[논문]제부라린의 침종처리가 보리 생육초기 생장 및 체세포 염색체에 미치는 영향

한지윤; 강성욱; 전재범; 김양길; 윤영미; 조성우

doi:10.7740/kjcs.2020.65.4.399

제부라린의 침종처리가 보리 생육초기 생장 및 체세포 염색체에 미치는 영향
Effect of Zebularine Soaking on the Early Growth Stage and Mitotic Chromosomes of Barley (Hordeum vulgare L.) 원문보기

Korean journal of crop science = 韓國作物學會誌, v.65 no.4, 2020년, pp.399 - 405

한지윤 (경남과학기술대학교 농학한약자원학부) , 강성욱 (경남과학기술대학교 농학한약자원학부) , 전재범 (농촌진흥청 국립식량과학원) , 김양길 (농촌진흥청 국립식량과학원) , 윤영미 (농촌진흥청 국립식량과학원) , 조성우 (경남과학기술대학교 농학한약자원학부)

초록
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이 연구는 보리의 뿌리와 엽의 출현과 신장 및 체세포 분열에서 중기 염색체를 관찰함으로써 시티딘 유사체인 제부라린이 보리의 초기 생장에 미치는 영향에 대하여 조사하였다. 제부라린은 염색체 절단을 유발하기 때문에 식물의 뿌리 신장을 억제하는 것으로 알려져 있다. 이 연구에서는 이러한 식물체에 미치는 손상을 줄이기 위하여 기존의 뿌리 흡수 처리 방식이 아닌 침종 처리 방식을 수행한 결과, 제부라린 농도 2.5 μM에서 대조구와 뿌리의 신장에 차이가 없었으며, 동일 농도에서 엽의 신장력은 대조구보다 높았다. 체세포 분열에서 중기 염색체를 관찰한 결과, 대부분의 세포는 정상 형태의 염색체를 가지고 있는 것으로 확인되었다. 특이한 점은 약 2.0%에 상응하는 세포에서 정상형태의 염색체보다 크기가 매우 작은 비정상 염색체가 확인되었으며, 이 비정상 염색체의 형태는 동원체를 가지고 있으나 불규칙한 형태를 가지고 있는 것으로 확인되었다. 이 비정상 염색체의 염색체 능력과 유전력에 대해서는 좀 더 심도 있는 연구가 필요할 것으로 생각한다.

Abstract ▼ AI-Helper

The objective of this study was to identify the effect of zebularine soaking on the early growth stage of barley (Hordeum vulgare L.). Hence, root elongation was measured daily according to the different concentrations of zebularine (1.0, 2.5, 5.0, and 10.0 μM) for 4 days. On the first day, root length at 2.5 and 5.0 μM was significantly longer than that in the non-treated control. On the second day, root length was not significantly different among all concentrations and controls. On the third day, root elongation was suppressed by the effect of zebularine, except at 2.5 μM. The treatment time of zebularine accounted for the largest proportion of the variation in root elongation. After transplanting, plant growth velocity was similar to that of the control; however, plants at 2.5 μM showed faster growth velocity than that of the other concentrations and the control. In the metaphase of mitosis, most chromosomes of cells under zebularine treatment were ordinary regardless of the concentration, while some cells with short chromosomes were investigated at around 2%. The short chromosome showed a centromere. In addition, it showed short and long arms based on the centromere. The lengths of the short and long arms were different for each short chromosome. It is necessary to study the effect of the short chromosome as a chromosomal function on plant growth and phenotype through investigation of meiosis and fertilization at the chromosome level.

주제어

표/그림 (7)

그림 Fig. 1. Evaluation of root elongation and emergence of coleoptile according to treatment time and concentration of zebularine. Scale bar=1 cm.
그림 Fig. 2. Changes in root elongation according to the number of days after zebularine treatment by soaking and concentration of zebularine (n=10). Values followed by the same letters within each concentration in the same day are not significantly different at P≤0.05.
표 Table 1. Two-way analysis of variance for day, concentration, and the interaction between day and concentration according to zebularine treatment.
그림 Fig. 3. Changes in shoot elongation according to the number of days after zebularine treatment by soaking and concentration of zebularine (n=10). Values followed by the same letters within each concentration in the same day are not significantly different at P≤0.05. * indicates that the numerical values were measured with the second leaf in each concentration (n=5).
그림 Fig. 4. Growth conditions of barley under zebularine treatment compared to those in the non-treatment (control) group after transplanting for 30 days.
그림 Fig. 5. Observation of chromosome aberration by zebularine treatment in metaphase. Barley chromosome without treatment (control) (A) and with zebularine treatment (B). Small quadrangles are examples of short chromosomes due to zebularine treatment. Arrows indicate microsatellites of barley chromosomes, and arrowheads indicate short chromosomes as chromosome aberrations. Scale bar=50 μm.
표 Table 2. Frequency of chromosome aberration by zebularine treatment.

AI 본문요약
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문제 정의

이러한 이유로, 침종 처리 농도와 시간에 따른 뿌리의 신장과 체세포 분열지수(mitotic index)를 측정하여 제부라린이 분열조직세포에 미치는 영향을 확인하였다. 또한 체세포 분열 중기 염색체 구조(chromosome structure)를 관찰하여 염색체 이상(chromosome aberration)을 확인함으로써 보리의 작물학적 향상에 기여할 수 있는 염색체 수준의 기초 자료를 제공하고자 이 연구를 수행하였다.
이 연구는 보리의 뿌리와 엽의 출현과 신장 및 체세포 분열에서 중기 염색체를 관찰함으로써 시티딘 유사체인 제부라린이 보리의 초기 생장에 미치는 영향에 대하여 조사하였다. 제부라린은 염색체 절단을 유발하기 때문에 식물의 뿌리 신장을 억제하는 것으로 알려져 있다.

제안 방법

무처리구에서 정상적인 보리 염색체를 기준으로 제부라린 10.0 μM 처리에서 보리 염색체의 염색체 이상을 확인하였다(Fig. 5B and Table 2).
침종 처리 후, 증류수로 3번 세척한 종자를 농도 별로 페트리 접시(Petri-dish)에 옮겨 제부라린이 발아에 미치는 영향을 관찰하였다. 발아 조건은 25℃, 암조건으로 설정된 배양기(4 chamber incubator, JSR, Korea)에서 제부라린 침종처리에 따른 생장을 관찰하였다. 뿌리의 생장을 관찰한 후, 발아한 종자는 상토가 담긴 포트에 이식하여 30일 동안 상온에서 엽의 생장을 관찰하였다.
보리 종자가 발아를 시작하면서, 제부라린이 초엽(coleoptile)에 미치는 영향을 관찰하였다(Figs. 3 and 4). 제부라린 침종 처리 후, 하루가 지난 시점에서 초엽은 육안으로 차이를 확인할 수 없었으며, 또한 측정할 정도의 생장을 보이지 않았다(Fig.
발아 조건은 25℃, 암조건으로 설정된 배양기(4 chamber incubator, JSR, Korea)에서 제부라린 침종처리에 따른 생장을 관찰하였다. 뿌리의 생장을 관찰한 후, 발아한 종자는 상토가 담긴 포트에 이식하여 30일 동안 상온에서 엽의 생장을 관찰하였다.
, 2013). 염색체 재조합을 확인하기 위하여 외래 염색체 첨가 밀 계통(wheat disomic addition line)과 8배체인 라이밀(triticale)에 제부라린을 처리하여 밀 염색체와 외래 염색체 사이에서 재조합을 확인하였다(Cho et al., 2011; Ma et al., 2016). 최근 빵용 보통밀(Triticum aestivum L.
고정액 처리는 상온(25℃)에서 3일간 놓아두어 염색체를 충분히 고정시킨 후 냉장(4℃)에 관찰전까지 보관하였다. 위상차 현미경(phase-contrast microscope, Bx53F2, Olympus, Japan)을 통하여 유사분열 세포를 확인하였다(n=3).
, 2011). 이러한 이유로, 침종 처리 농도와 시간에 따른 뿌리의 신장과 체세포 분열지수(mitotic index)를 측정하여 제부라린이 분열조직세포에 미치는 영향을 확인하였다. 또한 체세포 분열 중기 염색체 구조(chromosome structure)를 관찰하여 염색체 이상(chromosome aberration)을 확인함으로써 보리의 작물학적 향상에 기여할 수 있는 염색체 수준의 기초 자료를 제공하고자 이 연구를 수행하였다.
유사분열 중기염색체는 발아 4일 된 뿌리를 제부라린 농도별로 채취하여 1 mL의 증류수가 담긴 2 mL e-tube에 넣은 후 저온처리(0℃)하였다. 저온처리는 24시간 동안 수행하였으며, 저온처리 후 뿌리의 물기를 잘 제거하여 고정액(fixation solution, 3 ethanol : 1 acetic acid, v/v)에 처리하였다. 고정액 처리는 상온(25℃)에서 3일간 놓아두어 염색체를 충분히 고정시킨 후 냉장(4℃)에 관찰전까지 보관하였다.
제부라린 침종처리가 유사분열 중기염색체에 미치는 영향을 확인하기 위하여, 유사분열 중기염색체의 이상유무를 위상차 현미경을 이용하여 관찰하였다. 유사분열 중기염색체는 발아 4일 된 뿌리를 제부라린 농도별로 채취하여 1 mL의 증류수가 담긴 2 mL e-tube에 넣은 후 저온처리(0℃)하였다.
제부라린(zebularine) 침종처리의 영향을 관찰하기 위하여 보리의 뿌리 분열조직(meristem)의 분열정도에 따른 뿌리 신장(root elongation)을 측정하였다(Figs. 1 and 2). 제부라린 침종처리가 뿌리의 신장에 주는 영향을 보면, 처리시간(treatment time)과 농도(concentration), 그리고 처리시간과 농도의 상호작용(Treatment time × Concentration)이 뿌리의 신장에 영향을 주고 있는 것을 확인하였으며, 농도 (0.
제부라린의 농도는 dimethyl sulfoxide (DMSO, 200 μM)를 이용하여 용해한 다음, 증류수를 사용하여 최종 농도를 1.0, 2.5, 5.0, 및 10.0 μM로 조절하였다.
제부라린이 체세포 분열(mitosis)에 미치는 영향을 확인하기 위하여 중기 염색체(metaphase chromosome)를 확인하였다(Fig. 5). 제부라린 무처리구에서 보리의 염색체 수는 총 14개로 정상적인 염색체수가 확인되었다.
보리 종자의 충분한 제부라린의 흡수를 위하여 3일 동안 각 농도별로 4℃, 암조건에서 침종 처리하였다. 침종 처리 후, 증류수로 3번 세척한 종자를 농도 별로 페트리 접시(Petri-dish)에 옮겨 제부라린이 발아에 미치는 영향을 관찰하였다. 발아 조건은 25℃, 암조건으로 설정된 배양기(4 chamber incubator, JSR, Korea)에서 제부라린 침종처리에 따른 생장을 관찰하였다.

대상 데이터

보리(Hordeum vulgare; 2n=2x=14)의 생장과 염색체에 미치는 제부라린(zebularine, Sigma-aldrich, USA)의 영향을 알아보기 위하여 국립식량과학원 작물육종과로부터 분양받은 국내 보리 품종인 흰찰쌀보리를 식물재료로 사용하였다. 제부라린의 농도는 dimethyl sulfoxide (DMSO, 200 μM)를 이용하여 용해한 다음, 증류수를 사용하여 최종 농도를 1.

데이터처리

모든 실험은 최소 3회 이상 반복을 두어 실시하였으며, 농도와 침종시간이 보리 초기의 뿌리, 초엽, 및 체세포 염색체에 미치는 영향을 ANOVA (Analysis of variance)를 사용하여 분석하였다(P<0.05).
침종시간별 농도에 따른 뿌리와 초엽의 길이의 차이는 DUNCAN의 다중 검정을 통하여 분석하였다(P<0.05).
통계처이는 통계프로그램 ‘R’을 이용하여 분석하였다(The R’ Project for Statistical Computing, https://www.r-project.org).

이론/모형

이 연구에서는 이전 연구에서 보고된 제부라린 처리 방식인 뿌리 흡수(root absorption) 방식이 아닌 종자를 제부라린 희석 용액에 침종(seed soaking)하는 방식을 사용하였다(Ma et al., 2016). 뿌리 흡수 방식은 분열조직세포(meristem cell)의 손상을 초래하여 뿌리 신장(root elongation)을 감소시키는 문제점이 있다(Cho et al.

성능/효과

농도 1.0 μM의 뿌리 신장은 대조구를 비롯하여 다른 농도보다 억제되는 것을 확인하였다.
비정상 염색체의 장완과 단완은 특정 비율의 형태를 가지고 있지 않았다. 또한, 상대적으로 장완의 길이보다 단완의 길이에 변이가 더 심한 것을 확인하였다. 제부라린 침종에 의한 비정상 염색체의 출현과 같은 체세포의 이상에도 식물의 생장에는 큰 영향을 주지 않았으며, 오히려 제브라린의 침종의 의한 뿌리의 억제가 다른 농도에 비하여 심하지 않았던 2.
발아 3일 후, 대조구의 뿌리 신장이 가장 활발했으며, 농도 2.5, 5.0, 및 10.0 μM의 뿌리 신장은 대조구와 유의한 차이를 보이지는 않았다.
발아 4일 후, 예측한 데로 대조구는 가장 활발한 뿌리 신장을 보였지만, 농도 1.0 μM와 10.0 μM의 뿌리 신장은 제부라린 침종처리에 의하여 많이 억제되는 것을 확인하였다.
보리의 경우, 제부라린 침종에 의한 비정상 염색체의 특징을 보면, 단순한 염색체 절단에 의한 염색체 단편과는 다소 형태의 차이가 있었다. 염색체의 형태에서 중요한 동원체(centromere)가 관찰되었으며, 동원체에 의하여 장완(long arm)과 단완(short arm)으로 구분되는 것을 확인하였다. 비정상 염색체의 장완과 단완은 특정 비율의 형태를 가지고 있지 않았다.
예측과는 다르게 무처리구보다 처리 구에서 초엽의 빠른 신장을 확인하였으며, 심지어 제부라린 농도 10 μM에서 가장 초엽의 길이가 길었다.
이 연구에서는 이러한 식물체에 미치는 손상을 줄이기 위하여 기존의 뿌리 흡수 처리 방식이 아닌 침종 처리 방식을 수행한 결과, 제부라린 농도 2.5 μM에서 대조구와 뿌리의 신장에 차이가 없었으며, 동일 농도에서 엽의 신장력은 대조구보다 높았다.
, 2013). 이 연구에서도 보리 염색체는 4개의 미소부수체를 가지고 있는 것을 정확히 확인하였다(arrows in Fig. 5A). 밀의 염색체 길이는 특정 그룹의 염색체가 상대적으로 다른 그룹의 염색체보다 극히 크거나 작다(Gill et al.
5). 제부라린 무처리구에서 보리의 염색체 수는 총 14개로 정상적인 염색체수가 확인되었다. 보리 염색체 5H와 6H는 각각 1쌍의 미소부수체(microsatellite)를 가지고 있다(Szakács et al.
제부라린 침종에 의한 비정상 염색체의 출현과 같은 체세포의 이상에도 식물의 생장에는 큰 영향을 주지 않았으며, 오히려 제브라린의 침종의 의한 뿌리의 억제가 다른 농도에 비하여 심하지 않았던 2.5 μM에서 다른 농도와 심지어 무처리구보다 빠른 생장을 보였다.
제부라린 침종처리가 뿌리의 신장에 주는 영향을 보면, 처리시간(treatment time)과 농도(concentration), 그리고 처리시간과 농도의 상호작용(Treatment time × Concentration)이 뿌리의 신장에 영향을 주고 있는 것을 확인하였으며, 농도 (0.5%)와 상호작용(0.2%)보다는 처리시간(99.3%)에 의하여 뿌리의 신장이 영향을 상대적으로 많이 받았다(Table 1).
제부라린 흡수에 의한 뿌리의 신장은 제부라린의 고농도에서 처리 시간이 길수록 DNA 손상을 초래하여 뿌리 신장의 억제가 심한 것을 알 수 있었으나(Cho et al., 2011), 이 연구에서는 상대적인 고농도(5.0 μM과 10.0 μM)제부라린 침종은 시간이 지남에 따라 뿌리 신장이 억제되는 것을 확인하였으나, 농도 1.0 μM보다 농도 2.5 μM에서 뿌리 신장 억제가 상대적으로 거의 일어나지 않아 뿌리의 길이가 대조구와 유의미한 차이를 보이지 않았다.
5 μM에서 대조구와 뿌리의 신장에 차이가 없었으며, 동일 농도에서 엽의 신장력은 대조구보다 높았다. 체세포 분열에서 중기 염색체를 관찰한 결과, 대부분의 세포는 정상 형태의 염색체를 가지고 있는 것으로 확인되었다. 특이한 점은 약 2.
초생엽(primary leaf)이 나오고 3엽기를 시작하는 시기에 길이가 가장 긴 2엽의 길이를 측정한 결과(발아 30일 후), 예상과는 다르게 제부라린 농도 2.5 μM에서 가장 긴 엽 길이를 보였다.
침종 처리된 보리 종자의 초엽(coleoptile)을 기준으로 발아 하루 동안에 뿌리 신장은 대조구(control)에 비하여 제부라린 농도 2.5 μM와 5.0 μM에서 뿌리 신장이 빠른 것을 확인하였으며, 농도 1.0 μM과 10.0 μM은 유사한 뿌리 신장을 보였으며 대조구와는 차이를 보이지 않았다(Fig. 2).
체세포 분열에서 중기 염색체를 관찰한 결과, 대부분의 세포는 정상 형태의 염색체를 가지고 있는 것으로 확인되었다. 특이한 점은 약 2.0%에 상응하는 세포에서 정상 형태의 염색체보다 크기가 매우 작은 비정상 염색체가 확인되었으며, 이 비정상 염색체의 형태는 동원체를 가지고 있으나 불규칙한 형태를 가지고 있는 것으로 확인되었다. 이 비정상 염색체의 염색체 능력과 유전력에 대해서는 좀 더 심도 있는 연구가 필요할 것으로 생각한다.

후속연구

5 μM에서 다른 농도와 심지어 무처리구보다 빠른 생장을 보였다. 따라서, 이 염색체가 염색체로써 기능을 가지고 있는지 그리고 세대를 거쳐 유전되는지는 제부라린이 처리된 식물에서 종자를 채종 후에 후대에서 검정이 가능하기 때문에 향후 후대에 대한 생식세포분열과 수정과정을 염색체 수준에서 확인할 필요가 있다고 생각한다.
0%에 상응하는 세포에서 정상 형태의 염색체보다 크기가 매우 작은 비정상 염색체가 확인되었으며, 이 비정상 염색체의 형태는 동원체를 가지고 있으나 불규칙한 형태를 가지고 있는 것으로 확인되었다. 이 비정상 염색체의 염색체 능력과 유전력에 대해서는 좀 더 심도 있는 연구가 필요할 것으로 생각한다.
0 μM에서 초형(plant type)이 매우 작은 개체도 확인하였다. 제부라린이 식물의 생장초기 지상부의 생장에 가속화를 유발하고 이러한 현상이 등숙기 뿐만 아니라 황숙기에 이르기까지 생장 속도의가속화가 이루어진다면 우리나라의 보리 재배환경에서 보리의 생장 속도를 조절할 수 있는 중요한 요소로 작용할 수 있을 것으로 생각한다. 하지만 제부라린이 엽의 출현과 신장에 미치는 영향에 대해서는 물질의 이동, 발달 세포가 뿌리와는 다르기 때문에 세포 수준에서 좀 더 면밀한 관찰이 필요할 것으로 생각한다.
, 2011). 하지만 제부라린 처리에 따른 염색체 절단에 의한 이입(insertion)과 전사(translocation) 등 염색체 형태만으로 구분하기 어려운 염색체 이상은 형광핵산혼성화를 이용하여 좀 더 심도 있는 확인이 필요할 것으로 생각한다.
제부라린이 식물의 생장초기 지상부의 생장에 가속화를 유발하고 이러한 현상이 등숙기 뿐만 아니라 황숙기에 이르기까지 생장 속도의가속화가 이루어진다면 우리나라의 보리 재배환경에서 보리의 생장 속도를 조절할 수 있는 중요한 요소로 작용할 수 있을 것으로 생각한다. 하지만 제부라린이 엽의 출현과 신장에 미치는 영향에 대해서는 물질의 이동, 발달 세포가 뿌리와는 다르기 때문에 세포 수준에서 좀 더 면밀한 관찰이 필요할 것으로 생각한다.

참고문헌 (16)

Balch, C., P. Yan, T. Craft, S. Young, D. G. Skalnik, T. H.-M. Huang, and K. P. Nephew. 2005. Antimitogenic and chemosensitizing effects of the methylation inhibitor zebularine in ovarian cancer. Mol. Cancer Ther. 4(10) : 1505-1514.

상세보기
Beier, S., A. Himmelbach, C. Colmsee, X.-Q. Zhang, R. A. Barrero, Q. Zhang, et al. 2017. Construction of a map-based reference genome sequence for barley, Hordeum vulgare L. Sci. Data 4, 170044

상세보기
Cheng, J. C., D. J. Weisenberger, F. A. Gonzales, G. Liang, G.-L. Xu, Y.-G. Hu, V. E. Marquez, and P. A. Jones. 2004. Continuous zebularine treatment effectively sustains demethylation in human bladder cancer cells. Mol. Cell. Biol. 24(3) : 1270-1278.

상세보기
Cho, S.-W., T. Ishii, N. Matsumoto, H. Tanaka, A.E. Eltayeb, and H. Tsujimoto. 2011. Effect of the cytidine analogue zebularine on wheat mitotic chromosomes. Chromosome Sci. 14 : 23-28.
Christman, J. K. 2002. 5-Azacytidine and 5-aza-2'-deoxycytidine as inhibitors of DNA methylation: mechanistic studies and their implications for cancer therapy. Oncogene. 21 : 5483-5495.

상세보기
De Las Hedras, J. I., I. P. King, and J. S. Parker. 2001. 5- azacytidine induces chromosomal breakage in the root tips of wheat carrying the cuckoo chromosome 4SL from AegiIops sharonensis. Heredity. 87 : 474-479.

상세보기
Finnegan, E. J., B. Ford, X. Wallace, F. Pettolino, P. T. Griffin, R. J. Schmitz, P. Zhang, J. Barrero, M. J. Hayden, S. A. Boden, C. Cavanagh, S. M. Swain, and B. Trevaskis B. 2018. Zebularine treatment is associated with deletion of FT- B1 leading to an increase in spikelet number in bread wheat. Plant Cell Environ. 41 : 1346-1360.

상세보기
Gill, B. S., B. Friebe, and T. R. Endo. 1991. Standard karyotype and nomenclature system for description of chromosome bands and structural aberrations in wheat (Triticum aestivum). Genome. 34 : 830-839

상세보기
Ma, X., Q. Wang, Y. Wang, J. Ma, N. Wu, S. Ni, T. Luo, L. Zhuang, C. Chu, S.-W. Cho, H. Tsujimoto, and Z. Qi. 2016. Chromosome aberrations induced by zebularine in triticale. Genome. 59 : 485-492.

상세보기
Mascher, M., H. Gundlach, A. Himmelbach, S. Beier, S. O. Twardziok, T. Wicker, et al. 2017. A chromosome conformation capture ordered sequence of the barley genome. Nature doi: 10.1038/22043
Marquez, V. E., J. A. Kelley, R. Agbaria, T. Ben-Kasus, J. C. Cheng, C. B. Yoo, and P. A. Jones. 2005. Zebularine: A unique molecule for an epigenetically based strategy in cancer chemotherapy. N. Y. Acad. Sci. 1058 : 246-254.

상세보기
Orta, M. L., J. M. Calderon-Montano, I. Dominguez, N. Pastor, E. Burgos-Moron, M. Lopez-Lazaro, F. Cortes, S. Mateos, and T. Helleday. 2013. 5-Aza-20-deoxycytidine causes replication lesions that require Fanconianemia-dependent homologous recombination for repair. Nucleic Acids Res.41 : 5827-5836.

상세보기
Piskala, A. and F. Sorm. Nucleic acids components and their analogues. LI. Synthesis of 1-glycosyl derivatives of 5-azauracil and 5-azacytosine. 1964. Collect. Czech. Chem. Commun. 29(9) : 2060-2076.

상세보기
Rao, S. P., M. P. Rechsteiner, C. Berger, J. A. Sigrist, D. Nadal, and M. Bernasconi. 2007. Zebularine reactivates silenced E-cadherin but unlike 5-Azacytidine does not induce switching from latent to lytic Epstein-Barr virus infection in Burkitt's lymphoma Akata cells. Mol. Cancer. 6 : 3.

상세보기
Szakacs, E., K. Kruppa, and M. Molnar-Lang. 2013. Analysis of chromosomal polymorphism in barley (Hordeum vulgare L. ssp. vulgare) and between H. vulgare and H. chilense using three-color fluorescence in situ hybridization (FISH). J. Appl. Genet. 54 (4) : 427-433.

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Yang, P.-M., Y.-T. Lin, C.-T. Shun, S.-H. Lin, T.-T. Wei, S.-H. Chuang, M.-S. Wu, and C.-C. Chen. 2013. Zebularine inhibits tumorigenesis and stemness of colorectal cancer via p53- dependent endoplasmic reticulum stress. Sci. Rep. 3 : 3219.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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