[논문]추계산란종 납지리, Acheilognathus rhombeus (Pisces: Acheilognathinae)의 말조개, Unio douglasiae 내 산란과 적응특성

김형수; 박종성; 김현태

doi:10.13047/kjee.2020.34.4.274

추계산란종 납지리, Acheilognathus rhombeus (Pisces: Acheilognathinae)의 말조개, Unio douglasiae 내 산란과 적응특성
Spawning and Adaptation Characteristics Inside the Mussel, Unio douglasiae of Autumn Spawning Bitterling, Acheilognathus rhombeus (Pisces: Acheilognathinae) 원문보기

한국환경생태학회지 = Korean journal of environment and ecology, v.34 no.4, 2020년, pp.274 - 281

김형수 (국립수산과학원 내수면양식연구센터) , 박종성 (국립생태원 멸종위기종복원센터) , 김현태 (전북대학교 자연과학대학 생물다양성연구소)

초록
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본 연구는 2015년 8월부터 2016년 7월까지 납지리의 말조개 내 산란과 적응특성을 조사하기 위해서 만경강 봉서천 일대에서 수행하였다. 납지리의 산란기는 9-11월까지로 추정되었고 성숙한 암컷에서 확인된 알수는 17-75개(36.2 ± 16.44)였다. 조사기간 동안 확인된 조개는 476개체이었고 납지리의 산란이 확인된 조개는 129개체(27.1%)였다. 납지리의 알과 자어가 산란된 조개(46.3 ± 4.55 mm, n = 129)가 산란되지 않은 조개(42.6 ± 8.51 mm, n = 347)보다 더 큰 것으로 나타났다. 안구가 형성되기 전 납지리 자어와 형성된 후 자어의 출현 비율은 2015년 10월부터 2016년 3월까지는 99.8% (n = 597) vs. 0.2% (n = 1)이었고, 4월에는 25.6% (n = 23) vs. 74.4% (n = 67), 5월에는 0% (n = 0) vs. 100% (n = 40)로 확인되었다. 말조개 안에서 확인된 납지리 알과 자어수는 1-18개(5.6 ± 3.81)로 나타났다. 아가미 위치에 따른 납지리 알과 자어수 및 출현빈도는 왼쪽 외반새 1개(0.01 ± 0.09, n = 1), 0.78%, 왼쪽 내반새 1-18개(2.33 ± 3.31, n = 63), 48.84%, 오른쪽 내반새 1-15개(2.97 ± 3.79, n = 76), 58.91%, 오른쪽 외반새 1-12개(0.33 ± 1.71, n = 7), 5.43%로 나타났다. 납지리 알과 자어의 아가미에서 발생위치는 안구 형성 전에는 lower part 3 (L3)에서 71.8% (n = 445), 안구 형성 후에는 L3에서 94.4% (n = 102)로 다른 부위보다 L3에서 모두 높게 나타났다. 납지리의 알과 자어수 및 출현빈도는 조개의 내반새가 외반새보다 높게 나타났다. 납지리는 추계산란종으로 다른 납자루아과 어류나 글로키디아 조개 유생과의 조개 안에서의 경쟁은 피하는 장점이 있지만 낮은 수온의 겨울을 보내야 한다. 이에 납지리는 안구형성 전인 낮은 수온에서는 배아적 휴면(embryonic diapause)을, 안구형성 후에는 수관에서 상새방으로의 이동에너지 절약을 위한 상새방 내 산란이라는 방향으로 적응해 온 것으로 판단된다.

Abstract ▼ AI-Helper

This study aimed to investigate the autumn spawning by bitterling (A. rhombeus) inside mussel (Unio douglasiae) and the adaptation characteristics at the Bongseocheon Stream of Mankyeonggang River. The survey was carried out between August 2015 and July 2016. The spawning season was from September to November, and 17-75 (36.2 ± 16.44) eggs were found from mature females. During the survey period, 476 mussels were collected, 129 (27.1%) of spawned A. rhombeus. Mussels that spawned eggs, embryos, and larva of A. rhombeus (46.3 ± 4.55 mm, n = 129) were larger than than those that did not spawn (42.6 ± 8.51 mm, n = 347). The appearance frequency of A. rhombeus larva before and after the formation of lens was 99.8% (n = 597) vs. 0.2% (n = 1) from October 2015 to March 2016, 25.6% (n = 23) vs. 74.4% (n = 67) in April 2016, 0% (n = 0) vs. 100% (n = 40) on May 2016. The number of eggs, embryos, and larvae of A. rhombeus inside the mussels were 1-18 (5.6 ± 3.81). The number and appearance frequency of A. rhombeus eggs, embryos, and larvae inside the mussel according to mussel gill demibranchs position were 1 (0.01 ± 0.09, n = 1) and 0.78% in the left outer demibranch, 1-18 (2.33 ± 3.31, n = 63) and 48.84% in the left inner demibranch, 1-15 (2.97 ± 3.79, n = 76) and 58.91% in the right inner demibransh, and 1-12 (0.33 ± 1.71, n = 7) and 5.43% in the right outer demibransh. The highest frequency of the developmental position of eggs, embryos, and larvae occurred 71.8% (n = 445) in lower part 3 (L3) before formation lens and 94.4% (n = 102) in L3 after formation lens, indicating that L3 was dominating position for eggs, embryos, and larvae. More eggs, embryos, and larvae of A. rhombeus were found more often in the inner demibranshs than outer demibranchs. Since A. rhombeus is a species that spawn in the autumn and thus avoids the competition with interspecific and glochidia. However, they have to spend the winter in low water temperature. Consequently, we assume that A. rhombeus have evolved toward embryonic diapause under the low water temperature before the formation of lens and spawning inside the supracranchial cavity to save the transit energy from the water space to the suprabranchial cavity after the achieving movement ability with the formation of lens.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

, 2019)에 대한 연구만이 수행되어 기초 생태 연구는 매우 부족한 실정이다. 따라서 본 연구는 숙주-기생 관계를 형성하며 진화한 납자루아과 어류와 담수조개와의 공진화적 적응양상을 밝히고 특히, 겨울동안의 생존율을 높이기 위한 추계산란종인 납지리의 조개 내 산란과 적응현상에 대해 논의하고자 한다.

제안 방법

납지리의 산란기를 추정하기 위하여 족대(망목, 3×3 mm)와 유인어망(5×5 mm)을 이용하여 매달 현장조사를 실시하였다. 채집된 납지리는 마취제(MS-222, Sigma-Aldrich, St.
납지리의 조개 내 산란양상을 분석하기 위해서 채집된 모든 조개는 0.1 mm 수준까지 1/20 mm dial caliper를 이용하여 각장을 측정하였고, 조개의 패각을 1 cm 정도로 열어 납지리의 산란여부를 확인하였으며, 산란이 확인되지 않은 조개는 현장에 재방사하였다. 납지리의 산란이 확인된 조개는 알과 자어를 토출하지 못하도록 조개의 입수공과 출수공 부위를 끈으로 조인 후 10% formalin solution에 고정하여 실험실로 운반하였다.
납지리의 산란기를 추정하기 위하여 족대(망목, 3×3 mm)와 유인어망(5×5 mm)을 이용하여 매달 현장조사를 실시하였다. 채집된 납지리는 마취제(MS-222, Sigma-Aldrich, St. Louis, USA)를 이용하여 마취시킨 후 체장을 1/20 mm dial caliper로 0.01 mm까지 측정하였고 납지리 암컷의 복부를 압박하였을 때 성숙한 알을 계수하고, 알이 확인되는 기간으로 산란기를 추정하였다. 납자루아과 어류 동소출현종과 산란숙주조개종은 Kim and Park (2002)과 Kwon et al.

대상 데이터

본 연구는 2015년 8월부터 2016년 7월까지 매달 1-5일 사이에 전라북도 완주군 용진면 봉서천 일대(35°53′ 16″N, 127°10′ 1″E)에서 1회 이상 수행하였다. 하폭과 유폭은 디지털거리측정기(Bushnell Sport 600 Laser Rangefinder, Columbia, USA)를 이용하였고, 수심은 줄자를 이용하여 측정하였다.

데이터처리

납지리의 산란유무에 따른 조개 각장의 차이는 Mann-whitney U를 이용하였다. 납지리 체장과 성숙한 알수, 조개의 각장과 산란된 납지리 알과 자어수는 상관관계 분석을 실시하였다. 조개의 아가미 위치, 납지리의 알과 자어수 및 산란빈도의 차이는 Kruskal-Wallis H test를 수행하였다.
, Chicago, IL, USA)를 이용하였다. 납지리의 산란유무에 따른 조개 각장의 차이는 Mann-whitney U를 이용하였다. 납지리 체장과 성숙한 알수, 조개의 각장과 산란된 납지리 알과 자어수는 상관관계 분석을 실시하였다.
납지리 체장과 성숙한 알수, 조개의 각장과 산란된 납지리 알과 자어수는 상관관계 분석을 실시하였다. 조개의 아가미 위치, 납지리의 알과 자어수 및 산란빈도의 차이는 Kruskal-Wallis H test를 수행하였다. 모든 통계학적 유의수준은 P < 0.

이론/모형

01 mm까지 측정하였고 납지리 암컷의 복부를 압박하였을 때 성숙한 알을 계수하고, 알이 확인되는 기간으로 산란기를 추정하였다. 납자루아과 어류 동소출현종과 산란숙주조개종은 Kim and Park (2002)과 Kwon et al. (1993)에 따라 동정하였다.

성능/효과

, 2018). 본 연구 결과 3월 조사까지는 안구색소가 침착되지만 안구 형성 전 자어였고, 4월 조사부터는 휴면이 종료되고 안구 형성 후 자어의 출현비율이 높아지기 시작하였으며, 5월에는 모든 개체가 안구 형성 후 자어상태였다. 11월 조사에서 1개체는 안구 형성 후였고 등지느러미 기조가 발달하고 있어 매우 주목되었다.
본 연구에서는 말조개 1종만이 산란숙주로 이용되었기 때문에 숙주 조개선택성에 대한 조사는 수행되지 못하였다. 본 연구에서는 납지리의 산란이 이루어진 조개의 크기가 산란이 이루어지지 않은 조개에 비해 더 큰 것으로 나타났는데 줄납자루의 연구결과와 유사하였고 조개의 크기 선택성에서 차이가 없다는 묵납자루, 각시붕어의 연구결과와는 다른 양상을 보였다(Song and Kwon, 1994; Back and Song, 2005; Kim et al., 2015). 납지리의 산란이 확인된 가장 작은 조개의 크기는 33.
, 2019). 산란기 납지리 암컷에서 확인된 성숙한 알수는 17-75 (36.2 ± 16.44)개였는데 가시납지리 Acheilognathus chankaensis 304개, 큰납지리 A. macropterus 123-229 (195)개, 납자루 85개, 묵납자루 A. signifer 8-71개(30.1 ± 14.0), 한강납줄개 Rhodeus pseudosericeus 5-45개(14.1 ± 17.8), 각시붕어 1-22개(12.8 ± 6.7)로 나타나 납자루아과 어류는 체장이 클수록 성숙한 알 수가 증가하는 경향을 보이는 것으로 판단된다(Suzuki and Jeon, 1989, 1990a, 1990b; Kim et al., 2014, 2015, 2017). 납자루아과 어류의 알 모양은 전구형(bulb type), 서양배형(pear type), 방추형(spindly type), 타원형(ovoid type)의 형태로 구분할 수 있는데, 이는 조개안에 산란될 경우 토출을 방지하기 위한 다양한 적응전략 중 하나로 알려져 있다(Smith et al.

후속연구

특히, 한국산 납지리와 일본산 납지리의 발생은 휴면과 발생지연이라는 난발생 과정에서 차이점이 있는데 이는 유전과 환경적 영향으로 인한 것으로 알려져 있다(Suzuki and Jeon, 1991). 그러나 한국산 납지리와 일본산 납지리는 혼인색에 있어서 차이가 나타나고 있고 발생 단계에서 휴면과 발생지연이라는 차이가 나타나는 점에 대해서는 생리학적 연구 및 세부적인 분석이 진행되어야 할 것으로 판단된다. 또한 겨울철에도 추계산란종인 은어 (Plecoglossus altivelis)는 겨울 동안에도 성장이 진행되는 것으로 알려져 있는데(Ko et al.
longipinnis는 추계산란종으로 글로키디아 유생의 영향을 받지 않지만 내반새에 더 많은 알과 자어수 및 출현빈도를 보여 주목되었다. 이는 추계산란종이라 할지라도 말조개의 글로키디아 유생을 보육하기 시작하는 3월에는 납지리 자어가 조개안에 여전히 남아 있기 때문에 글로키디아 유생과의 경쟁을 피하기 위한 것으로 추정되지만 추가적인 조사가 요구된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	잉어과(Cyprinidae) 납자루아과는 주로 어디에 분포하는가?	잉어과(Cyprinidae) 납자루아과(Acheilognathinae) 어류는 전 세계 약 60여종이 보고되어 있고, 유럽-지중해 일부 지역과 동남아시아, 중국, 한국, 일본 등지에 주로 분포한다(Damme et al., 2007).
	잉어과(Cyprinidae) 납자루아과 어류는 몇 종이 보고되어있는가?	잉어과(Cyprinidae) 납자루아과(Acheilognathinae) 어류는 전 세계 약 60여종이 보고되어 있고, 유럽-지중해 일부 지역과 동남아시아, 중국, 한국, 일본 등지에 주로 분포한다(Damme et al., 2007).
	잉어과(Cyprinidae) 납자루아과 어류의 특징은?	, 2007). 본 아과 어류는 몸이 측편되고 체고가 높은 소형담수어로 담수조개(Bivalves: Unionidae)에 산란하는 생물학적 특성을 가지며, 조개와 숙주-기생의 상호관계를 형성하는 것으로 알려져 있다(Smith et al., 2004).

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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