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문제 정의
- 따라서 본 연구는 우리나라 임상 중 가장 비중이 높은 침엽수림과 혼효림을 선정하고 토양특성과 토양세균 군집을 분석하여 산양삼 생육특성에 미치는 영향을 구명하고자 수행하였다.
제안 방법
- 산양삼 종자의 직파 처리구는 종자를 반복수당 각 90 립씩 파종하였고, 이식 처리구는 2년생 산양삼 종묘를 반복수당 각 100 본씩 식재하였다. 모든 처리구는 3 반복으로 수행하였다. 파종 및 이식한지 50 일 이후부터 산양삼 종자의 출아 개수와 종묘 활착개수를 조사하였고, 이식한 지 120 일 이후에 종묘를 채취하여 국립종자원의 [인삼 작물별 특성조사요령 ]에 따라 생육특성 (줄기길이, 줄기직경, 지상부 생중량, 지하부 길이, 주근직경, 지하부 생중량, 지하부 건중량)을 조사하였다.
- 산양삼 시험포지의 토양세균 군집을 분석하기 위해 토양 시료의 total DNA는 DNeasy PowerSoil kit (QIAGEN, Hilden, Germany)를 이용하여 추출하였고, 16S rRNA Polymerase chain reaction (PCR) 증폭 및 염기서열 분석은 마크로젠 (Macrogen Inc., Seoul, Korea)의 Illumina MiSeqTM sequencing system (Illumina Inc., San Diego, CA, USA)에 따라 수행하였다.
- 산양삼 종자의 직파 처리구는 종자를 반복수당 각 90 립씩 파종하였고, 이식 처리구는 2년생 산양삼 종묘를 반복수당 각 100 본씩 식재하였다. 모든 처리구는 3 반복으로 수행하였다.
- 임상별 시험처리구의 산양삼 종자 출아율, 종묘 활착률, 생육특성 조사를 위해 [산양삼 표준재배지침]을 참고하여 산양 삼 종자 직파와 종묘 이식 처리구를 각각 조성하였다 (Jeon et al., 2018).
- 충주와 함양 종자공급 단지 내 조성한 각 시험포지에서 10 × 10 m 구획을 선정하여, 임상의 수종, 수고, 흉고직경, 지형, 사면방향, 사면경사, 해발 고를 조사하였다.
- 토양세균 군집의 raw sequence data에 대한 분석은 Mothur pipeline (version 1.43.0, The University of Michigan, USA)을 이용하여 분석하였고, 염기서열에 대한 데이터베이스는 ‘Greengene reference database’를 이용하였으며, 97% 유사수준의 Operational taxonomic units (OTUs)으로 군집화하여 계통수 (phylogenetic tree) 및 상대적 빈도수(relative abundance)를 확인하였다 (Schloss, 2009; Schloss et al., 2009; Kim et al., 2019b).
- 따라서 토양이화학성 중에서는 전질소, 양이온치환용량, 유기물, 전기전도도, 나트륨 함량이 다른 이화학성에 비해 토양세균 군집에서 영향을 주었다. 토양이화학성이 토양세균 군집의 미치는 영향을 유의적으로 검정하기 위해 토양세균 군집 중에서 임상별로 우점하는 토양 세균 군집의 상대적 빈도수와 토양이화학성 간의 상관관계를 분석하였다. Pearson 상관관계를 통한 분석 결과, 토양 pH, 유기물, 전질소, 양이온치환용량이 토양세균 군집과 유의적인 상관관계를 보였다 (Table 5).
- 모든 처리구는 3 반복으로 수행하였다. 파종 및 이식한지 50 일 이후부터 산양삼 종자의 출아 개수와 종묘 활착개수를 조사하였고, 이식한 지 120 일 이후에 종묘를 채취하여 국립종자원의 [인삼 작물별 특성조사요령 ]에 따라 생육특성 (줄기길이, 줄기직경, 지상부 생중량, 지하부 길이, 주근직경, 지하부 생중량, 지하부 건중량)을 조사하였다.
대상 데이터
- 본 연구에서 사용한 공시토양은 충주와 함양 종자공급단지 내 조성한 산양삼 시험포지 0.1 ㏊ 내에서 임의의 3 구역을 선정한 후 표토를 제거하고, 20 ㎝ 깊이 이내의 근권 토양을 채취하였다. 채취한 토양시료는 각 지역명 약자에 따라 CJ1, CJ2, CJ3, HY1, HY2, HY3로 표기하였다.
- 본 연구에서는 침엽수림과 혼효림의 산양삼 (Panax ginseng C. A. Meyer) 시험포지를 조성하기 위해 한국임업진흥원에서 관리·운영하는 종자공급단지 중 침엽수림으로 구성된 충주 종자공급단지와 혼효림으로 구성된 함양 종자공급단지를 선정하였다 (Fig. 1).
- 1). 산양삼 시험포지는 2019년 3월에 충주와 함양 종자공급단지 내 0.1 ha 씩 조성하였다.
- 1 ㏊ 내에서 임의의 3 구역을 선정한 후 표토를 제거하고, 20 ㎝ 깊이 이내의 근권 토양을 채취하였다. 채취한 토양시료는 각 지역명 약자에 따라 CJ1, CJ2, CJ3, HY1, HY2, HY3로 표기하였다. 토양시료 중 토양 세균 군집 분석에 사용할 토양은 아이스박스에 보관하여 이동 후 -20℃에서 냉동보관 하였고, 이화학성 분석에 사용할 토양은 2 ㎜ 체를 이용하여 거른 후 실온에서 풍건하였다.
데이터처리
- Pearson’s correlation analysis between soil bacterial community and growth characteristics of wild-simulated ginseng.
- 본 연구에서 도출된 정량적 실험데이터는 평균 ± 표준오차 (means ± standard error, S.E.)으로 나타냈고, 유의성 검정은 Statistical Analysis System (SAS, version 7.1, SAS Institute, Cary, NC, USA) software를 이용하여 토양세균 군집 cluster 간의 상대적 빈도수와 토양이화학성을 T-검정을 통해 유의성을 검정하고, 최소유의차 (Least Significant Difference, LSD) 는 p < 0.05 수준에서 통계처리 하였다.
- 임상별 산양삼 시험포지의 토양이화학성이 토양세균 군집의 군집화에 미치는 영향을 주좌표 분석과 Pearson 상관관계로 분석하였다. 주좌표 분석에서 각 축의 수치는 토양세균 군집의 변화량 (variation)을 의미하며, 각 축의 상관계수를 통해 표시된 토양이화학성은 종 (ordinate) 또는 횡 (abscissa)으로 나누는 토양세균 군집과의 연관성을 가진다 (Kim et al.
- 토양 이화학성, 임상 (평균 흉고직경, 평균 수고, 침엽수 흉 고직경, 침엽수 수고, 침엽수 비율, 활엽수 흉고직경, 활엽수 수고, 활엽수 비율), 토양세균 군집 간의 상관관계는 주좌표 분석 (principal coordinate analysis, PCoA)에서 Bray-Curtis similarity를 이용하여 토양세균 군집의 염기서열 간의 유사성을 ordination하여 나타냈고, 상대적 빈도수와 토양이화학성은 각 축에 대한 상관계수를 통해 표시하였다.
- 토양세균 군집, 토양이화학성, 수종 비율, 생육특성 간의 상관관계 분석 (Correlation Analysis)은 IBM SPSS Statistics (version 25, IBM Corp., Armonk, New York, USA)를 사용하여 Pearson 상관계수 (Pearson’s correlation coefficient, r)와 유의성 (p < 0.05)을 확인하였다.
이론/모형
- 풍건한 토양시료는 농촌진흥청 종합검정실 분석 매뉴얼 (RDA, 2013)에 따라 토양 pH, 전기전도도 (electric conductivity, EC), 유기물 (organic matter, OM), 전질소 (total nitrogen, TN), 유효인산 (available phosphate, Avail. P2O5), 치환성 양이온 (exchangeable cation), 양이온치환용량 (cation exchange capacity, CEC)을 측정하였다. 충주와 함양 종자공급 단지 내 조성한 각 시험포지에서 10 × 10 m 구획을 선정하여, 임상의 수종, 수고, 흉고직경, 지형, 사면방향, 사면경사, 해발 고를 조사하였다.
성능/효과
- Classes 수준에서 확인한 결과, 충주 시험포지는 Acidobacteriia가 13.2%로 상대적 빈도수가 가장 높았고, Alphaproteobacteria (11.9%), Solibacteres (8.7%), Spartobacteria (6.4%), Ktedonobacteria (5.5%) 순으로 상대적 빈도수가 높은 것을 확인할 수 있었다. 함양 시험포지의 경우, Acidobacteriia 가 14.
- Nitrospirae는 종자 출아율 (r = 0.872, p = 0.023), 뿌리길이 (r = 0.847, p = 0.033), 주근직경 (r = 0.867, p = 0.025), 지하부 건중량 (r = 0.850, p = 0.032)과 유의적인 정의 상관관계를 보였고, Chlorobi는 종묘 활착률 (r = 0.920, p = 0.009), 줄기길이 (r = 0.823, p = 0.044), 줄기직경 (r = 0.910, p 0.012), 지상부 생중량 (r = 0.837, p = 0.038)과 유의적인 정의 상관관계를 보였다.
- Pearson 상관관계 분석 결과, 토양세균 군집의 상대적 빈도수는 수종 비율에 따라 상이한 상관관계를 보이는 것으로 확인되었다 (Table 4). 이 중에서 Proteobacteria, Alphaproteobacteria, Actinobacteria_class, Phycisphaerae는 침엽수의 비율과 유의적인 정의 상관관계를 보였고, Nitrospirae, Chlamydiae, Planctomycetia, Acidobacteria_6는 활엽수의 비율과 유의적인 정의 상관관계를 보이는 것으로 나타났다.
- 토양이화학성이 토양세균 군집의 미치는 영향을 유의적으로 검정하기 위해 토양세균 군집 중에서 임상별로 우점하는 토양 세균 군집의 상대적 빈도수와 토양이화학성 간의 상관관계를 분석하였다. Pearson 상관관계를 통한 분석 결과, 토양 pH, 유기물, 전질소, 양이온치환용량이 토양세균 군집과 유의적인 상관관계를 보였다 (Table 5).
- 038)과 유의적인 정의 상관관계를 보였다. Planctomycetia는 줄기직경 (r = 0.900, p = 0.014), 뿌리길이 (r = 0.927, p = 0.008), 주근직경 (r = 0.909, p = 0.012)과 유의적인 정의 상관관계를 보였고, Acidobacteria_6은 줄기직경 (r = 0.856, p = 0.030), 뿌리길이 (r = 0.817, p = 0.047)와 유의적인 정의 상관관계를 보였다.
- PC1의 변화량이 PC2 보다 높다는 것은 종좌표에 위치한 토양이화학성이 횡좌표에 위치 한 토양이화학성 보다 토양세균 군집에 영향을 준다는 것을 의미한다고 할 수 있다. 따라서 토양이화학성 중에서는 전질소, 양이온치환용량, 유기물, 전기전도도, 나트륨 함량이 다른 이화학성에 비해 토양세균 군집에서 영향을 주었다. 토양이화학성이 토양세균 군집의 미치는 영향을 유의적으로 검정하기 위해 토양세균 군집 중에서 임상별로 우점하는 토양 세균 군집의 상대적 빈도수와 토양이화학성 간의 상관관계를 분석하였다.
- 본 연구에서 PC1의 변화량은 53.9%로 PC2의 26.4% 보다 높은 것으로 확인되었다 (Fig. 4). PC1의 변화량이 PC2 보다 높다는 것은 종좌표에 위치한 토양이화학성이 횡좌표에 위치 한 토양이화학성 보다 토양세균 군집에 영향을 준다는 것을 의미한다고 할 수 있다.
- 본 연구에서는 토양 pH, 유기물, 전질소, 양이온치환용량이 토양세균 군집과 유의적인 상관관계를 가지는 것으로 확인되었다. 토양 pH는 토양미생물 군집에 영향을 주는 대표적인 토 양요인으로 Han 등 (2018)과 Xia 등 (2016)은 산림토양에서 토양 pH가 토양세균 군집에 유의적으로 영향을 준다고 보고하였고, Kim 등 (2019b)의 연구에서도 본 연구와 마찬가지로 토양 pH와 Acidobacteria속 토양세균 군집이 유의적인 상관관계를 가진다고 보고하였다.
- 산양삼 종묘를 이식한지120 일 이후에 종묘 샘플을 채취하여 생육특성을 조사한 결과, 지상부에서는 줄기직경 (p ≤ 0.0026)과 지상부 생중량 (p ≤ 0.0024)이 혼효림인 함양 시험포지에서 침엽수림인 충주 시험포지보다 유의적으로 높았고, 지하부에서는 주근직경 (p ≤ 0.0170)과 건 중량 (p ≤ 0.0331)이 함양 시험포지에서 유의적으로 높았다.
- 시험포지 간의 토양 이화학성을 비교 분석한 결과, 토양 유기물 (p ≤ 0.0021), 전질소 (p ≤ 0.0045), 양이온치환용량 (p ≤ 0.0090)이 혼효림인 함양 시험포지에서 침엽수림인 충주 시험포지에 비해 유의적으로 높았다.
- , 2015; Han, 2015). 식물의 생육은 토양 유기물, 전질소, 양이온치환용량과 밀접한 관계가 있는 만큼 본 연구결과와 같이 유기물, 전질소, 양이온치환용량과 유의적인 상관관계를 가지는 토양세균 군집은 산양삼의 생육특성과도 유의적인 상관관계를 가질 것으로 판단된다.
- 3). 이 중에서 Proteobacteria, Ahlpaproteobacteria, Actinobacteria class는 유의적으로 침엽수림인 충주 시험포지에서 상대적 빈도수가 높았고, 혼효림인 함양 시험포지에서는 Nitrospirae의 상대적 빈도수가 유의적으로 높은 것으로 확인되었다.
- Pearson 상관관계 분석 결과, 토양세균 군집의 상대적 빈도수는 수종 비율에 따라 상이한 상관관계를 보이는 것으로 확인되었다 (Table 4). 이 중에서 Proteobacteria, Alphaproteobacteria, Actinobacteria_class, Phycisphaerae는 침엽수의 비율과 유의적인 정의 상관관계를 보였고, Nitrospirae, Chlamydiae, Planctomycetia, Acidobacteria_6는 활엽수의 비율과 유의적인 정의 상관관계를 보이는 것으로 나타났다.
- 이와 같은 선행연구들은 본 연구에서 조성한 산양삼 시험포 지의 임상과 토양이 산양삼 재배에 적합하다는 것을 뒷받침하며, 침엽수림인 충주 시험포지에 비해 혼효림인 함양 시험포 지가 토양 이화학성 측면에서 산양삼 재배에 보다 적합한 것으로 판단된다.
- 충주 시험포지는 남동사면에 기울기가 13°, 해발고는 317m이었고, 함양 시험포지는 북동사면에 기울기가 14°, 해발고는 669m로 조사되었다. 임상 조사 결과, 충주 시험포지는 일본잎갈나무 (낙엽송, Japanese larch)가 100%로 조성된 침엽수림이었고, 함양 시험포지는 활엽수인 물푸레나무와 비목나무가 각각 23.3%와 13.3%로 우점종이었으며, 이 외에 개옻나무, 생강나무, 쪽동백나무의 활엽수와 소나무, 잣나무의 침엽수로 조성된 혼효림이었다.
- 임상별 산양삼 시험포지의 토양세균 군집과 산양삼 생육특성 간의 상관관계를 분석한 결과, Nitrospirae, Chlorobi, Planctomycetia, Acidobacteria_6가 산양삼의 생육과 유의적인 정의 상관관계를 보였다 (Table 6).
- 임상별 시험포지에서 산양삼 종자의 출아율과 종묘 활착률을 조사한 결과, 종자 출아율은 임상별 시험포지 간의 유의적인 차이가 없었으나 종묘 활착률 (p ≤ 0.0080)은 침엽수림인 충주 시험포지에 비해 혼효림인 함양 시험포지에서 유의적으로 높았다 (Table 3).
- 2). 임상별 시험포지의 토양세균은 두 시험포지 모두 Acidobacteria가 우점종으로 확인되었다.
- 임상별 토양특성 분석 결과에서 두 시험포지 모두 토성은 사양토였고, pH 4.89 - 4.97의 산성토양으로 확인되었다 (Table 2). 시험포지 간의 토양 이화학성을 비교 분석한 결과, 토양 유기물 (p ≤ 0.
- 030)은 토양 유기물과 유의적인 정의 상관관계를 보였다. 전질소 함량의 경우는 Chlamydiae (r = 0.941, p = 0.005), Planctomycetia (r = 0.839, p = 0.037)와 Acidobacteria_6 (r = 0.862, p = 0.027)은 유의적인 정의 상관관계를 보였고, 양이온치환용량은 Nitrospirae (r = 0.823, p = 0.044), Chlamydiae (r = 0.840, p = 0.037), Planctomycetia (r = 0.951, p = 0.004), Acidobacteria_6 (r = 0.909, p = 0.012)와 유의적인 정의 상관관계를 보였다. 토양미생물 군집과 토양 이화학성 간의 상관관계는 이전부터 많은 연구에서 수행되어 왔다 (Mechri et al.
- 주좌표 분석을 통해 임상별 산양삼 시험포지에서 우점하는 토양세균 군집을 확인한 결과, 먼저 토양세균 군집은 임상별 시험포지에 따라 군집화를 이루는 것으로 확인되었고, 침엽수림인 충주 시험포지에서는 Proteobacteria, Actinobacteria, Bacteroidetes, Plantomycetes, Ahlpaproteobacteria, Actinobacteria_class, Phycisphaerae, Saprospirae가 우점하였으며, 혼효림인 함양 시험포지에서는 Acidobacteria, Chlamydiae, Chlorobi, Nitrospirae, Acidobacteriia, Deltaproteobacteria, Acidobacteria_6, Plantomycetia가 우점하는 것으로 확인되었다 (Fig. 3). 이 중에서 Proteobacteria, Ahlpaproteobacteria, Actinobacteria class는 유의적으로 침엽수림인 충주 시험포지에서 상대적 빈도수가 높았고, 혼효림인 함양 시험포지에서는 Nitrospirae의 상대적 빈도수가 유의적으로 높은 것으로 확인되었다.
- 침엽수림과 혼효림에 조성한 산양삼 시험포지의 토양세균 군집은 임상별로 뚜렷하게 군집화를 이루는 것을 확인하였다 (Fig. 2). 임상별 시험포지의 토양세균은 두 시험포지 모두 Acidobacteria가 우점종으로 확인되었다.
- 토양세균 군집의 상대적 빈도수를 임상별로 phylum과 class 수준에서 확인한 결과, 먼저 충주 시험포지의 phylum 수준에 서는 Acidobacteria가 전체 토양세균 군집의 36.8%로 상대적 빈도수가 가장 높았고, 그 다음으로 Proteobacteria (22.2%), Verrucomicrobia (8.6%), Chloroflexi (6.1%), Actinobacteria (5.1%) 순으로 높게 나타났다. 함양 시험포지의 phylum 수준 도 충주 시험포지와 마찬가지로 Acidobacteria가 43.
- 토양세균 중 Nitrospirae (r = 0.848, p = 0.033)와 Planctomycetia (r = 0.893, p = 0.016)는 토양 pH와 유의적인 정의 상관관계를 보였고, Nitrospirae (r = 0.847, p = 0.033), Chlamydiae (r = 0.882, p = 0.020), Planctomycetia (r = 0.908, p = 0.012), Acidobacteria_6 (r = 0.855, p = 0.030)은 토양 유기물과 유의적인 정의 상관관계를 보였다. 전질소 함량의 경우는 Chlamydiae (r = 0.
- 1%) 순으로 높게 나타났다. 함양 시험포지의 phylum 수준 도 충주 시험포지와 마찬가지로 Acidobacteria가 43.9%로 가장 높았고, Proteobacteria (16.5%), Verrucomicrobia (9.7%), Chloroflexi (6.6%), Actinobacteria (3.3%) 순으로 높게 나타났다.
- 5%) 순으로 상대적 빈도수가 높은 것을 확인할 수 있었다. 함양 시험포지의 경우, Acidobacteriia 가 14.8%로 상대적 빈도수가 가장 높았고, Spartobacteria (8.4%), Alphaproteobacteria (7.9%), Solibacteres (7.8%), Ktedonobacteria (3.9%) 순으로 상대적 빈도수가 높은 것을 확인할 수 있었다.
후속연구
- 본 연구결과를 바탕으로 다양한 산림환경에서 토양특성, 토양세균 군집, 산양삼 생육특성 간의 상관관계를 명확하게 구명할 수 있다면 향후 산양삼의 최적 재배지를 선정하는데 있어 도움을 줄 수 있을 것으로 사료된다.
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