[논문]수원지방에서 콩과 옥수수 가해 밤나방과의 잠재해충에 대한 종 동정과 연중 성충 발생 추정

정진교; 김은영; 김이현; 서보윤

doi:10.5656/ksae.2020.03.0.013

수원지방에서 콩과 옥수수 가해 밤나방과의 잠재해충에 대한 종 동정과 연중 성충 발생 추정
Species Identification of Noctuid Potential Pests of Soybean and Maize, and Estimation of Their Annual Adult Emergence in Suwon, Korea 원문보기

한국응용곤충학회지 = Korean journal of applied entomology, v.59 no.2, 2020년, pp.93 - 107

정진교 (국립식량과학원 재배환경과) , 김은영 (국립식량과학원 재배환경과) , 김이현 (국립식량과학원 재배환경과) , 서보윤 (국립농업과학원 작물보호과)

초록
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수원지방에서 콩과 옥수수에 대한 잠재적인 해충으로 밤나방과의 열대거세미나방(Spodoptera frugiperda)과 담배거세미나방(S. litura), 파밤나방(S. exigua), 콩은무늬밤나방(Ctenoplusia agnata), 뒷흰가는줄무늬밤나방(Mythimna loreyi ), 뒷흰날개담색밤나방(Athetis dissimilis), 꼬마담색밤나방(A. lepigone)을 수컷 성충의 날개 무늬와 생식기 형태 및 미토콘드리아 시토크롬 옥시다제 1 유전자 부분 염기서열을 비교하여 해당 종들을 동정하였다. 꼬마담색밤나방을 제외한 6종에 대해서는, 2019년 성페로몬트랩에서 관찰된 연중 밀도변동 자료와 온도에 따른 발육과 생식모델들을 이용하여 관찰 세대로부터 다음 세대 성충의 발생시기를 예측한 자료로, 해당 종이 1년 안에 성충 세대가 몇 회 연속하여 발생할 수 있는가 추정하였다. 열대거세미나방은 7월 27일부터 10월 31일까지 포획되었는데, 수원 지방의 자료만으로는 3회 성충이 발생하는 것으로 추정되었다. 그러나 다른 지방에서 관찰된 6월 중하순의 유충 발생 자료를 고려하여, 수원지방에도 연중 4회 성충이 발생할 수 있을 것으로 추정되었다. 담배거세미나방은 5월 29일부터 11월 6일까지 포획되었고, 파밤나방은 5월 14일부터 11월 6일까지, 콩은무늬밤나방은 5월 26일부터 10월 25일까지, 뒷흰가는줄무늬밤나방은 5월 31일부터 11월 23일까지 포획되었다. 이들 4종도 성충 세대가 연중 최소한 4회 발생할 것으로 추정되었다. 뒷흰날개담색밤나방은 5월 26일부터 9월 11일까지 포획되었고, 연 2회 발생이 추정되었다. 두 종의 Athetis속 나방을 제외한 다른 다섯 종들의 첫 발생 성충세대들은 다른 지역으로부터 비래했을 것으로 가정되었다.

Abstract ▼ AI-Helper

Adults of seven noctuid potential pests (Spodoptera frugiperda, S. litura, S. exigua, Ctenoplusia agnata, Mythimna loreyi, Athetis dissimilis, and A. lepigone) of soybean and maize in Suwon, Korea were identified by their morphological characteristics in the wing pattern and male genitalia and partial mitochondrial DNA sequences of cytochrome c oxidase subunit 1 gene. The generation number of adults that emerge annually in six species (except A. lepigone) was estimated from the data on density fluctuations of adults caught in sex pheromone traps in 2019 and the forecasted data using temperature-associated development and reproduction models for those species. S. frugiperda adults were caught from July 27th to October 31st in 2019, and hence were initially estimated to emerge three times per year. But, it was finally expected that S. frugiperda adults could possibly emerge a total of four times per year in Suwon, considering larval emergence observed during mid- and late June in other areas. Adult emergence of S. litura, S. exigua, C. agnata, and M. loreyi in 2019 was observed from May 29th to November 6th, from May 14th to November 6th, from May 26th to October 25th, and from May 31st to November 23rd, respectively. Annual adult emergence of these four species was estimated as at least four times. Adults of A. dissimilis were caught from May 26th to September 11th in 2019, and adult emergence was estimated at only twice per annum. It was postulated that the first adult populations of five species except the two Athetis species were probably migrated from other areas.

주제어

표/그림 (7)

그림 Fig. 1. A neighbor-joining phylogenetic tree (A) using 100 lepidopteran partial DNA sequences (Seq.)(540 base pairs) of cytochrome c oxidase 1 genes including 10 Seq. from seven species in this study, 85 Seq. from 4 noctuid genera and 4 Seq. from another two families in the NCBI database, and one Seq. of Athetis dissimilis informed by Dr. J. Kim (personal information).
그림 Fig. 2. Observed (below) and forecasted (above) seasonal emergence of Spodoptera frugiperda adults in Suwon, 2019.
그림 Fig. 3. Observed (below) and forecasted (above) seasonal emergence of Spodoptera litura adults in Suwon, 2019.
그림 Fig. 4. Observed (below) and forecasted (above) seasonal emergence of Spodoptera exigua adults in Suwon, 2019.
그림 Fig. 5. Observed (below) and forecasted (above) seasonal emergence of Ctenoplusia agnata adults in Suwon, 2019.
그림 Fig 6. Observed (below) and forecasted (above) seasonal emergence of Mythimna loreyi adults in Suwon, 2019.
그림 Fig. 7. Observed (below) and forecasted (above) seasonal emergence of Athetis dissimilis adults in Suwon, 2019.

AI 본문요약
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문제 정의

또 유충을 채집해 준 신수현씨와 신명나씨, 콩 피해 정보를 제공해 준 김민태 박사와 밤나방과 나방 성충 생식기 도감을 빌려준 이관석 박사, 뒷흰날개담색밤나방 CO1 부분서열 정보를 제공해준 김준헌 박사에게 감사드린다. 본 연구는 농촌진흥청 어젠다 연구과제(PJ01311602)를 수행하는 과정에서 얻은 결과를 바탕으로 작성되었다.

제안 방법

CO1 부분 염기서열 증폭을 위해 시판의 PCR premix (TAKARA, Japan) 25 ul과 분리된 게놈DNA 0.5-2 ul, 범용 프라이 머인 LCO1490 (10 pM)와 HCO2198 (10 pM) (Folmer et al., 1994) 각각 1 ul 씩, 마지막으로 증류수를 섞어 50 ul 용액으로 효소연쇄중합반응(PCR)을 시켰다. 이 반응은 95℃에서 3분 처리한 후에 94℃에서 30초, 49℃에서 30초, 72℃에서 40초로 34번 반복하여 증폭하고, 마지막으로 72℃에서 7분간 처리하는 조건에서 수행하였다.
이어 서열 유사도 (similarity)가 99% 이상인 자료를 다시 선발하고 본 연구의 해충을 2차 동정하였다. NCBI에 수록되지 않은 뒷흰날개담색밤 나방 CO1 유전자 부분 염기서열에 대해서는 Kim et al. (2016) 의 연구에서 동종으로 추정되어 확보된 서열정보(Kim, J., personal information)와 서열영역을 비교하였다. 계통수 작성을 위해 본 연구의 6종에서 결정된 10개 염기서열(Supplement Table 1)과 NCBI 데이터베이스에서 선택된 89개 염기서열[본 연구의 종과 BLAST 결과 100%의 서열유사도를 보인 10개 서열, 다른 동속종들로부터 85개 염기서열, 군외군(outgroup) (포충나방과 3종, 좀나방과 1종)로부터 임의로 선택된 4개 염기서열] 및 별도로 꼬마담색밤나방에 대해 확보된 1개 서열로, 전체 100개 염기서열을 선택하였다.
포획된 성충으로부터 상용화된 AccuPrepⓇ Genomic DNA Extraction 키트(BIONEER, Korea)를 이용하여 제조사의 방법에 따라 genomic DNA를 추출하였다. 간략히 설명하면 성충 머리와 가슴을 완충용액으로 균질화하고 proteinase K와 RNase A로 단백질과 RNA를 분해하였고, 키트 컬럼을 이용하여 혼합물에 포함된 DNA를 분리하였다.
증폭산물을 ㈜마크로젠(Korea)에 PCR-direct sequencing을 의뢰하여 염기서열을 해독하고, 크로마토그램 결과의 피크 검정을 거쳐 최종 염기서열을 결정하였다. 결정된 서열을 미국 국립생물정보센터(NCBI) BLAST 서비스를 통해 NCBI 데이터베이스에 등록되어 있는 accession 자료들과 비교하여 종 동정을 하였다(NCBI website, N.D.). BLAST 결과에서 query cover가 최대(99 혹은 100%)인 자료를 total score값이 높은 순서로 배열하였다.
2). 관련 모형과 매개변수(Supplement Tables 3, 4)를 이용하여 PopModel로 7월 27일 성충 발생(1st)을 기준으로 다음 세대 성충 발생 시기가 8월 말에서 9월 초 사이(F2nd)로 예측되었고, 이 시기는 8월 중순과 9월 초 사이의 집중 발생이 관찰된 시기(2nd)에 포함되었다. 그러나 9월 초부터 9월말 사이의 발생(2`nd)은 위 F2nd 이후에 발생한 것으로 첫피크(1st)에서 모델링에 의해 예측되지 않았다.
5)(Choi, 2018)에서 성충부터 번데기 시기까지 결합하고, 프로그램을 구동하여 관찰된 한 발생기간으로부터 다음 세대 성충이 우화하는 시기와 밀도를 추정하여 표현하였다. 관찰된 발생 양상과 세대별로 예측된 다음 세대 발생 양상을 비교하면서, 각 해충종별로 연중 성충이 발생할 수 있는 세대수를 추정하였다. 이때 사용된 수원지방 일일 온도자료는 기상청에서 제공하는 시간별 자료를 평균하여 사용하였다(KMA website, N.
포획된 성충 밀도변동 양상으로부터 각 발생세대를 임의로 구분하였다. 구분된 세대별로 날짜별 발생수를 시작으로 하여 다음 세대가 언제 발생할 수 있는지를, 미성숙태 온도의존 발육 모델들(온도별 발육속도, 생리연령별 발육 누적분포, 온도별 생존율)과 성충 모델들(온도별 노화율, 생리연령별 생존율, 온도별 산란 수, 생리연령별 산란율 누적분포)을 이용하여 추정하였다(Supplement Table 3). 모델들은 해당 특성을 표현하기 위해 여러 곤충에 사용된 보고들에서 임의로 골라 사용하였다.
(1978) 자료로부터 전체 한 단계(알-번데기)로만 하여 온도별 생존율은 암수 모두, 온도별 발육속도와 생리연령별 발육 분포는 암컷 자료만 이용하였다. 담배거세미나방 모델에서 성충 온도별 산란수는 Chen et al. (2002) 자료를, 성충의 다른 자료는 Fand et al. (2015)의 암컷 자료를 이용하였는데, 생리연령별 누적산란율 분포는 결과의 그림으로부터 길이를 측정하여 자료로 환산하였다. 미성숙태(알, 유충, 번데기) 각 단계는 Chen et al.
01) (Sigmaplot, UK)을 이용하여 구했는데, 일부 해충종들의 온도별 생존율 모델과 Weibull 누적분포 모델에서 매개변수를 추정할 때 모델 적합도(adjusted R² )가 매우 낮은 경우가 있었으나 예측시기를 크게 변동시키지 않을 것으로 판단하여 그대로 사용하였다. 대부분의 자료에서 누적 분포(연령별 발육 누적분포와 누적산란율)와 성충 생리연령별 생존율 모델에 필요한 자료는 평균값을 기준으로 편차의 1, 2, 3배를 설정하여 음과 양의 방향으로 값을 구하고, 이를 평균값에 대한 생리연령으로 환산하였고, 분포 범위를 0.13~99.87%로 설정하여 사용하였다. 일부 보고에서 본 연구에 필요한 모델들이 제시된 경우도 있었으나, 무시하고 원자료만 이용하였다.
9% 에탄올순서대로 각각 1회씩 세척하였다. 마지막으로 Acid fuchsin 용액으로 염색하여 해부현미경(Leica, Germany) 하에서 육안으로 관찰하였다.
, 2001), 온도별 생존율 모델은 Kim and Lee (2003)의 온도의존 산란 수 모델을 미성숙태 생존율에 적용한 경우(Son and Lewis, 2005)를 참고하여 이용하였다. 모든 모델식들은 발생시기 예측 프로그램인 PopModel (version 1.5)(Choi, 2018)에서 성충부터 번데기 시기까지 결합하고, 프로그램을 구동하여 관찰된 한 발생기간으로부터 다음 세대 성충이 우화하는 시기와 밀도를 추정하여 표현하였다. 관찰된 발생 양상과 세대별로 예측된 다음 세대 발생 양상을 비교하면서, 각 해충종별로 연중 성충이 발생할 수 있는 세대수를 추정하였다.
(2016, 2017) 의 자료가 사용되었다. 모든 모델의 매개변수는 TableCurve 2D (Version 5.01) (Sigmaplot, UK)을 이용하여 구했는데, 일부 해충종들의 온도별 생존율 모델과 Weibull 누적분포 모델에서 매개변수를 추정할 때 모델 적합도(adjusted R² )가 매우 낮은 경우가 있었으나 예측시기를 크게 변동시키지 않을 것으로 판단하여 그대로 사용하였다. 대부분의 자료에서 누적 분포(연령별 발육 누적분포와 누적산란율)와 성충 생리연령별 생존율 모델에 필요한 자료는 평균값을 기준으로 편차의 1, 2, 3배를 설정하여 음과 양의 방향으로 값을 구하고, 이를 평균값에 대한 생리연령으로 환산하였고, 분포 범위를 0.
열대거세미나방과 콩은무늬밤나방은 성페로몬을 전체 미끼당 1 mg을, 다른 두 종에 대해서는 500 ug 사용하였다. 모든 미끼에는 성페로몬과 같은 양의 Butylated hydroxytoluene (Sigma-Aldrich, USA)을 첨가하였다.
콩은무늬밤나방은 5월 26일 처음 포획되어 10월 25일까지 발생밀도 변동을 보이면서 포획되었다. 발생밀도 증감으로 판단하여 5월 26일과 7월 1일 사이를 1차 발생(1st), 7월 7일과 8월 3일 사이의 발생을 2차 발생(2nd), 8월 10일부터 9월 25일 사이를 3차 발생(3rd), 10월 2일부터 25일 사이를 4차 발생(4th) 으로 발생세대를 임의로 구분하였다(Fig. 5). 발육 관련 모형과 매개변수(Supplement Tables 3, 7)를 이용하여 관찰된 발생시기로부터 다음 세대 성충 발생을 예측하였을 때, 1차 발생(1st)에서 7월 초부터 8월 초 사이에 다음 세대(F2nd) 성충 발생이 예측되었고 관찰된 2차 발생(2nd) 시기와 거의 유사하였다.
방출제는 7 mm 흰색 고무마개(Chemglass, USA)를 사용하였고, 여기에 성페로몬 화합물을 헥산에 녹여 침투시켜 미끼를 만들었다. 열대거세미나방과 콩은무늬밤나방은 성페로몬을 전체 미끼당 1 mg을, 다른 두 종에 대해서는 500 ug 사용하였다.
5 ml 에펜돌프튜브에 넣고 10% KOH 용액을 적당량 넣어 90℃ heating block에서 15분간 가열하여 외부 조직을 분해시켜 생식기를 분리하였다. 분리된 생식기를 증류수로 5번 세척하고 이어 1N 염산수용액, 증류수, 99.9% 에탄올순서대로 각각 1회씩 세척하였다. 마지막으로 Acid fuchsin 용액으로 염색하여 해부현미경(Leica, Germany) 하에서 육안으로 관찰하였다.
수컷 성충이 5월 31일과 7월 17일 각각 한 번씩 포획되었다. 이후 8월 중순부터 11월말까지 지속적으로 포획되었다.
이후 8월 중순부터 11월말까지 지속적으로 포획되었다. 앞의 두 피크를 1차(1st)와 2차(2nd) 발생으로 구분하고, 8월 14일과 9월 7일 사이를 3차 발생(3rd), 9월 11일과 10월 2일 사이를 다른 3차 발생(3`rd)으로 별도로 구분하였다. 이후 10월 6일부터 11월 23일까지를 4차 발생(4th)으로 구분하였다(Fig.
이 반응은 95℃에서 3분 처리한 후에 94℃에서 30초, 49℃에서 30초, 72℃에서 40초로 34번 반복하여 증폭하고, 마지막으로 72℃에서 7분간 처리하는 조건에서 수행하였다. 얻어진 PCR 증폭물을 1% 아가로스 젤에서 참고용 사이즈 마커(100 bp ladder size marker) (DYNEBIO, Korea)와 함께 전기영동하여 전개된 산물의 증폭양과 염기 서열 길이를 확인하였다. 증폭산물을 ㈜마크로젠(Korea)에 PCR-direct sequencing을 의뢰하여 염기서열을 해독하고, 크로마토그램 결과의 피크 검정을 거쳐 최종 염기서열을 결정하였다.
트랩형으로 모두 콘트랩(Greenagrotech, Korea)을 사용하였고, 대상해충 종별로 1개씩 설치하였다. 열대거세미나방과 콩은무늬밤나방 트랩은 5월 7일, 다른 두 종 트랩은 5월 11일 설치하고, 1~4일 간격으로 트랩에 포획된 성충 수를 늦가을까지 조사하였다. 포획수를 조사 간격 일수로 나누어 하루당 포획수를 산출하고, 앞뒤 조사일의 중앙일에 조사한 것으로 하여 연중 변동 모습을 표현하였다.
예찰 대상 4종의 성페로몬 트랩 미끼는 기존 보고들을 참고하여 실험실에서 제조하여 사용하였는데, 열대거세미나방 대상으로 5월 7일부터 7월 4일까지 사용된 미끼만 Z9-14Ac와 Z7-12Ac가 50:1의 조성(Andrade et al., 2000)인 고무마개형 방출제의 상용제품(Greenagrotech, Korea)을 사용하였고, 이후에는 Z7-12Ac와 Z9-12Ac, Z9-14Ac, Z11-16Ac를 1.8:0.9:90.1:7.2 비율로 Unbehend et al. (2014)에서 보고된 조성을 약간 변형하여 사용하였다. 담배거세미나방 대상으로는 Z9E11-14Ac와 Z9E12-14Ac를 9:1 비율로(Sun et al.
얻어진 PCR 증폭물을 1% 아가로스 젤에서 참고용 사이즈 마커(100 bp ladder size marker) (DYNEBIO, Korea)와 함께 전기영동하여 전개된 산물의 증폭양과 염기 서열 길이를 확인하였다. 증폭산물을 ㈜마크로젠(Korea)에 PCR-direct sequencing을 의뢰하여 염기서열을 해독하고, 크로마토그램 결과의 피크 검정을 거쳐 최종 염기서열을 결정하였다. 결정된 서열을 미국 국립생물정보센터(NCBI) BLAST 서비스를 통해 NCBI 데이터베이스에 등록되어 있는 accession 자료들과 비교하여 종 동정을 하였다(NCBI website, N.
생식기 형태를 기준으로는 Kononenko and Han (2007)과 EPPO (2015)에 수록된 사진을 참고하여 종을 동정하였다. 채집된 수컷 성충 복부 끝의 4마디 이상을 잘라 1.5 ml 에펜돌프튜브에 넣고 10% KOH 용액을 적당량 넣어 90℃ heating block에서 15분간 가열하여 외부 조직을 분해시켜 생식기를 분리하였다. 분리된 생식기를 증류수로 5번 세척하고 이어 1N 염산수용액, 증류수, 99.
포획된 성충 밀도변동 양상으로부터 각 발생세대를 임의로 구분하였다. 구분된 세대별로 날짜별 발생수를 시작으로 하여 다음 세대가 언제 발생할 수 있는지를, 미성숙태 온도의존 발육 모델들(온도별 발육속도, 생리연령별 발육 누적분포, 온도별 생존율)과 성충 모델들(온도별 노화율, 생리연령별 생존율, 온도별 산란 수, 생리연령별 산란율 누적분포)을 이용하여 추정하였다(Supplement Table 3).
포획된 성충으로부터 상용화된 AccuPrepⓇ Genomic DNA Extraction 키트(BIONEER, Korea)를 이용하여 제조사의 방법에 따라 genomic DNA를 추출하였다. 간략히 설명하면 성충 머리와 가슴을 완충용액으로 균질화하고 proteinase K와 RNase A로 단백질과 RNA를 분해하였고, 키트 컬럼을 이용하여 혼합물에 포함된 DNA를 분리하였다.
열대거세미나방과 콩은무늬밤나방 트랩은 5월 7일, 다른 두 종 트랩은 5월 11일 설치하고, 1~4일 간격으로 트랩에 포획된 성충 수를 늦가을까지 조사하였다. 포획수를 조사 간격 일수로 나누어 하루당 포획수를 산출하고, 앞뒤 조사일의 중앙일에 조사한 것으로 하여 연중 변동 모습을 표현하였다.

대상 데이터

(2014)에서 보고된 조성을 약간 변형하여 사용하였다. 담배거세미나방 대상으로는 Z9E11-14Ac와 Z9E12-14Ac를 9:1 비율로(Sun et al., 2003), 파밤나방은 Z9-14OH와 Z9E12-14Ac, Z11-16Ac를 3:7:5 비율로(Jung et al., 2003), 콩은무늬밤나방은 Z7-12Ac와 Z9-12Ac를 9:1 비율로 (Sugie et al., 1990) 제조하여 사용하였다.
(2015)의 암컷 자료를 이용하였는데, 생리연령별 누적산란율 분포는 결과의 그림으로부터 길이를 측정하여 자료로 환산하였다. 미성숙태(알, 유충, 번데기) 각 단계는 Chen et al. (2002) 자료를 사용하였다. 파밤나방 모델에서 성충 노화율은 Dai et al.
(2014b) 자료를 이용하였다. 미성숙태는 Karimi-Malati et al. (2014a) 자료를 이용하였다. 콩은무늬밤나방 모델에서 Liu et al.
본 연구는 원래 2019년 처음으로 국내에 침입한 옥수수 해충인 열대거세미나방과 콩 해충으로 알려진 담배거세미나방, 파밤나방, 콩은무늬밤나방, 총 4종의 곤충들을 대상으로 하였다. 여기에 열대거세미나방 트랩에 유인된 뒷흰가는줄무늬밤나방과 파밤나방 트랩에 유인된 뒷흰날개담색밤나방, 옥수수 포장 주변에 설치된 조명나방(O.
사용된 모델들의 매개변수를 추정하기 위해 온도별 발육 혹은 산란 관련 자료는 국내외에 보고된 자료들을 이용하였다. 열대거세미나방 모델에서 성충 단계는 Schlemmer (2018)의 자료를, 미성숙태는 Barfield et al.
성페로몬 미끼 제조에 사용된 화합물은 (Z)-7-dodecenyl acetate (Z7-12Ac), (Z)-9-dodecenyl acetate (Z9-12Ac), (Z)-9-tetradecenyl acetate (Z9-14Ac), (Z)-11-hexadecenyl acetate (Z11-16Ac), (Z,E)- 9,11-hexadecadienyl acetate (Z9E11-14Ac), (Z,E)-9,12-hexadecadienyl acetate (Z9E12-14Ac), (Z)-9-tetradecenol (Z9-14OH)이다. 이들 화합물은 모두 Chemtech (Netherlands)에서 구매하였다.
사용된 모델들의 매개변수를 추정하기 위해 온도별 발육 혹은 산란 관련 자료는 국내외에 보고된 자료들을 이용하였다. 열대거세미나방 모델에서 성충 단계는 Schlemmer (2018)의 자료를, 미성숙태는 Barfield et al. (1978) 자료로부터 전체 한 단계(알-번데기)로만 하여 온도별 생존율은 암수 모두, 온도별 발육속도와 생리연령별 발육 분포는 암컷 자료만 이용하였다. 담배거세미나방 모델에서 성충 온도별 산란수는 Chen et al.
위 해충의 트랩들을 모두 경기도 수원시에 위치한 국립식량과학원 중부작물부 가공이용연구동(37°16'N 126°59'E) 내 콩과 옥수수 포장 가장자리에 설치하였다.
따라서 세대 구분이 불확실한 3`rd 시기를 제외하더라고 5-6월 중 처음 발생하여 세대가 이어진다면 수원지방에서 적어도 4회 성충 이 발생할 수 있을 것으로 추정되었다. 유충은 2019년 9월 16일과 23일 3마리가 노숙유충 형태로 늦게 파종한 수확기 옥수수에서 가해부위가 확인되지 않은 채채집되었고, 실내에서 우화시켜 성충을 확인하였다. 국내에서는 1982년 수원에서 채집된 성충 표본을 동정하여 1994년 처음 기록되었으나(Ahn et al.
성페로몬 미끼 제조에 사용된 화합물은 (Z)-7-dodecenyl acetate (Z7-12Ac), (Z)-9-dodecenyl acetate (Z9-12Ac), (Z)-9-tetradecenyl acetate (Z9-14Ac), (Z)-11-hexadecenyl acetate (Z11-16Ac), (Z,E)- 9,11-hexadecadienyl acetate (Z9E11-14Ac), (Z,E)-9,12-hexadecadienyl acetate (Z9E12-14Ac), (Z)-9-tetradecenol (Z9-14OH)이다. 이들 화합물은 모두 Chemtech (Netherlands)에서 구매하였다.
관찰된 발생 양상과 세대별로 예측된 다음 세대 발생 양상을 비교하면서, 각 해충종별로 연중 성충이 발생할 수 있는 세대수를 추정하였다. 이때 사용된 수원지방 일일 온도자료는 기상청에서 제공하는 시간별 자료를 평균하여 사용하였다(KMA website, N.D.).
(2014a) 자료를 이용하였다. 콩은무늬밤나방 모델에서 Liu et al. (1994) 자료가 성충과 미성숙태에서 모두 사용되었는데, 성충 누적산란율 자료는 해당되는 자료를 찾을 수 없어 같은 은무늬밤나방아과(Plusiinae)에 속한 양배추은무늬밤나방(Trichoplusia ni) 성충의 Fye and McAda (1972) 자료를 대신 이용하였다. 열대거세미나방 트랩에 같이 포획된 뒷흰가는줄무늬밤나방 모델에는 Qin et al.
위 해충의 트랩들을 모두 경기도 수원시에 위치한 국립식량과학원 중부작물부 가공이용연구동(37°16`N 126°59`E) 내 콩과 옥수수 포장 가장자리에 설치하였다. 트랩형으로 모두 콘트랩(Greenagrotech, Korea)을 사용하였고, 대상해충 종별로 1개씩 설치하였다. 열대거세미나방과 콩은무늬밤나방 트랩은 5월 7일, 다른 두 종 트랩은 5월 11일 설치하고, 1~4일 간격으로 트랩에 포획된 성충 수를 늦가을까지 조사하였다.

이론/모형

Kim (personal information). The tree was constructed by Nei-Gojobori distance method with 1,500 bootstrap replicates. Details of compressed subtrees of four genera, Mythimna, Spodoptera, Athesis, and Ctenoplusia, are displayed in (B), respectively.
(2017) 자료가 성충과 미성숙태 모두에서 사용되었다. 뒷흰날개담색밤나방 모델에는 Guo et al. (2016, 2017) 의 자료가 사용되었다. 모든 모델의 매개변수는 TableCurve 2D (Version 5.
생리연령별 생존율과 온도별 산란 수, 생리연령별 누적산란율(2개 매개변수 Weibull 모델)은 Kim and Lee (2003)에서 보고된 모델들을 사용하였다. 미성숙태에서, 온도별 발육속도는 Lactin-2 모델(Lactin et al., 1995) 혹은 Briere-2 모델(Briere et al., 1999)을 사용하였다. 생리연령별 발육 누적분포는 2개 매개변수 Weibull 모델(Kim et al.
, 1999)을 사용하였다. 생리연령별 발육 누적분포는 2개 매개변수 Weibull 모델(Kim et al., 2001), 온도별 생존율 모델은 Kim and Lee (2003)의 온도의존 산란 수 모델을 미성숙태 생존율에 적용한 경우(Son and Lewis, 2005)를 참고하여 이용하였다. 모든 모델식들은 발생시기 예측 프로그램인 PopModel (version 1.
, 1995)을 적용하였다. 생리연령별 생존율과 온도별 산란 수, 생리연령별 누적산란율(2개 매개변수 Weibull 모델)은 Kim and Lee (2003)에서 보고된 모델들을 사용하였다. 미성숙태에서, 온도별 발육속도는 Lactin-2 모델(Lactin et al.
생식기 형태를 기준으로는 Kononenko and Han (2007)과 EPPO (2015)에 수록된 사진을 참고하여 종을 동정하였다. 채집된 수컷 성충 복부 끝의 4마디 이상을 잘라 1.
계통수 작성을 위해 본 연구의 6종에서 결정된 10개 염기서열(Supplement Table 1)과 NCBI 데이터베이스에서 선택된 89개 염기서열[본 연구의 종과 BLAST 결과 100%의 서열유사도를 보인 10개 서열, 다른 동속종들로부터 85개 염기서열, 군외군(outgroup) (포충나방과 3종, 좀나방과 1종)로부터 임의로 선택된 4개 염기서열] 및 별도로 꼬마담색밤나방에 대해 확보된 1개 서열로, 전체 100개 염기서열을 선택하였다. 이들의 공통 서열영역인 540 bp에 대해 MEGA 7 프로그램(Kumar et al., 2016)에서 ClustalW 방법으로 배열하고 neighbor-joining 계통수(Nei-Gojobori method, bootstraping 1,500 iteration)를 작성하였다.
모델들은 해당 특성을 표현하기 위해 여러 곤충에 사용된 보고들에서 임의로 골라 사용하였다. 즉 성충에서, 온도별 노화율(수명의 역수)에는 Choi and Kim (2016)의 모델 혹은 Park et al. (2014)에서 사용된 Lactin-2 모델(Lactin et al., 1995)을 적용하였다. 생리연령별 생존율과 온도별 산란 수, 생리연령별 누적산란율(2개 매개변수 Weibull 모델)은 Kim and Lee (2003)에서 보고된 모델들을 사용하였다.
트랩에 포획된 나방 성충 날개 무늬를 기준으로 하여, 국내 기록종은 Kononenko et al. (1998), 열대거세미나방은 EPPO (2015)에 수록된 사진을 참고하여 같은 종을 추정하였다.
(2002) 자료를 사용하였다. 파밤나방 모델에서 성충 노화율은 Dai et al. (2017)의 자료를, 생리연령에 따른 생존율은 Lee (1993)의 자료를, 누적산란율은 Goh et al. (1991a)의 자료를, 온도별 산란수는 Karimi-Malati et al. (2014b) 자료를 이용하였다. 미성숙태는 Karimi-Malati et al.

성능/효과

성충 발생 양상을 관찰한 본 연구의 실험포장은 콩과 옥수수가 각기 다른 관리주체에 의해 비슷한 비율로 재배되는 포장으로, 최대 수확을 위해 관리주체에 따라 살충제가 몇 회 살포되었다. 각 작물별로 전체 약 절반정도의 면적에 2019년 7월 3일, 7월 30일, 8월 30일, 9월 24일, 9월 30일 살포되었고, 다른 절반정도의 면적에는 8월 10일, 8월 24일, 9월 16일, 9월 20일 살포되었다. 살충제 살포가 해충 밀도 변동에 어떤 영향을 미쳤는지는 분석할 수 없었고, 향후 참고를 위한 자료로만 제시되었다
, personal information)와 서열영역을 비교하였다. 계통수 작성을 위해 본 연구의 6종에서 결정된 10개 염기서열(Supplement Table 1)과 NCBI 데이터베이스에서 선택된 89개 염기서열[본 연구의 종과 BLAST 결과 100%의 서열유사도를 보인 10개 서열, 다른 동속종들로부터 85개 염기서열, 군외군(outgroup) (포충나방과 3종, 좀나방과 1종)로부터 임의로 선택된 4개 염기서열] 및 별도로 꼬마담색밤나방에 대해 확보된 1개 서열로, 전체 100개 염기서열을 선택하였다. 이들의 공통 서열영역인 540 bp에 대해 MEGA 7 프로그램(Kumar et al.
1A and B). 그리고 본 연구에서 포획된 다른 6종의 밤나방과 종들은 BLAST 결과 유사도 100%를 보인 2차 동정된 종들과 각각 높은 bootstrap 값(92% 이상)으로 함께 분지되었다(Fig. 1B). 이상으로 본 연구에서 다룬 밤나방과 성충 7종에 대해 외부 및 수컷생식기 형태 비교와 미토콘드리아 CO1 유전자의 염기서열 비교 분석(BLAST, 계통수)을 통해서 종을 동정할 수 있었다.
뒷흰날개담색밤나방을 제외한 6종의 서열은 변이를 포함하여 NCBI 데이터베이스에 등록된 해당 종들과 99~100% 서열유사도에서 거의 일치하는 것이 확인되었다(Supplement Table 2). 뒷흰날개담색밤나방은 NCBI 데이터베이스에 등록된 서열은 없었고, BLAST 결과 A. hospes가 약 97.5%으로 유사성이 가장 높았다. 그런데 이 서열은 국내에서 뒷흰날개담색 밤나방 성유인제를 검토하는 과정(Kim et al.
1B; Supplement Table 1). 뒷흰날개담색밤나방을 제외한 6종의 서열은 변이를 포함하여 NCBI 데이터베이스에 등록된 해당 종들과 99~100% 서열유사도에서 거의 일치하는 것이 확인되었다(Supplement Table 2). 뒷흰날개담색밤나방은 NCBI 데이터베이스에 등록된 서열은 없었고, BLAST 결과 A.
이상의 분석 결과에서 각 관찰된 발생 세대로부터 다음 세대들이 발생할 수 있다고 판단되었다. 따라서 담배거세미나방이 수원지방에서 5월 말에서 6월 사이에 1차 발생을 시작으로 세대를 거듭하여 발생한다면 연중 최소 4회 발생이 가능할 것으로 추정되었다. 발생 시기를 고려하면 수원지방 콩 포장에서는 7월과 9월 중순 사이에 발생한 성충들의 다음 세대 유충이 피해를 일으킬 것으로 짐작된다.
6). 따라서 세대 구분이 불확실한 3`rd 시기를 제외하더라고 5-6월 중 처음 발생하여 세대가 이어진다면 수원지방에서 적어도 4회 성충 이 발생할 수 있을 것으로 추정되었다. 유충은 2019년 9월 16일과 23일 3마리가 노숙유충 형태로 늦게 파종한 수확기 옥수수에서 가해부위가 확인되지 않은 채채집되었고, 실내에서 우화시켜 성충을 확인하였다.
꼬마담색밤나방은 옥수수와 콩 포장 경계에 설치된 조명나방 예찰용 날개형 끈끈이트랩에 간헐적으로 포획되었는데, 암꼬마담색밤나방은 옥수수와 콩 포장 경계에 설치된 조명나방 예찰용 날개형 끈끈이트랩에 간헐적으로 포획되었는데, 암수 모두가 발견되는 것으로 보아 근처에서 비행하던 성충이 우연히 포획되었을 것으로 짐작되었다. 몇 마리 정도의 성충만을 발견하였기에 발생 양상은 알 수 없었으나, 동속의 뒷흰날개담색밤나방이 포획되지 않았던 7월 하순 혹은 9월 하순에 포획된 것으로 보아 뒷흰날개담색밤나방과 조금 다른 발생 특성을 보일 것으로 짐작되었다. 본 연구에서는 유충을 확인하지 못해 기주식물을 알 수 없었는데, 국내에서 2012년 경북 성주 참외 재배지에서 6월과 7월 사이에 80% 정도의 과실 피해가 관찰된 적이 있다(Park et al.
본 연구에서 성페로몬트랩에 포획된 밤나방과 성충 6종[열 대거세미나방(Spodoptera frugiperda), 담배거세미나방(S. litura), 파밤나방(S. exigua), 콩은무늬밤나방(Ctenoplusia agnata), 뒷흰가는줄무늬밤나방(Mythimna loreyi), 뒷흰날개담색밤나방 (Athetis dissimilis)]과 우연히 채집된 꼬마담색밤나방(A. lepigone) 은모두 날개 무늬와 수컷 생식기 모양에 의해 각각 보고된 종들의 것과 동일하다고 판단되어 해당 종으로 1차 동정을 하였다 (Supplement Fig. 1). 포획된 종별로 미토콘드리아 CO1 유전자의 부분 염기서열이 540 bp 이상 확보되었는데(Supplement Table 1), 담배거세미나방, 뒷흰가는줄무늬밤나방, 꼬마담색밤 나방은 각각 개체변이가 2종류로 발견되었다(Fig.
본 연구는 원래 2019년 처음으로 국내에 침입한 옥수수 해충인 열대거세미나방과 콩 해충으로 알려진 담배거세미나방, 파밤나방, 콩은무늬밤나방, 총 4종의 곤충들을 대상으로 하였다. 여기에 열대거세미나방 트랩에 유인된 뒷흰가는줄무늬밤나방과 파밤나방 트랩에 유인된 뒷흰날개담색밤나방, 옥수수 포장 주변에 설치된 조명나방(O. furnacalis)(포충나방과) 예찰용 날개형 끈끈이트랩에 우연히 포획된 꼬마담색밤나방, 3종곤충이 더해졌다. 꼬마담색밤나방은 종 동정에만 사용되었다.
이상으로 본 연구에서 다루는 잠재해충들의 연중 성충 발생 횟수에 대해 분석하였는데, 관찰된 발생시기와 예측된 발생시 기가 잘 들어맞지 않는 경우들과 열대거세미나방, 파밤나방, 뒷흰가는줄무늬밤나방에서는 기대되지 않은 발생이 관찰된 경우 들도 있었다. 이는 본 연구에서 사용된 모형들로는 그 해충종 자체의 고유한 발생현상을 제대로 설명할 수 없거나, 이입과 같은 다른 요인들에 의해 변형되었기 때문일 수 있다.
1B). 이상으로 본 연구에서 다룬 밤나방과 성충 7종에 대해 외부 및 수컷생식기 형태 비교와 미토콘드리아 CO1 유전자의 염기서열 비교 분석(BLAST, 계통수)을 통해서 종을 동정할 수 있었다.
4). 이상의 결과에서 5월 초 발생이나, 2번째와 3번째 발생 사이의 뚜렷하지 않은 세대 경계, 10월 중순부터 11월 초 사이의 발생의 기원이 애매하나, 수원지방에서 파밤나방은 적어도 4번은 충분히 세대를 이어 발생할 것으로 추정되었다. 과거 수원 야외에서 5월 중 우화시킨 파밤나방을 계속 야외에서 사육하였을 때, 4세대를 경과하였고 5회 성충 발생이 관찰(Goh et al.
4 차 발생(4th)에서 5차 발생은 예측되지 않았다. 이상의 분석 결과에서 각 관찰된 발생 세대로부터 다음 세대들이 발생할 수 있다고 판단되었다. 따라서 담배거세미나방이 수원지방에서 5월 말에서 6월 사이에 1차 발생을 시작으로 세대를 거듭하여 발생한다면 연중 최소 4회 발생이 가능할 것으로 추정되었다.
5). 이상의 분석결과로부터 콩은무늬밤나방 성충은 수원지방에서 4회 발생할 수 있을 것으로 판단되었다. 그리고, 7월과 9월 사이의 발생(2차 혹은 3차)이 콩 포장에 피해를 줄 것으로 짐작되었다.
10월 초 이후 발생(3rd)으로부터는 다음 세대 성충이 예측되지 않았다. 이상의 분석에서 7월 말첫 발생으로부터 세대를 이어가면서 3회 성충세대 발생(1st, 2nd, 3rd)이 가능했던 것으로 추정되었다. 그런데 국립농업과학원에서 조사한 2019년 국내 열대 거세미나방 유충 발생 자료에 의하면 제주도와 전남북에서 1~3령 유충들의 발생이 6월 중하순에 지속적으로 관찰되었는데 (Lee et al.
1B). 작성된 계통수 안에서 밤나방과와 포충나방과, 좀나방과는 서로 다른 그룹으로 구별되어 분지가 되었으며 밤나방과 내에서도 같은 속의 곤충들은 각각 한 그룹으로 분지되는 유연관계를 보였다(Fig. 1A and B). 그리고 본 연구에서 포획된 다른 6종의 밤나방과 종들은 BLAST 결과 유사도 100%를 보인 2차 동정된 종들과 각각 높은 bootstrap 값(92% 이상)으로 함께 분지되었다(Fig.
1). 포획된 종별로 미토콘드리아 CO1 유전자의 부분 염기서열이 540 bp 이상 확보되었는데(Supplement Table 1), 담배거세미나방, 뒷흰가는줄무늬밤나방, 꼬마담색밤 나방은 각각 개체변이가 2종류로 발견되었다(Fig. 1B; Supplement Table 1). 뒷흰날개담색밤나방을 제외한 6종의 서열은 변이를 포함하여 NCBI 데이터베이스에 등록된 해당 종들과 99~100% 서열유사도에서 거의 일치하는 것이 확인되었다(Supplement Table 2).

후속연구

따라서 이 2`nd 기간 발생은 동일 지역 개체군의 세대 연속에 의한 결과가 아닐 수도 있을 것으로 추정되었다. 대신 국내 다른 곳혹은 중국으로부터의 추가 이입에 따른 별개의 피크 일 수도 있는데, 이런 발생에 대한 원인은 추가적인 연구가 필요하다. 2nd 기간 발생을 기준으로 다음 세대 성충 발생은 9월말부터 11월 초까지 여러 번의 피크를 보이며 발생할 것이 예측되었고(F3rd), 이 기간에 여러 발생 피크(3rd)가 관찰되었다.
, 2016), 이 곤충 성충은 수원지방에서 연중 2회 발생할 것으로 추정되었다. 본 연구에서는 유충을 발견하지 못해 기주식물에 대해서는 앞으로 연구가 필요한데, 중국에서는 2013년 처음 산동지방에서 밀과 옥수수, 콩, 땅콩, 고구마에 피해를 준다고 알려졌고(Li et al., 2014b; Guo et al., 2016), 일본에서는 토쿄 시나가와구에서 1973년 9월과 10월 사이에 가택에 유충이 대량 침입한 적이 있었는데 그 기원지를 부근의 고구마밭으로 추정한 보고가 있다(Takahashi, l975).
각 작물별로 전체 약 절반정도의 면적에 2019년 7월 3일, 7월 30일, 8월 30일, 9월 24일, 9월 30일 살포되었고, 다른 절반정도의 면적에는 8월 10일, 8월 24일, 9월 16일, 9월 20일 살포되었다. 살충제 살포가 해충 밀도 변동에 어떤 영향을 미쳤는지는 분석할 수 없었고, 향후 참고를 위한 자료로만 제시되었다
이는 본 연구에서 사용된 모형들로는 그 해충종 자체의 고유한 발생현상을 제대로 설명할 수 없거나, 이입과 같은 다른 요인들에 의해 변형되었기 때문일 수 있다. 앞으로 축적되는 야외 발생자료와 생물특성 자료를 이용하여 더 정밀하게 해석하는 것이 필요할 것이다.
2). 한편, 본 연구에서 성페로몬트랩에 잡히는 성충 포획량은 많지 않았는데, 향후 해외 비래집단의 성페로몬 조성을 더 정확하게 밝혀 유인력이 높은 미끼 조성을 선택하는 것이 필요하다고 생각되었다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	열대거세미나방 성충의 세대 발생이 세 번 이상 있었을 것으로 추정하는 이유는?	2019년 처음으로 국내로의 침입이 예상되었던 열대거세미나방 성충은 수원에서 7월 27일 처음 1마리만이 포획되었으나, 다시 8월 18일부터 9월 27일 사이에 집중적으로 포획되었으며, 이후 다시 10월 4일부터 10월 31일까지 간헐적으로 포획되어 세 번 이상(1st, 2nd+2`nd, 3rd)의 성충세대 발생이 있었을 것으로 짐작되었다(Fig. 2).
	수원지방에서 노지 월동이 불가능해 보이는 나방 종들은 어떻게 겨울을 넘기는 것으로 추정하는가?	본 연구에서 Athetis속의 뒷흰날개담색밤나방과 꼬마담색밤 나방을 제외한 다른 5종은 수원지방에서 노지 월동이 불가능할 것으로 추정되고 있다. 대신 이 곤충들이 겨울 중 온실에서 재배하는 작물에서 발육하여 노지로 이동하는 경우가 아니라면, 국내 남부 따뜻한 지역이거나 해외에서 비래하여 봄과 여름 사이에 처음 침입하여 겨울 전까지 세대를 경과할 것으로 생각된다.
	수원지방의 콩과 옥수수에 대한 잠재적인 해충으로는 무엇이 있는가?	수원지방에서 콩과 옥수수에 대한 잠재적인 해충으로 밤나방과의 열대거세미나방(Spodoptera frugiperda)과 담배거세미나방(S. litura), 파밤나방(S. exigua), 콩은무늬밤나방(Ctenoplusia agnata), 뒷흰가는줄무늬밤나방(Mythimna loreyi ), 뒷흰날개담색밤나방(Athetis dissimilis), 꼬마담색밤나방(A. lepigone)을 수컷 성충의 날개 무늬와 생식기 형태 및 미토콘드리아 시토크롬 옥시다제 1 유전자 부분 염기서열을 비교하여 해당 종들을 동정하였다. 꼬마담색밤나방을 제외한 6종에 대해서는, 2019년 성페로몬트랩에서 관찰된 연중 밀도변동 자료와 온도에 따른 발육과 생식모델들을 이용하여 관찰 세대로부터 다음 세대 성충의 발생시기를 예측한 자료로, 해당 종이 1년 안에 성충 세대가 몇 회 연속하여 발생할 수 있는가 추정하였다.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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