다(Park, 1974; Ohwi, 1984; Kerry and Alan, 1997; Oh, 2017).

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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