[논문]성페로몬을 이용한 열대거세미나방 포획과 시토크롬 옥시다제 1(CO1)에서 종내 변이군 특이적 단일염기다형성 분포

서보윤; 정진교; 이관석; 양창열; 조점래; 김양표

doi:10.5656/ksae.2020.07.0.027

성페로몬을 이용한 열대거세미나방 포획과 시토크롬 옥시다제 1(CO1)에서 종내 변이군 특이적 단일염기다형성 분포
Sex Pheromone Trapping of Spodoptera frugiperda (Noctuidae: Lepidoptera) in Korea and the Distribution of Intraspecies-specific Single Nucleotide Polymorphisms in the Cytochrome c Oxidase Subunit 1 (CO1) 원문보기

한국응용곤충학회지 = Korean journal of applied entomology, v.59 no.3, 2020년, pp.217 - 231

서보윤 (국립농업과학원 작물보호과) , 정진교 (국립식량과학원 재배환경과) , 이관석 (국립농업과학원 작물보호과) , 양창열 (국립원예특작과학원 원예특작환경과) , 조점래 (국립농업과학원 작물보호과) , 김양표 (고창군 농업기술센터)

초록
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2019년에 서남해안 지역인 고창군의 옥수수 밭 주변에서 성페로몬을 이용하여 열대거세미나방(Spodoptera frugiperda) 성충을 효과적으로 모니터링하는 방법을 조사하였다. 총 함량이 300 또는 1000 ㎍인 2종류 성분 조성의 성페로몬 미끼[(100%) (Z)-9-tetradecenyl acetate and (2%) (Z)-7-dodecenyl acetate]를 설치한 깔대기형 트랩과 델타형 트랩 중에서 열대거세미나방은 300 ㎍ 미끼의 깔대기형 트랩에서 8월 6일에 처음 잡혔고 가장 많이 포획되었다. 또한 깔대기형 트랩 모두에서 비표적 종인 뒷흰가는줄무늬밤나방(Mythimna loreyi)이 많이 포획되었다. 총 함량이 1000 ㎍인 위의 2종류 성분 조성과 4종류 성분 조성의 미끼[(100%) (Z)-9-tetradecenyl acetate, (8%) (Z)-11-hexadecenyl acetate, (2%) (Z)-7-dodecenyl acetate, and (1%) (Z)-9-dodecenyl acetate]를 설치한 날개형 트랩에서 열대거세미나방은 비슷한 수준의 낮은 포획수를 보였으나 뒷흰가는줄무늬밤나방은 4종류 성분 조성의 미끼에서 훨씬 더 많이 포획되었다. 성페로몬 트랩에 포획된 열대거세미나방 70마리의 미토콘드리아 시토크롬 옥시다제 1(CO1)의 부분염기서열(1,004 bp)을 이용하여 계통수를 분석한 결과, 두 개의 종내 변이군으로 나눠졌으며 66마리가 CO1-RS로, 나머지 4마리는 CO1-CS로 분지되었다. 또한 두 개의 CO1 변이군과 기주식물계통(벼, 옥수수)에서 일관되게 차이가 있는 총 12개의 CO1 단일염기다형성(SNP)이 확인되었으며, 전체 73마리 중 4마리만 CO1-CS 그룹(옥수수계통 포함)과 동일한 패턴을 보였으며 나머지 69마리는 CO1-RS그룹(벼계통 포함)과 같았다.

Abstract ▼ AI-Helper

In 2019, the sex pheromones of Spodoptera frugiperda were used to examine moth trapping in cornfields in Gochang, Korea. Four types of traps were prepared, two funnel-types and two delta-types, each baited with 300 or 1000 ㎍ of a two-component (2C) blend of synthetic sex pheromones [100% (Z)-9-tetradecenyl acetate (Z9-14Ac) and 2% (Z)-7-dodecenyl acetate (Z7-12Ac)]. The greatest number of S. frugiperda were captured in the 300 ㎍ funnel-type trap (first catch: August 6). Large numbers of Mythimna loreyi (a non-target) were also caught in the funnel-type traps. Two wing-type traps were baited with 1000 ㎍ of the 2C blend or a four-component (4C) blend [100% (Z)-9-tetradecenyl acetate, 8% (Z)-11-hexadecenyl acetate (Z11-16Ac), 2% (Z)-7-dodecenyl acetate, and 1% (Z)-9-dodecenyl acetate (Z9-12Ac)] and the capture efficiency was assessed. Low numbers of S. frugiperda were captured regardless of the blend, and more M. loreyi were captured using the 4C blend. The two intraspecies groups clustered separately in a phylogenetic tree constructed using partial sequences (1004 bp) of cytochrome c oxidase subunit 1 (CO1). Of the 70 S. frugiperda captured in the pheromone traps, 66 belonged to CO1-RS (CO1 rice-strain) and 4 to CO1-CS (CO1 corn-strain). Twelve consistent single nucleotide polymorphisms (SNPs) were identified in CO1 between the CO1-RS and CO1-CS groups of S. frugiperda. Of the 73 S. frugiperda, 4 had the same SNP pattern as the CO1-CS group (including the corn strain) and 69 had the same SNP pattern as the CO1-RS group (including the rice strain).

주제어

표/그림 (6)

그림 Fig. 1. Moth trapping in cornfields (Gochang, Korea, 2019) using two funnel-type and two delta-type traps, each baited with 300 or 1000 μg of a two-component (2C) blend of synthetic sex pheromones [100% (Z)-9-tetradecenyl acetate (Z9-14Ac) and 2% (Z)-7-dodecenyl acetate (Z7-12Ac)]. A: images of traps (funnel-type bucket traps, ‘F’ and delta-type sticky traps, 'D') and moths (Spodoptera frugiperda and Mythimna loreyi). B & C: the mean weekly number of captured male moths (B: S. frugiperda, C: M. loreyi). The 2C-300 pheromone blend was made with 300 μg of Z9-14Ac (100%) and 6 μg of Z7-12Ac (2%). The 2C-1000 pheromone blend was prepared with the same components and at the same ratio, but in larger amounts. The blends were presented in a rubber septum as a lure. Total four combinations made by a lure and a trap type were examined (i.e., 2C-300-F, 2C-300-D, 2C-1000-F, and 2C-1000-D).
그림 Fig. 2. The cumulative number (mean ± SE) of captured male moths (A: Spodoptera frugiperda, B: Mythimna loreyi) in cornfields (Gochang, Korea, 2019) using two funnel-type (F) and two delta-type (D) traps, each baited with 300 or 1000 μg of a twocomponent (2C) blend of synthetic sex pheromones [100% (Z)-9- tetradecenyl acetate (Z9-14Ac) and 2% (Z)-7-dodecenyl acetate (Z7-12Ac)]. The 2C-300 pheromone blend was made with 300 μg of Z9-14Ac (100%) and 6 μg of Z7-12Ac (2%). The 2C-1000 pheromone blend was prepared with the same components and at the same ratio, but in larger amounts. The blends were presented in a rubber septum as a lure. Total four combinations made by a lure and a trap type were examined (i.e., 2C-300-F, 2C-300-D, 2C-1000-F, and 2C-1000-D). The letters on each bar indicate significant differences among treatments according to Tukey's honestly significant difference (HSD) test (P < 0.05). The mean and standard error (SE) of each treatment were re-calculated by the jackknife resampling method.
그림 Fig. 3. The mean weekly number of captured male moths (A: Spodoptera frugiperda, B: Mythimna loreyi) in cornfields (Gochang, Korea, 2019) using wing-type sticky traps (W) were baited for S. frugiperda with two blends (4C-1000 and 2C-1000) of synthetic sex pheromone compounds. The 4C-1000 pheromone blend consisted of 901 μg Z9-14Ac (100%), 72 μg of Z11-16Ac (8%), 18 μg of Z7-12Ac (2%), and 9 μg of Z9-12Ac (1%). The 2C-1000 pheromone blend was made with 1000 μg of Z9-14Ac (100%) and 20 μg of Z7-12Ac (2%). Both blends were presented in a rubber septum as a lure. Total two combinations made by a lure and a trap type were examined (i.e., 2C-1000-W and 4C-1000-W).
그림 Fig. 4. The cumulative number (mean ± SE) of captured male moths (A: Spodoptera frugiperda, B: Mythimna loreyi) in cornfields (Gochang, Korea, 2019) using wing-type sticky traps (W) were baited for S. frugiperda with the two blends (4C-1000 and 2C-1000) of synthetic sex pheromone compounds. The 4C-1000 pheromone blend consisted of 901 μg Z9-14Ac (100%), 72 μg of Z11-16Ac (8%), 18 μg of Z7-12Ac (2%), and 9 μg of Z9-12Ac (1%). The 2C-1000 pheromone blend was made with 1000 μg of Z9-14Ac (100%) and 20 μg of Z7-12Ac (2%). Both blends were presented in a rubber septum as a lure. Total two combinations made by a lure and a trap type were examined (i.e., 2C-1000-W and 4C-1000-W). A * indicates significant differences between treatments according to a Student’s t-test (P < 0.05). The mean and SE of each treatment were re-calculated by the jackknife resampling method.
그림 Fig. 5. Neighbor-Joining phylogenetic relationships between 90 CO1 partial sequences (1004 bp) which include 17 reference sequences (●) for Spodoptera frugiperda, three outgroup sequences (■) for S. exigua and S. litura, and 70 S. frugiperda males captured in the sex pheromone traps (Gochang, Korea, 2019). The fall armyworm, S. frugiperda was divided into two groups (CO1-RS and CO1-CS) with high bootstrap values in the phylogenetic tree. Sixty-six of 70 S. frugiperda males belonged to the CO1-RS group and 4 to the CO1-CS group. The evolutionary distances were computed using the Kimura 2-parameter method and the percentage of replicate trees after the bootstrap test (1500 replicates) are shown above the branches. The scale bar (phylogenetic distance unit) is shown at the bottom of the tree.
표 Table 1. Two patterns of twelve SNPs¹ in mitochondrial CO1 from 73 Spodoptera frugiperda males captured by the sex pheromone traps in Gochang, Korea (2019).

AI 본문요약
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문제 정의

, 2014)]의 미끼 내 성페로몬 함량과 트랩 종류에 따른 포획 효율성을 검토하였다. 또 위 화합물에 더해 다른 두 개의 미량 성분(Z9-12Ac와 Z11-16Ac)을 더해 만든 미끼의 포획 효율성을 검토하였는데, 그 결과를 여기에 보고한다. 한편, 고창 지역에 설치된 성페로몬 트랩에 포획된 성충들을 이용하여 미토콘드리아 CO1 영역 염기서열에 대해 유전 분석을 하였는데, 이 지역에서 발생한 열대거세미나방의 종내 변이군 발생 빈도를 보고한다.
본 연구에서는 열대거세미나방 유충 발생이 확인된 고창 지역의 옥수수 포장 주변에서 열대거세미나방 성충의 성페로몬 주성분 조성[Z9-14Ac와 Z7-12Ac의 50:1 조성(Unbehend et al., 2014)]의 미끼 내 성페로몬 함량과 트랩 종류에 따른 포획 효율성을 검토하였다. 또 위 화합물에 더해 다른 두 개의 미량 성분(Z9-12Ac와 Z11-16Ac)을 더해 만든 미끼의 포획 효율성을 검토하였는데, 그 결과를 여기에 보고한다.

제안 방법

1차 확인 결과 열대거세미나방으로 분류된 나방 성충은 미토콘드리아 시토크롬 옥시다제 1(cytochrome c oxidase subunit 1, CO1)의 전체 영역(1,531 bp)을 증폭시킬 수 있도록 본 연구에서 제작한 열대거세미나방 CO1 증폭용 프라이머(Supplement Table 1)를 활용하였다. 중합효소연쇄반응(PCR)을 위해 0.
2019년 07월 초부터 11월 말까지 우리나라 서남해안 지역인 고창군의 옥수수 밭 주변에서 성페로몬을 이용하여 열대거세미나방(S. frugiperda) 성충을 효과적으로 모니터링하는 방법을 조사하였다. 트랩을 설치한 곳은 같은 해 06월 21일과 24일에 3-5령기의 열대거세미나방 유충이 발견된 동일한 옥수수 포장의 주변이었다(Lee et al.
, Korea)에 로딩한 후 전기영동을 통해 확인하였다. CO1 영역의 염기서열 해독을 위해 PCR 증폭 산물을 ㈜마크로젠 (Korea)에 의뢰해 Sanger sequencing를 수행하였다. 시퀀싱 결과는 Chromas version 2.
5µL의 멸균수를 추가하고 섞어 최종 25 µL를 만들었다. PCR 반응을 위해 SimpliAmp^TMThermal Cycler (Thermo Fisher SCIENTIFIC, Korea)로 98℃에서 10초 후 55℃에서 15초, 그리고 68℃에서 20초로 총 30회 반복해서 반응시킨 후 마지막에는 8℃에 저장하였다. 열대거세미나방을 제외한 다른 나방류는 CO1 증폭용 범용 프라이머인 LCO1490 (5'-GGT CAA CAA ATC ATA AAG ATA TTG G-3'), HCO2198 (5'-TAA ACT TCA GGG TGA CCA AAA AAT CA-3') (Folmer et al.
PCR 증폭 후 증폭된 산물은 1% 아가로스 겔(핵산 염색: RedSafeTM Nucleic Acid Staining Solution (20,000×), iNtRON biotechnology, Inc., Korea)에 로딩한 후 전기영동을 통해 확인하였다.
1000 ㎍)에 따른 열대거세미나방과 뒷흰가는줄무늬밤나방의 시기별 포획수와 조사 전기간 총 포획수를 비교하였다. 각 처리의 시기별 포획수 변동은 앞뒤 조사일의 중앙일에 트랩당 포획수 평균값으로 표현하였다. 각 처리의 총누적 포획수는 트랩당 총 포획수의 평균값으로 제시하였고 표준오차값은 Jackknife resampling 방법으로 계산된 값을 제시하였다.
미끼는 9월 말까지는 2주 간격으로 교체를 하였고 10월부터는 4주 간격으로 교체하였다. 각 트랩에 포획된 열대거세미나방 등 나방 성충들은 실험실로 가져와 일차적으로 나방의 날개 무늬와 외부 형태를 관찰하였으며 분자 동정을 위해 게놈DNA 추출에 사용할 다리 또는 더듬이 등 일부 조직을 분리한 다음 1.5 mL 튜브에 담아 분석에 활용될 때까지 초저온냉동보관(-70℃ 이하) 하였다.
05)를 실시하였다. 다음으로 날개형 트랩에 성페로몬 성분 조합이 다른 미끼(2C-1000W vs. 4C-1000W)에 따른 두 종(열대거세미나방, 뒷흰가는줄무늬밤나 방)의 시기별 포획수와 조사 전기간 총 포획수를 비교하였다. 두 처리의 시기별 포획수 변동은 앞뒤 조사일의 중앙일에 트랩당 포획수 평균값으로 표현하였다.
트랩은 ㈜그린아그로텍이 제조판매하는 델타형트랩(deltatype sticky trap, D, 적색)과 깔대기형트랩(funnel-type bucket trap, F, 녹색), 날개형트랩(wing-type sticky trap, W, 흰색) 3종류를 사용하였다. 두 성분 조성의 함량과 트랩 형태의 포획 효율성 비교를 위해서는 델타형트랩과 깔대기형트랩을 이용하였고(4개 조합: 2C-300-D, 2C-300-F, 2C-1000-D, 2C-1000-F), 두 성분과 네 성분 조성 미끼의 유인성 비교에는 성페로몬 총 함량이 1000 ㎍인 미끼로 날개형트랩만을 이용하였다(2C1000-W, 4C-1000-W). 트랩은 T 자형 거치대(날개 길이: 좌우 각각 30 cm)에 같은 함량의 미끼를 갖는 델타형트랩과 깔대기 형트랩을 동시에 설치하거나, 다른 조성을 갖는 날개형트랩을 동시에 설치하였다(Fig.
4C-1000W)에 따른 두 종(열대거세미나방, 뒷흰가는줄무늬밤나 방)의 시기별 포획수와 조사 전기간 총 포획수를 비교하였다. 두 처리의 시기별 포획수 변동은 앞뒤 조사일의 중앙일에 트랩당 포획수 평균값으로 표현하였다. 두 처리의 조사 전기간 총누적 포획수는 트랩당 총 포획수의 평균값으로 제시하였고 표준오차값은 Jackknife resampling 방법으로 계산된 값을 제시하였다.
분자 동정을 위해서 미국국립생물정보센터(NCBI) GenBank 데이터베이스와 BLAST 분석을 통해서 조회한 염기서열(query)의 500 bp 이상에서 99% 이상의 유사도(similarity)를 보이는 상위 첫번째의 종(species)을 탐색하였다. 마지막으로 BLAST 결과 확인된 종과 형태적 특징을 비교 한 후 트랩에 포획된 나방 성충의 종을 최종 동정하였다.
2019년 고창지역에서 열대거세미나방 성페로몬 트랩에 포획된 나방류를 조사한 결과, 열대거세미나방 외에 뒷흰가는줄무늬밤나방[Mythimna loreyi (Duponchel)]이 많이 포획되어 두 종에 대한 포획 시기와 마리수를 처리별로 함께 정리하였다. 먼저 트랩의 종류(깔때기형트랩 vs. 델타형트랩)와 성페로몬 미끼 함량(300 ㎍ vs. 1000 ㎍)에 따른 열대거세미나방과 뒷흰가는줄무늬밤나방의 시기별 포획수와 조사 전기간 총 포획수를 비교하였다. 각 처리의 시기별 포획수 변동은 앞뒤 조사일의 중앙일에 트랩당 포획수 평균값으로 표현하였다.
트랩은 3 반복 또는 5 반복으로 설치해 2019년 07월 08일부터 11월 29일까지 1주일 간격으로 조사를 하였다. 미끼는 9월 말까지는 2주 간격으로 교체를 하였고 10월부터는 4주 간격으로 교체하였다. 각 트랩에 포획된 열대거세미나방 등 나방 성충들은 실험실로 가져와 일차적으로 나방의 날개 무늬와 외부 형태를 관찰하였으며 분자 동정을 위해 게놈DNA 추출에 사용할 다리 또는 더듬이 등 일부 조직을 분리한 다음 1.
, Australia)를 이용하여 크로마토그램을 재확인하고 양방향의 시퀀싱 결과를 합쳐서 최종적으로 해당 샘플의 염기서열을 확정하였다. 분자 동정을 위해서 미국국립생물정보센터(NCBI) GenBank 데이터베이스와 BLAST 분석을 통해서 조회한 염기서열(query)의 500 bp 이상에서 99% 이상의 유사도(similarity)를 보이는 상위 첫번째의 종(species)을 탐색하였다. 마지막으로 BLAST 결과 확인된 종과 형태적 특징을 비교 한 후 트랩에 포획된 나방 성충의 종을 최종 동정하였다.
성페로몬 트랩에 포획된 나방 성충의 게놈 DNA 추출을 위해 Seo et al. (2017)의 CTAB extraction solution (iNtRON biotechnology, Inc., Korea) 방법을 적용하였으며, 최종 20 µL 멸균된 3차 증류수에 게놈 DNA를 녹인 후 NanoDrop 2000 (Thermo Fisher Scientific, U.S.A.)을 이용하여 추출된 각 나방 성충별 게놈DNA 양을 측정하였다.
CO1 영역의 염기서열 해독을 위해 PCR 증폭 산물을 ㈜마크로젠 (Korea)에 의뢰해 Sanger sequencing를 수행하였다. 시퀀싱 결과는 Chromas version 2.6.5 (Technelysium Pty Ltd., Australia)를 이용하여 크로마토그램을 재확인하고 양방향의 시퀀싱 결과를 합쳐서 최종적으로 해당 샘플의 염기서열을 확정하였다. 분자 동정을 위해서 미국국립생물정보센터(NCBI) GenBank 데이터베이스와 BLAST 분석을 통해서 조회한 염기서열(query)의 500 bp 이상에서 99% 이상의 유사도(similarity)를 보이는 상위 첫번째의 종(species)을 탐색하였다.
frugiperda) (fall armyworm, FAW)의 성페로몬 성분(화합물)의 조성과 함량에 따른 포획 효과를 조사하였다. 열대거세미나방의 성페로몬 성분 2종류 조성 미끼는 Z9-14Ac와 Z7-12Ac의 비율을 100: 2로 만들었는데, 총 함량이 각각 300 ㎍ (2C-300)과 1000 ㎍ (2C-1000)인 미끼를 제조하였다. 성페로몬 성분 4종류 조성인 미끼는 Z9-14Ac와 Z11-16Ac, Z7-12Ac, Z9-12Ac를 100 : 8 : 2: 1 비율로 총함량이 1000 ㎍ (4C-1000)인 미끼를 제조하였다.
, 2015)에 탑재된 ClustalW 방법으로 배열 한 후에 염기서열 변이를 비교 분석하였다. 이를 기준으로 분자계통수 분석에 사용하였던 나머지 참조용 CO1 염기서열 8개(HQ177346.1, HQ177347.1, HQ 177348.1, HQ177349.1, HQ177350.1, HQ177351.1, HQ177352.1, HQ177353.1) (Kergoat et al., 2012)와 2019년 고창군에서 성페로몬 트랩에 포획된 총91마리 중에서 얻은 CO1 염기서열 총 73개의 SNP 패턴을 같은 방법으로 비교 분석 후 정리하였다.
중합효소연쇄반응(PCR)을 위해 0.2 mL PCR 튜브에 12.5 µL의 PrimeSTAR® GXL premix (2×) (Takara Korea Biomedical Inc., Korea)를 넣고 1 µL의 게놈 DNA와 2 µL의 정방향/역방향 프라이머(각각 10 pM) 및 9.5µL의 멸균수를 추가하고 섞어 최종 25 µL를 만들었다.
exigua)의 CO1 염기서열을 계통수 작성에 사용하였다. 총 90개의 CO1 염기서열을 MEGA 7.0 (Kumar et al., 2015)에 탑재된 ClustalW 방법으로 배열 한 후에 Kimura 2-parameter 방법으로 유전적 거리(evolutionary distance)를 계산하고 neighbor-joining 계통수를 추론하였으며 1,500회 반복(bootstrapping)으로 신뢰도를 검정 하였다.
트랩의 설치 장소는 전북 고창군 상하면 석남리의 사료용 옥수수 포장(35°26'N, 126°28'E) 주변이었으며, 옥수수 포장근처(500 m 이내)에는 수단그라스, 고구마, 고추, 벼 등이 있었다. 트랩은 3 반복 또는 5 반복으로 설치해 2019년 07월 08일부터 11월 29일까지 1주일 간격으로 조사를 하였다. 미끼는 9월 말까지는 2주 간격으로 교체를 하였고 10월부터는 4주 간격으로 교체하였다.
두 성분 조성의 함량과 트랩 형태의 포획 효율성 비교를 위해서는 델타형트랩과 깔대기형트랩을 이용하였고(4개 조합: 2C-300-D, 2C-300-F, 2C-1000-D, 2C-1000-F), 두 성분과 네 성분 조성 미끼의 유인성 비교에는 성페로몬 총 함량이 1000 ㎍인 미끼로 날개형트랩만을 이용하였다(2C1000-W, 4C-1000-W). 트랩은 T 자형 거치대(날개 길이: 좌우 각각 30 cm)에 같은 함량의 미끼를 갖는 델타형트랩과 깔대기 형트랩을 동시에 설치하거나, 다른 조성을 갖는 날개형트랩을 동시에 설치하였다(Fig. 1A).
트랩의 종류와 미끼로 사용될 열대거세미나방(S. frugiperda) (fall armyworm, FAW)의 성페로몬 성분(화합물)의 조성과 함량에 따른 포획 효과를 조사하였다. 열대거세미나방의 성페로몬 성분 2종류 조성 미끼는 Z9-14Ac와 Z7-12Ac의 비율을 100: 2로 만들었는데, 총 함량이 각각 300 ㎍ (2C-300)과 1000 ㎍ (2C-1000)인 미끼를 제조하였다.
또 위 화합물에 더해 다른 두 개의 미량 성분(Z9-12Ac와 Z11-16Ac)을 더해 만든 미끼의 포획 효율성을 검토하였는데, 그 결과를 여기에 보고한다. 한편, 고창 지역에 설치된 성페로몬 트랩에 포획된 성충들을 이용하여 미토콘드리아 CO1 영역 염기서열에 대해 유전 분석을 하였는데, 이 지역에서 발생한 열대거세미나방의 종내 변이군 발생 빈도를 보고한다. 이 결과들은 향후 열대거세미나방 성충 예찰을 위한 성페로몬 트랩 연구와 국내 침입 개체군에 대한 유전적 속성을 밝혀 비래원 추적 및 방제 등 작물 피해를 대비하는 연구에 이용될 것이다.
한편, 열대거세미나방의 두 개의 종내 변이군(CO1-CS와 CO1-RS)의 CO1 전체 영역에서 변이군 별로 일관성 있게 단일 염기다형성(SNP)을 보이는 위치를 탐색하고자 일차적으로 미국국립생물정보센터(NCBI) GenBank 데이터베이스의 총9개 (MN385596.1, MN599980.1, MN599981.1, MN599982.1, MN599983.1, MN068212.1, NC_027836.1, MN803322.1, KU877172.1)의 CO1 전체 염기서열과 Gouin et al. (2017)이 열대거세미나방 전장 게놈 유전체 해독에 사용한 “기주식물계통”(Corn-REF, 옥수수계통; Rice-REF, 벼계통)의 2개 CO1 전체 염기서열, 총 11개를 MEGA 7.0 (Kumar et al., 2015)에 탑재된 ClustalW 방법으로 배열 한 후에 염기서열 변이를 비교 분석하였다.

대상 데이터

2019년 07월 초부터 11월 말까지 고창군의 옥수수 밭 주변에서 성페로몬 트랩을 이용하여 총 91마리의 열대거세미나방 수컷 성충을 포획하였다. 그중 70마리의 CO1 부분 영역(1,004 bp)을 확보해 NCBI GenBank에 등록된 공통 영역을 갖는 17개의 열대거세미나방과 염기서열을 배열하고 neighbor-joining tree를 추론한 결과(Fig.
2019년 고창지역에서 7월부터 성페로몬 성분 2종류, Z9-14Ac와 Z7-12Ac를 100 : 2 비율로 제조한 미끼인 2C-300과 2C-1000를 처리해 깔대기형과 델타형 성페로몬 트랩에 포획된 열대거세미나방은 총91마리였으나 PCR 증폭 및 시퀀싱을 통해서 얻은 미토콘드리아 CO1 부분 영역 (1,004 bp)을 공통적으로 갖는 70마리를 분자 계통수 분석에 활용하였다. 이 영역은 열대거세미나방의 CO1 전체염기서열 1,531 bp 중에서 259번째 염기부터 1,262번째 염기 구간에 해당한다.
두 성분 조성의 총300 ㎍ 미끼를 설치한 깔대기형트랩(2C-300-F)에서 08월 06일에 처음 잡히기 시작해 11월 02일까지 포획되었고(Fig. 1B), 트랩당누적포획수도 10.0 ± 1.28 (mean ± S.E.) 마리로 1000 ㎍ 미끼의 깔대기형트랩(2C-1000-F)의 트랩당누적포획수인 5.6 ± 0.79 마리보다 약 1.8배 많았다(Fig. 2A).
국내로의 침입 개체군의 발생지로 예상되는 동남아시아와 중국의 경우에 침입한 시기가 2018년과 2019년 사이로 이들 지역에서도 아직 성충 발생 탐지를 위한 적절한 성페로몬 트랩 이용 방법이 연구될 충분한 시간적 여유가 없었다. 따라서 국내에서는 2019년 침입에 대비하여 원산지인 미주 대륙에서 포획 효과가 보고된 열대거세미나방 성페로몬 미끼 조성[Z9-14Ac와 Z7-12Ac의 50 : 1 조성 (Unbehend et al., 2014)]을 사용하여 성페로몬 트랩을 제주도를 비롯한 남부지방에 설치하였다. 그러나 5월과 6월 중에는 성페로몬 트랩에 성충 발생이 탐지되지 않았지만(Lee, G.
열대거세미나방의 성페로몬 성분 2종류 조성 미끼는 Z9-14Ac와 Z7-12Ac의 비율을 100: 2로 만들었는데, 총 함량이 각각 300 ㎍ (2C-300)과 1000 ㎍ (2C-1000)인 미끼를 제조하였다. 성페로몬 성분 4종류 조성인 미끼는 Z9-14Ac와 Z11-16Ac, Z7-12Ac, Z9-12Ac를 100 : 8 : 2: 1 비율로 총함량이 1000 ㎍ (4C-1000)인 미끼를 제조하였다. 모든 미끼의 성페로몬 화합물은 hexane (Sigma-Aldrich, USA)에 녹이고 butylated hydroxytoluene (BHT) (Sigma-Aldrich, USA)을 섞어 방출제인 7 mm 고무마개(rubber septum)에 침투시켰다.
이 영역은 열대거세미나방의 CO1 전체염기서열 1,531 bp 중에서 259번째 염기부터 1,262번째 염기 구간에 해당한다. 열대거세미나방의 두 개의 종내 미토콘드리아 CO1 염기서열 변이군 (CO1-CS와 CO1-RS)으로 참고하기 위해 미국국립생물정보센터(NCBI) GenBank 데이터베이스에서 1,004 bp의 공통 영역을 갖는 총 17개의 CO1 염기서열을 선발하고 분석에 활용하였다. 그리고 군외군(outgroup)으로는 동속종인 담배거세미나방(S.
열대거세미나방의 미토콘드리아 CO1 전체 영역(1,531 bp)에서 두 개의 종내 그룹(CO1-RS vs. CO1-CS)과 기주식물계통(벼계통 vs. 옥수수계통)에서 총 12개의 일관성 있는 단일염기다형성(SNP)이 2개 구간에서 확인되었는데 기존에 알려진 CO1B [(벼계통의 nucleotide) / (옥수수계통의 nucleotide)_{CO1 position} : C/T₁₁₂₅, C/T₁₁₇₆, T/C₁₁₈₂, and A/T₁₂₁₆)] 4개(Nagoshi et al., 2018)와 본 연구에서 새롭게 탐색된 CO1X (A/T₆₆₃, C/T₇₅₉, T/C₇₆₈, A/G₇₉₈, T/C₈₁₆, T/C₈₂₃, T/A₉₁₂, and C/T₉₈₇) 8개이다 (Table 1). 이중에서 단백질 번역(translation)시 아미노산이 바뀌는 A/T₁₂₁₆(synonymous SNP)을 제외하고 모두 단백질 번역 시 아미노산 변이가 없는 nonsynonymous SNP였다.
트랩은 ㈜그린아그로텍이 제조판매하는 델타형트랩(deltatype sticky trap, D, 적색)과 깔대기형트랩(funnel-type bucket trap, F, 녹색), 날개형트랩(wing-type sticky trap, W, 흰색) 3종류를 사용하였다. 두 성분 조성의 함량과 트랩 형태의 포획 효율성 비교를 위해서는 델타형트랩과 깔대기형트랩을 이용하였고(4개 조합: 2C-300-D, 2C-300-F, 2C-1000-D, 2C-1000-F), 두 성분과 네 성분 조성 미끼의 유인성 비교에는 성페로몬 총 함량이 1000 ㎍인 미끼로 날개형트랩만을 이용하였다(2C1000-W, 4C-1000-W).
트랩의 설치 장소는 전북 고창군 상하면 석남리의 사료용 옥수수 포장(35°26'N, 126°28'E) 주변이었으며, 옥수수 포장근처(500 m 이내)에는 수단그라스, 고구마, 고추, 벼 등이 있었다.

데이터처리

각 처리별 열대거세미나방과 뒷흰가는줄무늬밤나방의 총 포획수를 비교하기 위해서 R version 3.6.1 (The R Foundation for Statistical Computing, Austria) 프로그램을 이용하여 일원분산분석(one-way ANOVA) 후 다중비교를 위해 Tukey’s HSD test (α = 0.05)를 실시하였다.
각 처리의 시기별 포획수 변동은 앞뒤 조사일의 중앙일에 트랩당 포획수 평균값으로 표현하였다. 각 처리의 총누적 포획수는 트랩당 총 포획수의 평균값으로 제시하였고 표준오차값은 Jackknife resampling 방법으로 계산된 값을 제시하였다. 각 처리별 열대거세미나방과 뒷흰가는줄무늬밤나방의 총 포획수를 비교하기 위해서 R version 3.
두 처리간 평균값의 차이는 t-test (α = 0.05)를 통해서 유의성을 확인하였다.
두 처리의 시기별 포획수 변동은 앞뒤 조사일의 중앙일에 트랩당 포획수 평균값으로 표현하였다. 두 처리의 조사 전기간 총누적 포획수는 트랩당 총 포획수의 평균값으로 제시하였고 표준오차값은 Jackknife resampling 방법으로 계산된 값을 제시하였다. 두 처리간 평균값의 차이는 t-test (α = 0.

이론/모형

05). The mean and SE of each treatment were re-calculated by the jackknife resampling method.
05). The mean and standard error (SE) of each treatment were re-calculated by the jackknife resampling method.

성능/효과

1Twelve conserved SNPs, eight SNPs in CO1X (663, 759, 768, 798, 816, 823, 912, and 987) and four SNPs in CO1B (1125, 1176, 1182, and 1216) were identified in mitochondrial CO1 of the two S. frugiperda genetic groups (CO1-CS and CO1-RS). The numbers in CO1X and CO1B refer to the respective SNP positions in CO1.
2A). 그러나 비표적종으로 밤나방과 7종과 포충나방과 1종이 포획되었으며(Supplement Table 2) 그 중에서 08월 하순이후부터 줄무늬밤나방아과 (Hadeninae)의 뒷흰가는줄무늬밤나방이 함께 다수 포획(Fig. 1C)될 수 있어 열대거세미나방과 구별이 필요하였다. 이상의 결과로 보아 2019년 06월에 열대거세미나방 유충이 처음으로 발견되기 전에 이미 제주도를 비롯한 남부지방에 성페로몬 트랩[깔대기형트랩 + 미끼(300 ㎍ 성페로몬, 100% Z9-14Ac와 2% Z7-12Ac)]을 설치하였지만 초기 비래 성충의 발생이 확인되지 않았던 것은 설치된 미끼와 트랩의 낮은 포획 효과 보다는 2019년 열대거세미나방의 적은 비래량과 설치한 트랩 수와 설치 지점 수가 작아 역동적인 기류의 흐름에 따라 비래 후 나방이 떨어지는 낙하지점이 유인될 수 있는 범위 안에 들어오지 않았던 원인이 더 컸기 때문으로 추론되었다.
그중 70마리의 CO1 부분 영역(1,004 bp)을 확보해 NCBI GenBank에 등록된 공통 영역을 갖는 17개의 열대거세미나방과 염기서열을 배열하고 neighbor-joining tree를 추론한 결과(Fig. 5), 열대거세미나방의 CO1 부분 영역을 이용한 분자계통수 분석 결과(Kergoat et al. 2012; Otim et al., 2018; Lee et al., 2020)와 마찬가지로 Spodoptera속인 담배거세미나방(S. litura) 및 파밤나방(S. exigua)과 독립적으로 구분되었으며 크게 두 개의 종내 그룹[CO1-RS and CO1-CS in this study; S. frugiperda ‘rice’ and S. frugiperda ‘corn’ in Kergoat et al. (2012) and Otim et al. (2018); Clade (A) and Clade (B) in Lee et al. (2020)]으로 나뉘었다.
5). 또한 2019년 중국 윈난성(Yunan, China)에서 채집된 열대거세미나방과도 같았으며 채집 시기와 지역은 다르지만 아프리카 대륙의 나이지리아(Nigeria) 및 남미의 프랑스령 기아나(French Guiana)에서 채집된 열대거세미나방과도 동일한 haplotype이었다(Fig. 5). Lee et al.
, 2019). 본 연구에서 CO1-CS 그룹에 속하는 4마리로는 SNP 분포 패턴의 우점도를 추정하기 어려우나, 2019년 고창에서 포획된 열대거세미나방은 아프리카 토고와 Florida-Caribbean 지역에서 우점하는 옥수수계통과 모두 같은 SNP 분포 패턴을 갖고 있어 원산지 및 이동경로를 추정하는데 하나의 단서가 될 수 있을 것으로 보인다. 열대거세미나방이 원산지가 아닌 서아프리카에서 발생이 처음 확인되고 계속 확산해 서아시아에서 동아시아 지역으로 순차적으로 발생한 기록(Goergen et al.
본 연구에서 열대거세미나방은 깔대기형트랩에 설치한 2성분 조성의 성페로몬 미끼[(100%) Z9-14Ac, (2%) Z7-12Ac]의 총 함량 1000 ㎍ (= 1.00 mg) 보다는 더 적은 300 ㎍ (= 0.30 mg)에서 포획 효과가 더 좋았다(Fig. 2A). 그러나 Tumlinson et al.
이를 통해서 2016-2017년 서아프리카에서 발견 초기에 발생한 옥수수계통이 Florida-Caribbean 기원으로 제안되었다. 본 연구의 2019년 고창군에서 포획된 CO1-CS 그룹의 4개 샘플 모두 G1164 G1287로 확인되었으며(Table 1) 이는 서아프리카와 Florida-Caribbean 지역에서 우점하는 옥수수계통과 같았다. 같은 방법으로 2017년 아프리카 Togo에서 성페로몬 트랩에 포획된 CO1-CS 그룹에 속하는 수컷 ‘성충’ 163마리를 분석한 결과에서도 G1164 G1287 SNP가 97.
, 2005). 본 연구의 깔대기형트랩 (2C-300-F, 4C-1000-F)에서는 추가로 비표적종으로 밤나방과(Noctuidae)에 속하는 6종[파밤나방(S. exigua), 썩은밤나방(Axylia putris), 독일검은밤나방(Discestra trifolii), 점박이밤나방(Hermonassa cecilia), 목화잎밤나방(Anomis flava), 뒷날개흰밤나방(Aedia leucomelas)]과 포충나방(Crambidae)과에 속하는 1종[콩잎말이명나방 (Pleuroptya ruralis)]도 한두 마리씩 포획되었으며 이들은 해독된 CO1 영역 부분 염기서열의 NCBI BLAST 결과 99% 이상의 유사도(similarity)를 갖는 종으로부터 추정되었다(Supplement Table 2). 또한 뒷흰가는줄무늬밤나방 수컷 성충을 비롯해 이들은 모두 열대거세미나방의 성충과 날개 무늬 등 형태적으로 쉽게 구별이 가능하였다(Fig.
본 연구의 성페로몬 트랩에 포획된 결과를 종합하여 정리하면, 2019년 고창지역에서 발생한 열대거세미나방은 총 함량 300 ㎍인 2가지 성분 조합의 성페로몬 미끼[(100%) Z9-14Ac, (2%) Z7-12Ac]를 깔대기형트랩(funnel-type bucket trap)에 설치했을 때 포획수가 가장 많았다(Fig. 2A). 그러나 비표적종으로 밤나방과 7종과 포충나방과 1종이 포획되었으며(Supplement Table 2) 그 중에서 08월 하순이후부터 줄무늬밤나방아과 (Hadeninae)의 뒷흰가는줄무늬밤나방이 함께 다수 포획(Fig.
1C)될 수 있어 열대거세미나방과 구별이 필요하였다. 이상의 결과로 보아 2019년 06월에 열대거세미나방 유충이 처음으로 발견되기 전에 이미 제주도를 비롯한 남부지방에 성페로몬 트랩[깔대기형트랩 + 미끼(300 ㎍ 성페로몬, 100% Z9-14Ac와 2% Z7-12Ac)]을 설치하였지만 초기 비래 성충의 발생이 확인되지 않았던 것은 설치된 미끼와 트랩의 낮은 포획 효과 보다는 2019년 열대거세미나방의 적은 비래량과 설치한 트랩 수와 설치 지점 수가 작아 역동적인 기류의 흐름에 따라 비래 후 나방이 떨어지는 낙하지점이 유인될 수 있는 범위 안에 들어오지 않았던 원인이 더 컸기 때문으로 추론되었다. 열대거세미나방의 초기 비래 예찰을 위해서는 옥수수, 수수, 화본과 목초지 등 선호기주식물 주변과 여러 지역 및 지점에 트랩을 설치해야 할 것으로 보인다.
, unpublished observation). 총 12개의 일관성 있는 단일염기다형성(SNP) 분포 패턴을 분석한 결과, 2019년 고창에서 성페로몬 트랩에 포획된 73마리의 열대거세미나방 수컷 성충 중에 69마리는 CO1-RS 그룹과 벼계통에서 보이는 동일한 SNP 패턴을 보였으며 나머지 4마리는 CO1-CS 그룹과 옥수수계통에서 보이는 동일한 SNP 패턴을 보였다(Table 1).
3B). 총 포획된 뒷흰가는줄무늬밤나방 성충의 수는 2종류 성분 미끼(2C-1000-W) 보다는 4종류 성분 미끼(4C-1000-W)에서 5배 이상 많이 포획되는 차이를 보였다(by t-test, t = 4.83, P =0.008). 이는 앞서 언급한 바와 같이 열대거세미나방의 Z7-12Ac, Z9-14Ac, Z11-16Ac와 뒷흰가는줄무늬밤나방의 성페로몬 성분이 공통적으로 활용되기 때문으로 추정된다(Takahashi et al.
3A). 총 포획된 열대거세미나방의 성충 수도 두 미끼 간 유의한 차이를 보이지 않았다(by t-test, t = -0.89, P = 0.422) (Fig. 4A). 뒷흰가는줄무늬밤나방도 두 미끼 모두에서 포획되었는데 특히, 4종류 성분 미끼(4C-1000-W)에서는 08월 18일에 한 번 포획된 후 09월 14일부터 11월 10일까지 지속해서 포획되었으며 09월 21일에는 최곳값(평균 11.
총 함량이 1000 ㎍인 2종류 성분 조성[(100%) Z9-14Ac, (2%) Z7-12Ac] (2C-1000-W)과 4종류 성분 조성[(100%) Z9-14Ac, (8%) Z11-16Ac, (2%) Z7-12Ac, (1%) Z9-12Ac] (4C-1000-W)의 미끼를 설치한 날개형트랩에서 열대거세미나방은 08월 26일부터 포획되기 시작하였으며 11월 02일까지 평균 1.0 마리/트랩/주(week) 이하의 낮은 포획수를 보였다(Fig. 3A). 총 포획된 열대거세미나방의 성충 수도 두 미끼 간 유의한 차이를 보이지 않았다(by t-test, t = -0.
총함량이 300 ㎍ 또는 1000㎍인 2종류 성분 조성의 성페로몬 미끼[(100%) Z9-14Ac, (2%) Z7-12Ac]를 설치한 깔대기형트랩과 델타형트랩에서 열대거 세미나방의 트랩당 포획수를 비교한 결과 유의한 차이가 있었다(F(3, 16) = 29.54, P < 0.001).
한편, 본 연구의 깔대기형트랩 모두(2C-300-F, 2C-1000-F)에서 비표적종(non-target species)인 뒷흰가는줄무늬밤나방이 09월 21일과 11월 21일경에 집중적으로 포획되었으며(Fig. 1C) 델타형트랩에서는 거의 포획되지 않아 열대거세미나방과 유사하게 트랩 종류에 따라서 차이를 보였다(F(3, 16) = 79.97, P< 0.001).

후속연구

, 2019) 우리나라의 농작물 재배 포장에 매년 발생할 가능성이 높아졌다. 따라서 해마다 성페로몬 트랩 등을 이용해 국내에서 발생하는 열대거세미나방을 예찰하고 SNP 분석 등 유전 분석을 통해 기주식물계통 확인 및 비래원 추적 등이 필요할 것으로 보이며, 본 연구에서 수행하고 얻은 성페로몬 트랩의 포획 효과와 CO1 SNP 연구 결과들은 앞으로 이를 수행하는데 도움을 줄 수 있을 것으로 사료된다.
앞으로 국내 환경에 적합한 열대거세미나방 예찰법 개발을 위해 국내에서 열대거세미나방의 포획 효과와 비표적 나방류에 대한 다양한 성페로몬 성분 조합과 함량의 영향 평가를 위한 추가적인 야외 조사가 필요해 보인다. 열대거세미나방 성충의 발생 소장 결과는 열대거세미나방의 알기생벌 등 국내 토착천적류 탐색 및 생물적/화학적 방제 기술 적용을 위한 유용한 정보가 될 것으로 기대된다.
2A). 앞으로 열대거세미나 방의 발생 밀도가 다른(높거나 낮은) 국내 야외포장에서 다양한 범위의 함량에 대한 추가적인 검토가 필요해 보인다.
앞으로 국내 환경에 적합한 열대거세미나방 예찰법 개발을 위해 국내에서 열대거세미나방의 포획 효과와 비표적 나방류에 대한 다양한 성페로몬 성분 조합과 함량의 영향 평가를 위한 추가적인 야외 조사가 필요해 보인다. 열대거세미나방 성충의 발생 소장 결과는 열대거세미나방의 알기생벌 등 국내 토착천적류 탐색 및 생물적/화학적 방제 기술 적용을 위한 유용한 정보가 될 것으로 기대된다.
본 연구에서 CO1-CS 그룹에 속하는 4마리로는 SNP 분포 패턴의 우점도를 추정하기 어려우나, 2019년 고창에서 포획된 열대거세미나방은 아프리카 토고와 Florida-Caribbean 지역에서 우점하는 옥수수계통과 모두 같은 SNP 분포 패턴을 갖고 있어 원산지 및 이동경로를 추정하는데 하나의 단서가 될 수 있을 것으로 보인다. 열대거세미나방이 원산지가 아닌 서아프리카에서 발생이 처음 확인되고 계속 확산해 서아시아에서 동아시아 지역으로 순차적으로 발생한 기록(Goergen et al., 2016; Nagoshi et al., 2018; Li et al., 2019; Lee et al., 2020)이 있고 열대거세미나방이 발생한 첫해 및 매년 우리나라를 비롯한 인도, 중국 등 아시아의 다른 지역별 SNP 분포 패턴 정보를 얻는다면 북미에서 수행한 열대거세미나방의 이동경로 추정 사례(Nagoshi et al., 2012)와 같이 앞으로 비래원 및 이동경로를 추적하는데 간접적인 증거로 활용할 수 있을 것이다.
한편, 고창 지역에 설치된 성페로몬 트랩에 포획된 성충들을 이용하여 미토콘드리아 CO1 영역 염기서열에 대해 유전 분석을 하였는데, 이 지역에서 발생한 열대거세미나방의 종내 변이군 발생 빈도를 보고한다. 이 결과들은 향후 열대거세미나방 성충 예찰을 위한 성페로몬 트랩 연구와 국내 침입 개체군에 대한 유전적 속성을 밝혀 비래원 추적 및 방제 등 작물 피해를 대비하는 연구에 이용될 것이다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	열대거세미나방 성페로몬을 구성하는 주성분은 무엇인가?	열대거세미나방 성페로몬을 구성하는 화합물로 (Z)-9-tetradecenyl acetate (Z9-14Ac)와 (Z)-7-dodecenyl acetate (Z7-12Ac)는 각각 주성분과 미량성분으로 동정되었으며, 두 화합물이 열대거세미나방 성페로몬 트랩 유인제의 미끼에 반드시 필요한 화합물들로 보고되고 이용되어 왔다(Tumlinson et al., 1986; Andrade et al.
	열대거세미나방이 주로 피해룰 주는 농작물과 목초는 무엇인가?	, 2018). 주로 피해를 주는 농작물과 목초는 옥수수, 수수, 벼, 목화, 콩, 알팔파, Bermuda grass, crabgrass 등이 보고되고 있다(Johnson, 1987; Montezano et al., 2018).
	열대거세미나방이란 무엇인가?	E. Smith, 1797)]은 나비목 밤나방과 흰무늬밤나방아과(Lepidoptera: Noctuidae: Amphipyrinae)에 속하는 광식성(polyphagous)의 이동성(migratory)이 강한 해충이다(Sparks, 1979; Johnson, 1987). 2016년 원산지가 아닌 서아프리카의 나이지리아에서 처음으로 열대거세미나방의 발생이 확인된 이후(Goergen et al.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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