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문제 정의
- 따라서 본 연구는 쉬리속 어류의 분류학적 유연관계를 규명하기 위한 자료를 확보하고자 조종천에 서식하는 쉬리 개체군을 대상으로 난발생과 자치어 외부형태 발달을 포함하는 초기 생활사 연구와 함께 자연산란장의 위치, 수정란의 형태 등 번식생태학적 특징을 연구하였다.
제안 방법
- Stage O. 부화 29일째의 자어는 전장 14.16~17.04 mm (평균 14.99 mm)로 비늘의 발달이 뚜렷하게 진행되지 않았으나 (Fig. 7-A) 지느러미의 기조식이 D ⅲ 7; A ⅲ 6; V ⅱ7로 정수에 도달하여 치어기로 이행하였다 (Fig. 3-L15).
- 난발생과정의 단계 표기와 용어는 Charles et al. (1995)를 따랐으며, 성장단계에 따른 자치어의 형태 발달과정은 부화 직후부터 부화 후 73일까지 마취제 (MS-222, Tricaine methan esulfonate; Sindel Co., Canada)를 사용하여 마취한 후 1일 20 개체씩 전장을 측정하였다.
- 수정란은 호르몬 주사 없이 암컷 개체의 복부를 압박하여 성숙란을 채란한 뒤 습식법으로 인공수정 하였으며, 사육 수온은 20±1°C로 유지하여 관리하였다. 부화 자어의 사육은 난황흡수가 거의 완료되는 부화 후 7일째부터 알테미아 (brine shrimp) 유생을 공급하였고 부화 후 20일 후부터 미립자 배합 사료를 성장에 따라 함께 공급하였다. 사육 용수는 부화 후 30 일까지 매일 오전과 오후에 1/2씩 환수하였다.
- 수정란은 호르몬 주사 없이 암컷 개체의 복부를 압박하여 성숙란을 채란한 뒤 습식법으로 인공수정 하였으며, 사육 수온은 20±1°C로 유지하여 관리하였다.
- 1). 수정란이 확인된 곳의 유속, 수심, 하상구조 등의 물리적 환경요인과 수온을 측정하였으며, 유속은 디지털 유속계 (3000-C140, Swoffer Instruments., USA)를 사용하여 자연산란장의 20초간 평균 유속을 측정하였다. 하상입자 크기는 50 cm 자를 이용하여 방형구 내 (50 × 50 cm) 입자크기를 측정하였으며, Cummins (1962)에 의거하여 하상입자를 구분하였다.
- 쉬리의 난발생 과정은 수정, 난할, 포배형성, 낭배형성, 기관 형성, 부화의 총 6단계로 구분하였으며, 발생 기간 (period)과 단계 (stage)는 Table 1과 Fig. 2에 제시하였다.
- 이 후, 직경 150 mm 플라스틱 패트리디쉬에 수정란을 분산 수용하여 해부현미경 (SZH-10, Olympus Co., Japan)의 10~50 × 배율로 관찰하였다.
- 채집한 수정란은 해부현미경 (SZH-10, Olympus Co., Japan)의 10 × 배율에서 난경을 측정하였으며 (n = 100), Proteinase K (GeneAll, Korea)를 이용하여 수정란 표면의 점착성 물질을 제거한 후, 개별적으로 분리하여 난괴 (egg mass)를 구성하는 수정란 수를 계수하였다.
- 하상입자 크기는 50 cm 자를 이용하여 방형구 내 (50 × 50 cm) 입자크기를 측정하였으며, Cummins (1962)에 의거하여 하상입자를 구분하였다.
대상 데이터
- 난발생 및 초기생활사 연구에 사용한 쉬리 어미는 2020년 5월 3일에 경기도 가평군 청평면 일대의 조종천에서 족대 (망 목 4 × 4 mm)를 사용하여 성숙한 암·수 각 20개체를 채집한 뒤 실험실로 운반하여 유리 수조 (90 × 45 × 45 cm)에 수용하였으며 수온은 채집지와 동일하게 20±1°C로 관리하였다.
- 자연산란장 조사는 경기도 가평군 청평면 하천리에 위치한 조종천 (37°44′24.89″N, 127°26′09.58″E)에서 수정란을 확인하기 위하여 망목이 작은 족대 (망목 1 × 1 mm)와 호미를 사용하여 조사하였다 (Fig. 1).
- 58 m/sec인 여울에서는 난괴의 형태를 띠었다. 채집된 부화자어는 난황이 흡수되지 않은 전기자어로 크기는 6.14~8.91 mm의 범위였고 주로 채집된 환경은 여울 끝부분에 바닥이 모래이며 자갈 또는 돌이 퇴적된 수심 6~16 cm, 유속 0.43~0.45 m/sec인 환경에서 채집되었다. 한편 채집한 수정란의 발달 단계는 산란 후 약 47시간 이상 경과한 것으로 추정되는 배체형성기와 배체의 렌즈에 흑색소포가 침착 되어 있는 수정 후 약 91시간 이상이 경과된 것으로 판단되었다 (Fig.
성능/효과
- Stage L. 부화 26일째의 자어는 전장 12.56~15.97 mm (평균 14.40 mm)로 배지느러미를 제외한 모든 지느러미의 기능이 완전해졌으며, 지느러미의 기조수는 D ⅲ 7; A ⅲ 6; V 5~7로배지느러미를 제외한 등, 뒷지느러미의 기조수는 성어와 동일 하였다 (Fig. 3-L14).
- Stage L. 수정 후 47시간을 전후로 배체의 심장박동이 관찰되었으며, 수정 후 49시간이 경과하면 체절수가 30개 이상으로 늘어나고 뇌의 분화와 발달이 활발히 진행되었다 (Fig. 2-V).
- 한편 쉬리의 포란수는 617~1,690개 (Song and Kwon, 1993) 이며, 본 연구에서 확인된 한 개의 난괴를 형성하는 수정란은 최대 211개이고 수정란의 발생 단계가 다양하였다. 또한 산란장 내에 난괴가 특정 장소에 모여 있지 않고 폭넓게 흩어져 있는 것으로 미루어 볼 때, 쉬리의 산란생태는 산란장 내에 소수의 개체로 구성된 다수의 개체군이 일정한 지역의 산란장에 여러 차례 산란하는 것으로 추정되었다. 추후 microsatellite DNA를 이용한 유전자 분석을 통해 지점별 난괴의 유전형을 분석하면 친어의 성비 규명 등을 통해 쉬리 산란생태와 현재 낙동강 상류지역에 분포하고 있는 잡종형성 개체군에 대한 유전학적 연구에 도움이 될 것으로 판단된다.
- 발생 수온이 서로 상이하여 다른 모래무지아과 어류들과 직접적인 비교는 어려우나 쉬리의 부화 시간은 알 크기가 작고 부화 시간이 빠른 몰개속 어류 (Park et al., 2005; Song et al., 2017)의 부화 시간인 59~77시간보다 늦었으며, 좁은 돌틈 또는 탁란을 통해 알을 보호하는 Pungtungia, Pseu dopungtungia속 어류 (Lee et al., 2002, 2004; Ko et al., 2012), 산란장을 지키는 참붕어의 184~240시간에 비해서는 빠른 부화 시간을 가졌다 (Table 2).
- 본 연구결과 쉬리의 부화 시간은 수온 20±1℃의 조건에서 수정 후 98시간부터 부화가 시작되고 수정 후 112시간 내에 전체 수정란 중 약 70% 이상 부화가 진행되며, 수정 후 121시간 내에 모든 수정란이 부화가 완료되어 Song (1977)의 연구 결과와 비슷하였다 (Table 2, Fig. 4).
- 본 연구에서 확인된 미수정 성숙란의 크기는 1.52~1.71 mm (1.61±0.05 mm)의 범위였고 수정란은 2.05~2.23 mm (2.13±0.05 mm)의 범위를 보여 전주천 2 mm (Song, 1977), 홍천강 2.24 mm (Song and Kwon, 1993) 와 수정란의 크기가 유사하였다.
- 본 연구에서 확인된 조종천 내 쉬리의 산란장은 Song (1977) 및 Han et al. (2018)과 동일한 여울지역이었으나, 유속, 수심 등 물리적 환경요인과 수정란의 형태와 분포에 차이가 있었다. 한강 수계인 조종천에서 관찰된 쉬리의 수정란은 유속이 0.
- 쉬리는 부화 4일 후 전기자어시기에 cupulae가 발달하기 시작하여 머리에 3~4쌍, 머리 뒤쪽체측에 10~14쌍이 생기고 후기자어기가 시작되는 부화 7일 후에 최대로 발달하여입 주변을 포함한 머리에 13~15쌍, 머리 뒤쪽으로 28~32쌍으로 나타났다. 부화 후 13일이 지난 후기자어에서는 현미경으로 관찰되지 않아 일본산 모래무지와 동일하게 후기자어시 기에 cupulae 짧아져 관찰되지 않았다.
- 수정 후 29시간을 전후로 체절이 6~10개로 분리되어 나타났으며, 안포 뒤에 이포가 생성되었다. 수정 후 33 시간이 경과하면 개체에 따라 체절이 14~20개로 증가하였으며 (Fig. 2-R), 수정 후 35시간을 전후로 체절은 20~24개로 증가하고 난황에서 꼬리가 분화되어 발달하기 시작하였다 (Fig. 2-S)
- 2-T). 수정 후 40시간이 경과하면 체절은 30개 이상으로 증가하였으며, 꼬리가 난황으로부터 30% 이상 분리되었고 심장이 형성되어 현미경으로 관찰이 가능하였다(Fig. 2-U).
- 04%)가 부화하여 전체 수정란 중, 약 70%에서 부화가 진행되었다. 수정후 113~121시간 이내에 704개 (30.24%) 수정란이 부화하여 부화 시작 후 23시간 내에 부화가 완료되었다 (Fig. 4). 부화 직후의 자어는 전장이 5.
- 쉬리 치어는 부화 후 38일(평균 전장 19.42 mm)이 경과하면 측선 위쪽, 등지느러미와 꼬리지느러미 사이 미병부에서 비늘이 발달하기 시작하여 성장함에 따라 미병부, 배를 제외한 몸통 순으로 비늘이 나타나며, 부화 후 73일(평균 전장 30.28 mm)이 경과하면 복부까지 비늘로 덮여 비늘발달이 완료되었다 (Fig. 6). Hemibarbus속 어류인 H.
- 쉬리의 산란기인 2020년 5월 초에 수중관찰과 족대 (망 목 1 × 1 mm)를 사용하여 자연산란장의 특성 및 수정란 분포를 조사한 결과 (Table 3) (Fig. 1) 수정란이 관찰된 자연산 란장의 물리적 환경은 수심 6~18 cm, 유속 0.43~0.73 m/sec 의 여울 부분에 직경이 1.6~25 cm 미만의 깨끗한 자갈과 돌이 층을 이루는 곳이었으며 (Table 3) (Fig. 8-A), 수정란은 층을 이룬 자갈과 돌 틈 사이 또는 돌 아래쪽에서 채집되었다 (Fig. 8-B).
- 쉬리의 수정란은 우리나라에 분포하는 대부분의 모래무지 아과 어류의 수정란 형질과 동일하게 강한 점착성을 가지는 침성점착란의 특징을 보였다. 본 연구에서 확인된 미수정 성숙란의 크기는 1.
- 이 시기 자어의 cupulae의 발달이 많이 진행되어 입 주위에 5쌍, 눈 밑에서부터 아가미덮개 사이에 8~10쌍이 관찰되었으며, 가슴지느러미 아래부터 꼬리지느러미까지 28~32 쌍의 막대 모양의 감각기관이 관찰되었다.
- , Japan)의 10 × 배율에서 난경을 측정하였으며 (n = 100), Proteinase K (GeneAll, Korea)를 이용하여 수정란 표면의 점착성 물질을 제거한 후, 개별적으로 분리하여 난괴 (egg mass)를 구성하는 수정란 수를 계수하였다. 채집한 모든 수정란과 자어는 난발생 및 자치어 사육조건과 동일하게 치어기까지 사육하여 쉬리의 수정란과 자어임을 확인하였다.
- (2018)과 동일한 여울지역이었으나, 유속, 수심 등 물리적 환경요인과 수정란의 형태와 분포에 차이가 있었다. 한강 수계인 조종천에서 관찰된 쉬리의 수정란은 유속이 0.43~0.58 m/sec로 상대적으로 유속이 완만한 여울에서는 100개 이상의 수정란이 불규칙적으로 뭉쳐있는 난괴형태를 띠었으며, 부화 후 자어들은 유속이 0.43~0.45 m/sec로 유속이 상대적으로 느린 여울 끝부분에 위치한 모래와 자갈이 깔려있는 지역에서 발견되었다. 또한 유속이 0.
후속연구
- 7, 8). 위와 같이 한강 수계인 조종천에서 확인된 쉬리의 수정란은 난괴를 형성하여 선행 연구들과 전혀 다른 특성을 보여 정확한 번식생태학적 특성을 비교하기 위해 금강 수계에 서식하는 쉬리 개체군과 섬진강과 낙동강 수계의 참쉬리 개체 군을 대상으로 추가적인 비교연구가 필요하였다.
- 이처럼 동일종 또는 동일 속내에서 나타나는 발달과정과 초기생활사 차이는 종 또는 개체군이 서식하는 서식지의 환경적 특성 차이와 생태·생리학적 차이에 의한 것으로 판단되며, 쉬리속 어류 2종은 우리나라 대부분의 하천에 서식하고 있고 쉬리의 경우 서식지역과 연구자에 따라 수정란의 특징이 다소 상이하기 때문에 서식수계에 따른 비교 및 쉬리와 참쉬리 2종에 대한 비교 연구가 필요하다고 생각된다.
- 또한 산란장 내에 난괴가 특정 장소에 모여 있지 않고 폭넓게 흩어져 있는 것으로 미루어 볼 때, 쉬리의 산란생태는 산란장 내에 소수의 개체로 구성된 다수의 개체군이 일정한 지역의 산란장에 여러 차례 산란하는 것으로 추정되었다. 추후 microsatellite DNA를 이용한 유전자 분석을 통해 지점별 난괴의 유전형을 분석하면 친어의 성비 규명 등을 통해 쉬리 산란생태와 현재 낙동강 상류지역에 분포하고 있는 잡종형성 개체군에 대한 유전학적 연구에 도움이 될 것으로 판단된다.
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