[논문]황보천에 서식하는 꾹저구 Gymnogobius urotaenia의 난발생 및 자치어 형태발달

박재민; 한경호

doi:10.35399/isk.35.4.5

[국내논문] 황보천에 서식하는 꾹저구 Gymnogobius urotaenia의 난발생 및 자치어 형태발달
Morphological of Development Eggs, Larvae and Juveniles Gymnogobius urotaenia in Hwangbocheon, Korea 원문보기

Korean journal of Ichthyology = 한국어류학회지, v.35 no.4, 2023년, pp.253 - 262

박재민 (경상북도 토속어류산업화센터) , 한경호 (전남대학교 수산과학과)

초록
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본 연구에서는 동해안 유입천인 황보천에 서식하는 꾹저구의 초기생활사를 규명하고 관찰한 결과를 같은 망둑어과 어류들과 차이점을 비교하였다. 2022년과 2023년 5월 2회에 걸쳐 황보천에서 바위 아래 산란된 수정란과 어미를 포획하였다. 산란량은 827~1,540개였고, 난은 장타원형으로 크기는 3.21×1.07 mm 였다. 연구실에서 관찰된 난발생 단계는 16세포기였고, 이후 193시간부터 부화가 시작되었다. 사육 수온 범위는 18.8~19.3 ℃였다. 부화 직후 난황자어는 전장 3.84~4.33 (평균 4.10±0.17, n=30) mm로 난황을 갖고 있었고, 항문은 열려 있지 않았다. 부화 6일째에는 전장 5.32~6.11(평균 5.67±0.25, n=30) mm로 난황을 모두 흡수하여 전기자어기로 이행하였고, 먹이를 섭취하였으며, 꼬리지느러미에 기조가 발달하였다. 부화 후 15일째에는 전장 7.33~8.52(평균 7.81±0.46, n=30) mm로 척색 말단 끝부분이 45 °로 완전히 휘어져 후기자어기로 이행하였고, 몸 전체에는 흑색소포가 발달하였다. 부화 후 38일째에는 전장 22.1~26.1(23.8±1.36, n=30) mm로 지느러미 기조 수는 제1등지느러미 6개, 제2등지느러미 11개, 뒷지느러미 11개, 배지느러미 12개로 모든 지느러미 기조 수가 정수가 되어 치어기로 이행하였다. 연구 결과 후기자어의 흑색소포는 몸통 절반과 꼬리 쪽 몸 전체 분포하는 점에서 다른 망둑어과 어류 후기자어들과 형태적인 구분이 가능하였다.

Abstract ▼ AI-Helper

This study compared the results of observing the early life history of Gymnogobius urotaenia, which lives in Hwangbocheon Stream, an inflow stream on the east coast, with the differences between fish of the same Gobiidae fishes. In May 2022 and 2023, fertilized eggs and brood stork scattered under rocks were captured twice in Hwangbocheon Stream. The spawning amount was 827~1,540 and the orchid was a elliptical in shape with a size of 3.21×1.07 mm. The stage of ovulation observed in the laboratory was 16 cells, and hatching began after 193 hours. The breeding water temperature range was 18.8~19.3℃. Newly after hatching larvae, the yolk sac with a total length of 3.84~4.33 (average 4.10±0.17, n=30) mm, and the anus was not open. 6 days after hatching of incubation, the total length was 5.32~6.11 (average 5.67±0.25, n=30) mm, absorbing all egg yolk and transitioning to the preflexion larvae, ingesting food, and developing a keynote on the tail fin. 15 days after hatching, the end of the urostyle end was completely bent at 45° with a total length of 7.33~8.52 (average 7.81±0.46, n=30) mm and transitioned to postflexion larvae, and melanophore developed throughout the body. 38 days after hatching, the total length is 22.1~26.1 (23.8±1.36, n=30) mm and the number of fins (6 first dorsal fins, 11 second dorsal fins, and 11 anal fins, 12 ventral fins) is all the number of fin base became integer and transferred to the juvenile. As a result of the study, it was possible to distinguish the melanophore of postflexion larvae of G. urotaenia from other postflexion larvae Gobiidae fish in that they were distributed throughout the body of half the body and tail.

Keyword

표/그림 (5)

그림 Fig. 1. A collected Gymnogobius urotaenia collected in Hwangbocheon in Uljin-gun, Gyeongsangbuk-do, Korea (A: habitat, B: spawning ground, C: adult fish).
그림 Fig. 2. Egg development stages of Gymnogobius urotaenia. A: 16 cells; B: 32 cells, 1 hrs; C: 64 cells, 2 hrs; D: Morula stage (256 cells), 4 hrs; E: Blastula stage, 7 hrs; F: Early gastrula stage (30.4%), 10 hrs 30 mins; G: Middle gastrula stage (52.1%), 15 hrs; H: Late gastrula stage (90%), 17 hrs; I: Embryo formation, 20 hrs; J: Development of optic vesicle, 25 hrs 30 mins; K: Appreance of Kuffer's vesicle, 33 hrs; L: Disappear Kuffer's vesicle, 41 hrs 30 mins; M: Formation of eye lens, 44 hrs; N: Middle trunk in melanophore, 59 hrs 30 mins; O: Black pigmentation in eyes, 70 hrs 30 mins; P: Appearance of xanthophore, 88 hrs 30 mins; Q: Development of pectoral fin, 98 hrs 30 mins; R: Development of mouth and air bladder, 116 hrs 30 mins; S: Melanophore in cover whole body, 190 hrs; T: Hatching start, 193 hrs. Scale bars=1.00 mm.
그림 Fig. 3. Larvae and juveniles development of Gymnogobius urotaenia. A: newly hatched larvae, 4.10±0.17 mm in total length (TL); B: 1 days after hatching (DAH) 4.31±0.18 mm in TL; C: 3 DAH 4.81±0.26 mm; D: 6 DAH 5.67±0.25 mm; E: 13 DAH 6.77±0.23 mm; F: 15 DAH 7.81± 0.46 mm; G: 17 DAH 9.28±0.56 mm; H: 20 DAH 10.7±0.81 mm; I: 24 DAH 13.2±0.81 mm; J: 30 DAH 18.4±0.93 mm; K: 38 DAH 23.8±1.36 mm. Scale bars=1.00 mm.
표 Table 1. Comparison of egg, larvae and juvenile characters in Gobiidae fishes
표 Table 2. Comparison of postflexion larvae melanophore distribution in Gobiidae fishes

AI 본문요약
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문제 정의

, 2019), 초기생활사 연구는 이들의 생태학적, 분류학적 기초자료 확보를 위한 중요한 연구이다. 따라서 이 연구에서는 동해안 유입 하천인 황보천에 서식하는 꾹저구의 초기생활사를 규명하고 근연종들과 특징을 비교 논의하고자 한다.

제안 방법

채집 장소는 수심 30~60 cm 정도의 물살이 비교적 약하게 흐르는 곳에서 발견하였고(Fig. 1B), 연구실로 운반 후 친어의 종 동정을 위해 크기 측정 및 각 부위별 지느러미 기조 수 등 형태적 특징을 관찰하였다.
35℃)에서 관리하였다. 난발생 관찰은 바위에 산란한 수정란을 분리 후 실체현미경(Nikon SMZ18, Japan)에 부착된 영상촬영 장치로 단계별 사진 촬영 및 크기 측정을 하였다. 자치어 관리는 부화 후 난황 흡수 이후부터 담수산 로티퍼(Brachionus calyciflorus)를 4~5개체/mL당 1일 2회 공급하였고, 이후 성장함에 따라 알테미아(Artemia sp.
본 종을 동정하기 위하여 바위 아래에서 함께 채집한 어미의 체형과 계수형질 등을 관찰하였다. 형태는 머리가 위아래로 납작하고 체측 또한 옆으로 납작한 형태였으며, 눈이 크며 간격이 넓게 떨어져 있었다.
부화 후 38일째 치어는 전장 22.1~26.1 (23.8±1.36, n=30) mm로 각 부위별 지느러미 기조 수는 제1등지느러미 6개, 제2등지느러미 11개, 뒷지느러미 11개, 배지느러미 12개로 정수에 달하면서 치어기로 이행하였다
후기자어 이행시기와 크기는 꾹저구 부화 후 15일째 전장 7.81 mm로 같은 망둑어과 어류인 민물검정망둑 부화 후 35일째 전장 6.04 mm (Park and Han, 2023b), 검정망둑 부화 후 38일째 전장 9.10 mm (Hwang et al., 2006), 두줄망둑 부화 후 20일째 전장 7.47 mm (Kim and Han, 1990), 밀어 부화 후 27일째 전장 11.8 mm (Park and Han, 2023a), 큰미끈망둑 부화 후 25일째 전장 9.52 mm (Yun et al., 2008), 미끈망둑 부화 후 18일째 전장 6.60 mm (Kim et al., 1992), 날개망둑 부화 후 14일째 전장 6.21 mm (Jin et al., 2003), 모치망둑 부화 후 25일째 전장 7.00 mm (Kim and Han, 1991), 날망둑 전장 9.7 mm (Dotu, 1954), 말뚝망둑어 부화 후 20일째 전장 6.2 mm (Kobayashi et al., 1972), 문절망둑 전장 16.1 mm (Dotu and Mito, 1955)로 이행시기는 날개망둑과 유사하였고, 그 외 비교한 종 가운데 꾹저구가 가장 빠른 시기에 이행하였다. 크기는 두줄망둑, 모치망둑과 유사하였고, 민물검정망둑, 날개망둑, 말뚝망둑어보다 컸으며, 이외 비교한 종 가운데는 꾹저구가 가장 작은 크기를 나타냈다(Table 1).

대상 데이터

본 연구에 사용된 시료는 2022년 5월 6일과 2023년 5월 2일 2회에 걸쳐 경북 울진군 기성면에 위치한 황보천에서 산란장 2곳을 대상으로 가로 20 cm, 세로 15 cm 크기의 바위 2개 아래에 부착된 수정란과 친어 2마리(전장 8~10 cm)를 채집하였다(Fig. 1A).

이론/모형

, St. Louis, USA)로 마취 후 실체현미경으로 0.01 mm까지 크기 측정 및 형태적 특징을 관찰하였으며, 자치어 형태 구분은 Ji et al.(2020)에 따랐다.

성능/효과

채집된 바위 아래에 부착된 꾹저구 암컷의 산란량은 827~1,540개(n=2, 평균 1,183±504개)였다
부화 직후 자어는 전장 3.84~4.33 (평균 4.10±0.17, n=30) mm로 복부에는 난황을 갖고 있었고, 입과 항문이 발달하였으나 항문은 완전히 열리지 않았다
형태는 머리가 위아래로 납작하고 체측 또한 옆으로 납작한 형태였으며, 눈이 크며 간격이 넓게 떨어져 있었다. 몸 전체는 황갈색을 띠었고 제1등지느러미 가장자리에 흰무늬와 검은 반점이 있는 점, 꼬리지느러미 기저에 직사각형의 검은 반문이 있는 특징을 보였다. 지느러미 기조 수는 등지느러미 VII, I 12개, 뒷지느러미 I 11개로 분류형질 기재논문(Nakabo, 2002; Lee, 2010)과 어류도감(Kim et al.
부화 후 1일째 난황자어는 전장 3.97~4.59 (4.31±0.18, n=30) mm로 난황은 완전히 흡수되지 않았고, 항문은 열렸으나 먹이활동은 하지 않았다
부화 후 3일째 난황자어는 전장 4.43~5.28 (4.81±0.26, n=30) mm로 아래턱은 위턱보다 길이가 길어졌고, 주상악골과 치골 부위에는 흑색소포가 발달하였다
부화 후 6일째 전기자어는 전장 5.32~6.11 (5.67±0.25, n=30) mm로 난황이 모두 흡수되면서 전기자어기로 이행하였고, 먹이 섭취 활동이 확인되었다
부화 후 17일째 후기자어는 전장 8.52~9.87 (9.28±0.56, n=30) mm로 막으로 연결되어 있던 등지느러미와 뒷지느러미, 꼬리지느러미는 분리되었고, 등지느러미 기조 수는 11개로 증가하였으며, 제1등지느러미가 분화하기 시작하였다
부화 후 20일째 후기자어는 전장 9.90~11.8 (10.7±0.81, n=30) mm로 제1등지느러미에는 5개의 기조가 발달하면서 막으로 연결되어 있던 제2등지느러미가 분리되었으며, 뒷지느러미 기조 수는 11개로 증가하였다
46, n=30) mm로 꼬리 끝부분이 위쪽 45°로 완전히 휘어지면서 후기자어기로 이행하였다. 등지느러미와 뒷지느러미 기조가 발달하면서 각 부위별 지느러미 기조 수는 등지느러미 8개, 뒷지느러미 9개, 꼬리지느러미 14개(7+7개)로 발달하였다. 흑색소포는 꼬리지느러미 기저부분 끝에 침착된 것이 꼬리 정중앙 기조 시작점에 위치하면서 발달하였다.
부화 후 24일째 후기자어는 전장 12.0~14.2 (13.2±0.81, n=30) mm로 각 부위별 지느러미 기조 수는 제2등지느러미가 10개로 증가하였다
부화 후 30일째 후기자어는 전장 17.3~19.7 (18.4±0.93, n=30) mm로 배지느러미에는 10개의 기조가 발달하였고, 중층에 유영하면서 바닥에 가라앉기를 반복하였다
꾹저구의 난 형태는 긴 타원형으로 미끈망둑, 큰미끈망둑, 날개망둑, 밀어와 유사하였고, 두줄망둑, 모치망둑, 검정망둑, 민물 검정망둑은 짧은 타원형으로 차이를 보였다.
밀어(Park and Han, 2023a)는 중기낭배기 이후 47시간 30분 머리부분에 황색소포와 난황 윗부분에 흑색소포가 침착하였다. 꾹저구는 배체의 중간 부분부터 흑색소포가 발달한 점에서 비교한 망둑어과 어류들과 발달 부위에서 차이를 보였다.
0 mm (Dotu and Mito, 1955)였다. 꾹저구의 부화자어 크기는 날망둑과 문절망둑 보다 작았고, 이외 비교한 망둑어과 어류 중 평균전장이 가장 컸다. 꾹저구를 비롯한 같은 망둑어과 어류의 수정란 크기와 부화자어 크기는 상대적으로 전자에서도 언급한 바와 같이 비례하는 것으로 사료된다.
1 mm (Dotu and Mito, 1955)로 이행시기는 날개망둑과 유사하였고, 그 외 비교한 종 가운데 꾹저구가 가장 빠른 시기에 이행하였다. 크기는 두줄망둑, 모치망둑과 유사하였고, 민물검정망둑, 날개망둑, 말뚝망둑어보다 컸으며, 이외 비교한 종 가운데는 꾹저구가 가장 작은 크기를 나타냈다(Table 1).
후기자어 시기 형태적 특징을 비교한 결과 꾹저구는 꼬리 정중앙 기조 시작점에 흑색소포가 발달하였고, 꼬리 끝 미병부 일부를 제외하고 등지느러미 시작점까지 후반부 몸 전체에 침착하였으며, 주둥이 끝부분을 따라 척추 아래쪽 절반은 흑색소포가 전반부 몸 전체에 침착하였다. 같은 속 어류인 날망둑(Dotu, 1954)은 등 쪽에 4개, 배 쪽과 미병부에 4개의 반점 모양 흑색 소포가 있었고, 머리에는 주둥이 끝부분과 아래턱, 새조골 쪽에서 관찰되었다.
, 2006)은 배지느러미 시작점, 미병부와 꼬리지느러미 기조 시작점에서 흑색소포가 관찰되었다. 밀어(Park and Han, 2023a)는 제2등지느러미 및 꼬리지느러미 기조 윗부분, 후두부에서 몸통 정중앙을 따라 불규칙적으로 흑색소포가 산재해 있었고, 미병부와 꼬리지느러미 기조 시작점에서도 관찰되어 종마다 후기자어 시기 흑색소포 분포위치가 다르게 나타나 형태적인 차이를 보였다(Table 2).
치어 이행시기와 크기는 꾹저구 부화 후 30일째 전장 18.4 mm로 같은 망둑어과 어류인 민물검정망둑 부화 후 50일째 전장 8.48 mm (Park and Han, 2023b), 검정망둑 부화 후 45일째 전장 13.4 mm (Hwang et al., 2006), 두줄망둑 부화 후 45~50일째 전장 16.3 mm (Kim and Han, 1990), 밀어 부화 후 40일째 전장 18.5 mm (Park and Han, 2023a), 큰미끈망둑 부화 후 36일째 전장 12.2 mm (Yun et al., 2008), 미끈망둑 부화 후 38일째 전장 10.0 mm (Kim et al., 1992), 날개망둑 부화 후 24일째 전장 8.87 mm (Jin et al., 2003), 모치망둑 부화 후 33~35일째 전장 10.3 mm (Kim and Han, 1991), 꼬마망둑 부화 후 14~26일째 전장 8.1~14.7 mm (Shigaki and Dotsu, 1974), 날망둑 전장 18.3 mm (Dotu, 1954), 말뚝망둑어 부화 후 45일째 전장 14.0 mm (Kobayashi et al., 1972), 문절망둑 전장 18.1 mm (Dotu and Mito, 1955)로 이행시기는 꼬마망둑보다 느렸고, 이외 비교한 종들 가운데 꾹저구가 가장 빨랐다. 크기는 밀어, 날망둑과 유사하였고, 이외 비교한 종 가운데 꾹저구가 가장 컸다.
본 연구를 종합한 결과 꾹저구의 초기생활사 특징에서 난 크기는 같은 속의 날망둑보다 컸고, 난발생 과정 중 배체의 중반부부터 흑색소포가 발달하여 다른 종들과 차이를 보였다. 부화 직후 자어 크기는 날망둑(Dotu, 1954)과 문절망둑(Dotu and Mito, 1955)보다 작았으며, 후기자어기의 흑색소포 분포 위치는 꼬리 끝 미병부 일부를 제외하고 등지느러미 시작점까지 후반부 몸전체에 침착한 점, 주둥이 끝부분을 따라 척추 아래쪽 절반이 몸전체에 분포하는 점에서 비교한 망둑어과 어류들과 후기자어 시기 형태적으로 구분할 수 있는 특징을 나타냈다.
본 연구를 종합한 결과 꾹저구의 초기생활사 특징에서 난 크기는 같은 속의 날망둑보다 컸고, 난발생 과정 중 배체의 중반부부터 흑색소포가 발달하여 다른 종들과 차이를 보였다. 부화 직후 자어 크기는 날망둑(Dotu, 1954)과 문절망둑(Dotu and Mito, 1955)보다 작았으며, 후기자어기의 흑색소포 분포 위치는 꼬리 끝 미병부 일부를 제외하고 등지느러미 시작점까지 후반부 몸전체에 침착한 점, 주둥이 끝부분을 따라 척추 아래쪽 절반이 몸전체에 분포하는 점에서 비교한 망둑어과 어류들과 후기자어 시기 형태적으로 구분할 수 있는 특징을 나타냈다. 우리나라 전 연안역, 하천, 기수역에는 다양한 종류의 망둑어류가 서식하고 있으며, 특히 형태가 유사한 검정꾹저구, 무늬꾹저구 등에 대한 연구는 없기 때문에 향후 이들에 대한 초기생활사, 산란생태 등을 규명하기 위한 지속적인 연구가 필요하다.

후속연구

, 1992) 357~856개로 꾹저구의 산란량은 미끈망둑보다 많았으나 다른 근연종들 중에는 가장 적었다. 본 연구에서의 꾹저구 산란량은 산란장 2곳에서 확인된 시료 일부로 확인된 산란량은 참고자료로 활용하였으며, 추후 정밀한 산란량 조사를 위해서는 추가적인 연구가 필요하다.
3℃에서 193~198시간이 소요되었다. 향후 정확한 부화시간 및 이들의 산란생태를 규명하기 위한 추가적인 연구가 필요하다고 생각된다.
, 2019; Park and Han, 2023a, 2023b). 또한 이러한 번식전략은 모래무지아과 어류(Kim et al., 2021)에서 같은 양상을 보였으나 모든 어류에서 해당되는 것으로 보기 어려우며 이와 같은 번식전략에 대한 연구는 향후 다양한 어류를 대상으로 한 비교 연구가 필요할 것으로 생각된다.
민물검정망둑, 검정망둑, 밀어, 날망둑은 꾹저구와 같은 동해안 유입하천에 분포하는 종으로 이들의 후기자어 시기 흑색소포 분포 위치 등 형태적 차이점은 자치어 시기 종 동정을 위한 기초 자료가 될 것으로 생각된다.
부화 직후 자어 크기는 날망둑(Dotu, 1954)과 문절망둑(Dotu and Mito, 1955)보다 작았으며, 후기자어기의 흑색소포 분포 위치는 꼬리 끝 미병부 일부를 제외하고 등지느러미 시작점까지 후반부 몸전체에 침착한 점, 주둥이 끝부분을 따라 척추 아래쪽 절반이 몸전체에 분포하는 점에서 비교한 망둑어과 어류들과 후기자어 시기 형태적으로 구분할 수 있는 특징을 나타냈다. 우리나라 전 연안역, 하천, 기수역에는 다양한 종류의 망둑어류가 서식하고 있으며, 특히 형태가 유사한 검정꾹저구, 무늬꾹저구 등에 대한 연구는 없기 때문에 향후 이들에 대한 초기생활사, 산란생태 등을 규명하기 위한 지속적인 연구가 필요하다.

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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