[논문]소나무속 6수종 묘목의 소나무재선충병에 대한 포지 저항성 비교

김양길; 이다영; 김선정; 김수비; 최배영; 심동환; 박연일; 강규석

doi:10.14578/jkfs.2023.112.2.258

소나무속 6수종 묘목의 소나무재선충병에 대한 포지 저항성 비교
Comparing Field Resistance with Pine Wilt Disease Among Six Pine Species at Seedling Stages 원문보기

한국산림과학회지 = Journal of korean society of forest science, v.112 no.2, 2023년, pp.258 - 266

김양길 (서울대학교 농림생물자원학부) , 이다영 (서울대학교 농림생물자원학부) , 김선정 (국립산림과학원 산림생명자원연구부) , 김수비 (서울대학교 농림생물자원학부) , 최배영 (충남대학교 생물과학과) , 심동환 (충남대학교 생물과학과) , 박연일 (충남대학교 생물과학과) , 강규석 (서울대학교 농림생물자원학부)

초록
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소나무재선충병(Pine wilt disease)은 소나무재선충(Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer, 1934))에 의해 발생하며 한국을 비롯한 동북아시아와 유럽의 소나무속(Pinus) 수목들을 고사시키고 있다. 소나무재선충병 저항성에 대한 연구는 자연상태 및 온실포트묘에서 주로 이뤄진 반면 포지에서의 연구가 부족한 편이다. 본 연구에서는 2021년 6월, 포지에 있는 소나무속 수종인 곰솔(Pinus thunbergii Parl.), 잣나무(P. koraiensis Siebold & Zucc.), 소나무(P. densiflora Siebold & Zucc.), 섬잣나무(P. parviflora Siebold & Zucc.), 리기테다소나무(P. rigida × P. taeda), 스트로브잣나무(P. strobus L.)의 묘목을 대상으로 소나무재선충을 인공접종하였다. 그리고 인공접종 후 2주 간격으로 위조지수를 측정했고, 인공접종 24주후의 고사율, 소나무재선충 검출률 및 밀도를 측정했다. 소나무재선충병에 의한 고사율은 곰솔(80%), 잣나무(77.8%), 소나무(62.5%), 섬잣나무(22.0%) 순이였으며 리기테다소나무와 스트로브잣나무는 고사하지 않았다. 소나무재선충 검출률은 리기테다소나무(22.2%)를 제외하고 모두 고사율과 동일했다. 위조지수의 경우, 소나무재선충병 고사율 순위가 높았던 곰솔, 잣나무, 소나무 3종에서 높은 수치가 나왔으며, 순위가 낮았던 섬잣나무, 리기테다소나무, 스트로브잣나무 3종에서는 대조군과 차이가 없었다. 통계분석 결과, 곰솔, 잣나무는 소나무재선충병에 높은 감수성을, 소나무, 섬잣나무는 중간 수준의 감수성을, 리기테다소나무와 스트로브잣나무는 확실한 저항성을 보여주는 것으로 나타났다. 본 연구는 소나무재선충 저항성 육종의 기초자료나리기테다소나무와 스트로브잣나무의 조림 필요성에 대한 근거자료가 될 수 있을 것이다.

Abstract ▼ AI-Helper

Pine wilt disease is caused by the pine wood nematode (Bursaphelenchus xylophilus) and has killed many pine trees in Europe and Northeast Asia, including South Korea. Resistance to pine wilt disease varies among species. Previous studies were mostly conducted in nature or greenhouses and only a few in test fields. In this study, seedlings of six pine species (Pinus thunbergii, P. koraiensis, P. densiflora, P. parviflora, P. rigida × P. taeda, and P. strobus) were artificially inoculated by pine wood nematodes in the test field. The Wilt Index was measured every 2 weeks after inoculation in addition to the mortality rate, detection rate, and pine wood nematode concentration measurement after 24 weeks. The pine wilt disease mortality rates were P. thunbergii (80%), P. koraiensis (77.8%), P. densiflora (62.5%), and P. parviflora (22.0%), and both P. rigida × P. taeda and P. strobus survived. The pine nematode detection rates were the same among the species except for P. rigida × P. taeda pine (22.2%). High Wilt-Index values were obtained for P. thunbergii, P. koraiensis, and P. densiflora, which had mortality rates higher than the other species. Furthermore, there were no significant differences in the Wilt Indexes between P. parviflora, P. rigida × P. taeda, P. strobus, and the control group. Statistically, P. thunbergii and P. koraiensis showed high susceptibility to pine wilt disease, P. densiflora and P. parviflora showed moderate susceptibility, and P. rigida × P. taeda and P. strobus showed apparent resistance. These results provide basic data for pine wood nematode resistance breeding or as evidence of the need for afforestation of P. rigida × P. taeda and P. strobus.

주제어

표/그림 (6)

표 Table 1. Growth characteristics of pine tree seedlings for the artificial inoculation test.
그림 Figure 1. Wilting process of a Pinus densiflora seedling inoculated by pine wood nematode. Wilt index^a of (A), (B), (C), (D) and (E) are 0, 1, 2, 3 and 4, respectively. ^a 0 : absence of wilt or brown leaves, 1 : <25% of wilt or brown leaves, 2 : 25~50% of wilt or brown leaves, 3 : 50~75% of wilt or brown leaves, 4 : 75≤ wilt or brown leaves or death of the seedling.
표 Table 2. Resistant characteristics of six pine species in 24 weeks post-inoculation with pine wood nematode.
그림 Figure 2. Death percent by pine wilt disease and detection percent of pine wood nematodes of six pine species in 24 weeks post-inoculation with pine wood nematode. ^a,b Grouping by Bonferroni correction test at α = 0.05.
그림 Figure 3. Pine wood nematode density of six pine species in 24 weeks post-inoculation with pine wood nematode. ^a,b Grouping by Bonferroni correction test at α = 0.05.
그림 Figure 4. Pine wilt disease symptoms progression expressed in average wilt indexa for every 2 weeks post-inoculation with pine wood nematode (A) and distilled water (B). ^a 0 : absence of wilt or brown leaves, 1 : <25% of wilt or brown leaves, 2 : 25~50% of wilt or brown leaves, 3 : 50~75% of wilt or brown leaves, 4 : 75≤ wilt or brown leaves or death of the seedling.

AI 본문요약
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문제 정의

본 연구에서는 소나무속 6종에 대해서 인공접종 실험을 통해 소나무재선충병에 대한 저항성을 비교하였다. 한국에서 자생하는 소나무, 곰솔, 잣나무, 섬잣나무는 감수성을 보였고, 도입종들의 교잡종인 리기테다소나무와 도입 종인 스트로브잣나무는 강한 저항성을 보였다.
본 연구에서는 위와 같은 한계를 극복하기 위해 포지에서 생육 중인 소나무속 6종의 5~8년생 묘목에 인공접종 실험을 수행하였다. 한국에서 자생하는 곰솔, 잣나무, 소나무, 섬잣나무, 도입종인 스트로브잣나무, 그리고 도입종을 인공교잡한 리기테다소나무에 소나무재선충을 인공접종한 뒤 2주 간격으로 24주 후까지 관찰하여 감염율, 고사율, 소나무재선충 밀도, 위조지수(wilt index) 등을 측정하고 소나무재선충병에 대한 수종들의 감수성 및 저항성을 비교 분석하였다.

제안 방법

또한 소나무재선충을 접종한 묘목들은 Baermann funnel 법을 통해 소나무재선충 검출율 및 밀도를 측정했다. 그리고 증류수를 접종한 대조군에서도 종별로 1개 묘목에서 소나무재선충 검출 여부를 확인하였다.
검출되지 않은 경우 소나무재선충 이외의 요인(이식 스트레스 등)에 의해 고사한 것으로 판단하고 실험 대상에서 제외하였다. 정상적으로 실험이 이뤄진 묘목들 중에서, 접종 24주 후 묘목의 고사 여부를 판단하여 고사율을 측정했다. 또한 소나무재선충을 접종한 묘목들은 Baermann funnel 법을 통해 소나무재선충 검출율 및 밀도를 측정했다.
본 연구에서는 위와 같은 한계를 극복하기 위해 포지에서 생육 중인 소나무속 6종의 5~8년생 묘목에 인공접종 실험을 수행하였다. 한국에서 자생하는 곰솔, 잣나무, 소나무, 섬잣나무, 도입종인 스트로브잣나무, 그리고 도입종을 인공교잡한 리기테다소나무에 소나무재선충을 인공접종한 뒤 2주 간격으로 24주 후까지 관찰하여 감염율, 고사율, 소나무재선충 밀도, 위조지수(wilt index) 등을 측정하고 소나무재선충병에 대한 수종들의 감수성 및 저항성을 비교 분석하였다.

대상 데이터

소나무 묘목은 국립품종관리센터의 안면도 채종원 종자를 2016년에 채집하여 칠보산 학술림 온실에서 2017년에 파종한 뒤 2019년에 포지로 이식되었다. 리기테다소나무 묘목은 국립산림과학원 산림생명자원연구부에 있는 리기테다소나무 성목로부터 종자를 받아 국립산림과학원 포지에서 양묘되었다. 나머지 4종은 양묘상으로부터 구입한 것이며, 그중 섬잣나무의 경우 곰솔을 대목으로 한 접목묘였다.
본 연구에 사용된 소나무속 6종은 곰솔, 잣나무, 소나무, 섬잣나무, 리기테다소나무, 스트로브잣나무로 5~8년생 묘목들이며 같은 종의 묘목들은 연령이 동일했다(Table 1). 묘목들은 종마다 다른 곳에서 양묘되다가 2021년 3월 30일과 4월 2일에 서울대학교 칠보산 학술림 포지로 이식되었다. 소나무 묘목은 국립품종관리센터의 안면도 채종원 종자를 2016년에 채집하여 칠보산 학술림 온실에서 2017년에 파종한 뒤 2019년에 포지로 이식되었다.
본 연구에 사용된 소나무속 6종은 곰솔, 잣나무, 소나무, 섬잣나무, 리기테다소나무, 스트로브잣나무로 5~8년생 묘목들이며 같은 종의 묘목들은 연령이 동일했다(Table 1). 묘목들은 종마다 다른 곳에서 양묘되다가 2021년 3월 30일과 4월 2일에 서울대학교 칠보산 학술림 포지로 이식되었다.
묘목들은 종마다 다른 곳에서 양묘되다가 2021년 3월 30일과 4월 2일에 서울대학교 칠보산 학술림 포지로 이식되었다. 소나무 묘목은 국립품종관리센터의 안면도 채종원 종자를 2016년에 채집하여 칠보산 학술림 온실에서 2017년에 파종한 뒤 2019년에 포지로 이식되었다. 리기테다소나무 묘목은 국립산림과학원 산림생명자원연구부에 있는 리기테다소나무 성목로부터 종자를 받아 국립산림과학원 포지에서 양묘되었다.

데이터처리

인공접종 24주 후의 소나무재선충 밀도, 검출율, 고사율 및 위조지수의 수종간 차이를 확인하기 위해 비모수 일원 분산분석(One-way ANOVA)인 Kruskal–Wallis 검정과 Bonferroni correction 사후검정을 실시하였다

이론/모형

정상적으로 실험이 이뤄진 묘목들 중에서, 접종 24주 후 묘목의 고사 여부를 판단하여 고사율을 측정했다. 또한 소나무재선충을 접종한 묘목들은 Baermann funnel 법을 통해 소나무재선충 검출율 및 밀도를 측정했다. 그리고 증류수를 접종한 대조군에서도 종별로 1개 묘목에서 소나무재선충 검출 여부를 확인하였다.
소나무재선충 접종 후 10주 이내에 고사한 묘목들은 즉시 Baermann funnel 법으로 소나무재선충 검출 여부를 판별하였다. 검출되지 않은 경우 소나무재선충 이외의 요인(이식 스트레스 등)에 의해 고사한 것으로 판단하고 실험 대상에서 제외하였다.

성능/효과

감수성을 나타내는 수종의 경우, 곰솔 보다 약간 낮은 고사율을 보인 잣나무에서 오히려 1.5배 정도 높은 소나무 재선충 평균 밀도가 나타났고, 다른 3개 수종보다 확연히 낮은 고사율을 보여준 섬잣나무의 소나무재선충 평균 밀도는 소나무보다 2배 이상 높았다. 소나무재선충의 평균 밀도는 검사하는 부위나 시기에 따라 달라질 수 있으며, 일정 수 이상보다 높아지면 소나무재선충병이 발병한다고 볼 수 있기 때문에 본 연구의 밀도 분석을 자세히 하기에는 한계가 있었다.
한국에서 자생하는 소나무, 곰솔, 잣나무, 섬잣나무는 감수성을 보였고, 도입종들의 교잡종인 리기테다소나무와 도입 종인 스트로브잣나무는 강한 저항성을 보였다. 감수성을 보인 4개 수종에서 통계적으로 곰솔, 잣나무는 높은 감수성을 보여주었으며 소나무와 섬잣나무는 중간 수준의 감수성을 보여주었다. 리기테다소나무와 스트로브잣나무는 전혀 고사하지 않았으며, 리기테다소나무의 경우 낮은 밀도의 소나무재선충이 형성층에 존재하는 경우가 일부 있었다.
소나무재선충의 검출율은 수종 간에 통계적으로 유의한 차이를 보였다. 곰솔(80.0%)과 잣나무(77.8%)가 스트로브잣나무(0%) 보다 소나무재선충 검출율이 유의하게 높았으며, 중간 수치를 보여준 소나무(62.5%), 섬잣나무(22.2%), 리기테다소나무(22.2%)는 다른 수종과 유의한 차이를 나타내지 않았다. 증류수를 접종한 묘목에서 수종별로 1그루씩 선정하여 소나무재선충을 검출해본 결과 6그루 모두 검출되지 않았다.
소나무재선충으로 인한 고사율의 경우 리기테다소나무를 제외하면 모두 고사율과 동일하였으며, 고사한 묘목들은 소나무재선충이 검출된 묘목들과 일치했다. 리기테다소나무는 소나무재선충이 검출된 묘목 2그루 모두 생존하여 고사율이 0%였다. 통계 분석 결과 고사율도 수종에 따라 유의한 차이를 보였는데, 곰솔(80.
잣나무는 16주차부터 소나무보다 평균 위조지수가 커지기 시작했고, 18주차에 3을 돌파했다. 소나무는 평균 위조 지수가 2.9로 3을 돌파하지는 못했으며, 섬잣나무는 18주차부터 1.7을 유지했다. 리기테다소나무와 스트로브잣나무는 1 이하를 유지했다.
소나무재선충으로 인한 고사율의 경우 리기테다소나무를 제외하면 모두 고사율과 동일하였으며, 고사한 묘목들은 소나무재선충이 검출된 묘목들과 일치했다. 리기테다소나무는 소나무재선충이 검출된 묘목 2그루 모두 생존하여 고사율이 0%였다.
소나무재선충을 접종한 묘목들의 접종 24주 후 소나무 재선충 검출률은 Table 2와 같으며, 고사율과 함께 막대그래프로 시각화 하였다(Figure 2). 소나무재선충을 접종한 묘목들 중, 조기에 고사한 소나무 1그루(8주차)와 스트로브잣나무 1그루(6주차)는 소나무재선충이 검출되지 않았으며, 이식 스트레스로 인한 고사로 판단하여 통계에서 제외하였다. 소나무재선충의 검출율은 수종 간에 통계적으로 유의한 차이를 보였다.
소나무재선충을 접종한 묘목들 중, 조기에 고사한 소나무 1그루(8주차)와 스트로브잣나무 1그루(6주차)는 소나무재선충이 검출되지 않았으며, 이식 스트레스로 인한 고사로 판단하여 통계에서 제외하였다. 소나무재선충의 검출율은 수종 간에 통계적으로 유의한 차이를 보였다. 곰솔(80.
실험군과 대조군의 24주차 평균 위조지수를 비교해보면, 검출률과 고사율이 62.5% 이상이었던 곰솔(0.9)이나 잣나무(1.0), 소나무(1.3)는 실험군과 확연히 차이가 났지만, 22.2% 또는 0%를 보여준 섬잣나무(1.5), 스트로브잣나무(1.1), 리기테가소나무(0.8)의 경우 실험군과 큰 차이를 보이지 않았다. 그러나 강한 감수성을 지닌 수종이라도 소나무재선충병의 병징 발현이 느려져서 위조지수가 증가하지 않거나, 다른 원인으로 인해 잎마름이 발생하여 위조 지수가 증가할 수 있기 때문에 위조지수만으로 소나무재선충병을 판단할 수는 없을 것이며 현장에서의 보조적인 지표로 활용할 수 있을 것이다.
증류수를 접종한 대조군의 경우 섬잣나무 1그루(10주차), 잣나무 2그루(6주차), 스트로브잣나무 1그루(4주차)를 제외하고는 모두 생존하였다. 조기에 고사한 묘목 4그루 모두 소나무재선충이 검출되지 않았으며, 이식에 따른 스트레스로 인하여 고사한 것으로 판단된다.
2%)는 다른 수종과 유의한 차이를 나타내지 않았다. 증류수를 접종한 묘목에서 수종별로 1그루씩 선정하여 소나무재선충을 검출해본 결과 6그루 모두 검출되지 않았다.
리기테다소나무는 소나무재선충이 검출된 묘목 2그루 모두 생존하여 고사율이 0%였다. 통계 분석 결과 고사율도 수종에 따라 유의한 차이를 보였는데, 곰솔(80.0%)과 잣나무(77.8%)가 리기테다소나무(0%)와 스트로브잣나무(0%) 보다 유의하게 높았다. 중간 수치를 기록한 소나무(62.
9) 순으로 감소하였다(Table 2). 통계 분석 결과 곰솔은 리기테다소나무와 스트보르잣나무 보다 유의하게 높은 수치를 보여주었으며 다른 수종에서는 유의한 차이를 보여주지 못했다.
본 연구에서는 소나무속 6종에 대해서 인공접종 실험을 통해 소나무재선충병에 대한 저항성을 비교하였다. 한국에서 자생하는 소나무, 곰솔, 잣나무, 섬잣나무는 감수성을 보였고, 도입종들의 교잡종인 리기테다소나무와 도입 종인 스트로브잣나무는 강한 저항성을 보였다. 감수성을 보인 4개 수종에서 통계적으로 곰솔, 잣나무는 높은 감수성을 보여주었으며 소나무와 섬잣나무는 중간 수준의 감수성을 보여주었다.

후속연구

8)의 경우 실험군과 큰 차이를 보이지 않았다. 그러나 강한 감수성을 지닌 수종이라도 소나무재선충병의 병징 발현이 느려져서 위조지수가 증가하지 않거나, 다른 원인으로 인해 잎마름이 발생하여 위조 지수가 증가할 수 있기 때문에 위조지수만으로 소나무재선충병을 판단할 수는 없을 것이며 현장에서의 보조적인 지표로 활용할 수 있을 것이다.
또한 스트로브잣나무와 리기테다소나무의 저항성을 재확인함으로써 소나무재선충에 대응할 수 있는 조림대상 수종으로서 근거자료로 사용할 수 있을 것이다. 다만 신규조림 대상 수종 지정을 위해서는 스트로브잣나무와 리기테다소나무 목재의 경제적 가치 및 다른 병해충 취약성 등을 고려해야 할 것이며, 기존 조림수종인 소나무나 곰솔, 잣나무의 경제적 가치 및 공익적 가치와 비교하여 신중히 선정해야 할 것이다. 마지막으로 본 연구에 사용한 수종의 수나 반복수에는 한계가 존재하기 때문에 추후 연구에서 수종의 수와 반복수를 늘린다면 정확도를 높이고 연구의 가치 및 활용도를 높일 수 있을 것이다.
향후 이들 감수성 수종과 저항성 수종에 대한 유전연구를 통해 소나무재선충 저항성과 관여하는 유전자에 대한 탐색이 가능할 것이며, 장기적으로는 저항성 육종에 활용할 수 있을 것이다. 또한 스트로브잣나무와 리기테다소나무의 저항성을 재확인함으로써 소나무재선충에 대응할 수 있는 조림대상 수종으로서 근거자료로 사용할 수 있을 것이다. 다만 신규조림 대상 수종 지정을 위해서는 스트로브잣나무와 리기테다소나무 목재의 경제적 가치 및 다른 병해충 취약성 등을 고려해야 할 것이며, 기존 조림수종인 소나무나 곰솔, 잣나무의 경제적 가치 및 공익적 가치와 비교하여 신중히 선정해야 할 것이다.
다만 신규조림 대상 수종 지정을 위해서는 스트로브잣나무와 리기테다소나무 목재의 경제적 가치 및 다른 병해충 취약성 등을 고려해야 할 것이며, 기존 조림수종인 소나무나 곰솔, 잣나무의 경제적 가치 및 공익적 가치와 비교하여 신중히 선정해야 할 것이다. 마지막으로 본 연구에 사용한 수종의 수나 반복수에는 한계가 존재하기 때문에 추후 연구에서 수종의 수와 반복수를 늘린다면 정확도를 높이고 연구의 가치 및 활용도를 높일 수 있을 것이다.
5배 정도 높은 소나무 재선충 평균 밀도가 나타났고, 다른 3개 수종보다 확연히 낮은 고사율을 보여준 섬잣나무의 소나무재선충 평균 밀도는 소나무보다 2배 이상 높았다. 소나무재선충의 평균 밀도는 검사하는 부위나 시기에 따라 달라질 수 있으며, 일정 수 이상보다 높아지면 소나무재선충병이 발병한다고 볼 수 있기 때문에 본 연구의 밀도 분석을 자세히 하기에는 한계가 있었다.
리기테다소나무와 스트로브잣나무는 전혀 고사하지 않았으며, 리기테다소나무의 경우 낮은 밀도의 소나무재선충이 형성층에 존재하는 경우가 일부 있었다. 이러한 실험 결과는 이전 실험 결과들과 대부분 부합하였으며, 포지에서 5년생 이상의 묘목을 대상으로 6종을 동시에 인공접종을 하는 비교실험을 통해 다시 검증했다는 점에서 그 의의를 지닌다고 할 수 있겠다. 향후 이들 감수성 수종과 저항성 수종에 대한 유전연구를 통해 소나무재선충 저항성과 관여하는 유전자에 대한 탐색이 가능할 것이며, 장기적으로는 저항성 육종에 활용할 수 있을 것이다.
이러한 실험 결과는 이전 실험 결과들과 대부분 부합하였으며, 포지에서 5년생 이상의 묘목을 대상으로 6종을 동시에 인공접종을 하는 비교실험을 통해 다시 검증했다는 점에서 그 의의를 지닌다고 할 수 있겠다. 향후 이들 감수성 수종과 저항성 수종에 대한 유전연구를 통해 소나무재선충 저항성과 관여하는 유전자에 대한 탐색이 가능할 것이며, 장기적으로는 저항성 육종에 활용할 수 있을 것이다. 또한 스트로브잣나무와 리기테다소나무의 저항성을 재확인함으로써 소나무재선충에 대응할 수 있는 조림대상 수종으로서 근거자료로 사용할 수 있을 것이다.

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표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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