[논문]북서태평양 살오징어(Todarodes pacificus) 겨울계군의 크기에 따른 사망률 추정

이다민; 고성길; 정석근

doi:10.5657/kfas.2024.0069

북서태평양 살오징어(Todarodes pacificus) 겨울계군의 크기에 따른 사망률 추정
Estimation of Size-Specific Mortality of Common Squid Todarodes pacificus Winter Cohort in the Western North Pacific 원문보기

한국수산과학회지 = Korean journal of fisheries and aquatic sciences, v.57 no.1, 2024년, pp.69 - 78

이다민 (제주대학교 해양생명과학과) , 고성길 (제주대학교 해양생명과학과) , 정석근 (제주대학교 해양생명과학과)

Abstract ▼ AI-Helper

We have proposed a method for estimating the size-dependent mortality (M) of short-lived semelparous cephalopod species. To estimate the size-dependent mortality of a winter cohort of the common squid Todarodes pacificus, a commercially important cephalopod species in the North Pacific, we used the data and results of previous studies. On the basis of the bigger-is-better the steady-state hypothesis, we derived a theoretical mortality curve by assuming M as an inverse function of mantle length (ML). The derived constant for size-specific instantaneous mortality (q), assuming an embryonic survival rate of 86.6%, was 0.413 day-1 mm in ML. Estimates of life-stage-specific M ranged from 0.0280 to 0.435 day-1 for paralarvae, 0.00278 to 0.0269 day-1 for juveniles, 0.00197 to 0.00275 day-1 for pre-spawning adults, and 0.0913 to 0.0920 day-1 for post-spawning adults. Sensitivity analyses showed that the derived size-dependent M did not significantly change with varying embryonic survival rates, from 48%, the lowest reported value, to 100%. Additionally, comparison of the length frequencies derived from our simulations with those derived from catch data did not show a significant difference, suggesting that our approach and procedures are reliable for stock assessment and management of the common squid.

주제어

표/그림 (8)

그림 Fig. 1. Daily growth projected by the two Gompertz-Laird growth equations for paralarval and juvenile/adult stages of common squid Todarodes pacificus.
그림 Fig. 2. Size-dependent instantaneous natural mortality coefficient (M) for common squid Todarodes pacificus estimated by the derived constant of size-specific mortality (q) 0.413 mm day^-1 and the assumed high mortality after reaching L₅₀ of female during the spawning season (M_sp) 0.09.
그림 Fig. 3. Sensitivity analysis of the derived constant for size-specific mortality (q) with respect to varying embryonic survival rate (S_h) of common squid Todarodes pacificus ranging from 48% to 100% at the initial egg number of 200,000 and the fishing mortality (F) of 0.003 day^-1.
그림 Fig. 4. Sensitivity analysis of survival rate (S) for each life stage with respect to varying embryonic survival rate (S_h) of common squid Todarodes pacificus (48%, 70%, 87% and 100%).
그림 Fig. 5. Sensitivity analysis of the derived constant for size-specific mortality (q) with respect to varying mantle length at female 50% maturity (L₅₀) of common squid Todarodes pacificus ranging from 200 to 270 mm at the initial egg number of 200,000 and the fishing mortality (F) of 0.003 day^-1.
그림 Fig. 6. Sensitivity analysis of instantaneous natural mortality (M) for each life stage with respect to varying mantle length at female 50% maturity (L₅₀) of common squid Todarodes pacificus (200, 210, and 270 mm).
그림 Fig. 7. Comparison of the relative length frequencies expected by the daily simulations (line) with those obtained from commercial catch data from 2000 to 2006 (solid bar) of common squid Todarodes pacificus at the Busan Cooperative Fish Market. K-S D denotes Kolmogorov-Smirnov statistic.
표 Table 1. Comparison of instantaneous natural mortality rates (M) of common squid Todarodes pacificus estimated and reported by the past studies and the present study

AI 본문요약
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문제 정의

따라서, 이 연구에서는 살오징어를 대상으로 장기적 평형 상태를 가정하여, 알부터 사망까지 전 생활사 동안의 순간자연사망계수를 추정하는 방법을 제안하고자 한다. 살오징어 생활사를 Jung et al.

가설 설정

개체군의 장기적 평형 상태를 가정한 평형 상태 가설(steady-state hypothesis assuming the long-term equilibrium status)을 기반으로 살오징어 알에서 사망까지 전 생활사 동안 몸 크기에 따른 순간자연사망계수를 추정하기 위해 살오징어를 대상으로 했던 선행 연구를 바탕으로 다음과 같이 가정하였다.
Caddy (1996)는 수명이 짧은 무척추동물을 대상으로 알부터 수명까지, 나이에 따른 자연 사망률을 추정하였다. 멸치(Engraulis japonicus), 대구(Gadus macrocephalus)와 고등어(Scomber japonicus)를 대상으로 개체군이 장기적으로 유지가 된다는 가정(steady-state hypothesis assuming the long-term equilibrium status)을 기반으로 하여 크기에 따른 자연 사망률을 추정하였다(Jung et al., 2008, 2009; Go and Jung, 2023). Jung et al.

제안 방법

살오징어 수명은 1년으로, 암컷은 산란 후에 사망한다는 연구결과가 있지만 수컷이 사망하는 시기는 명확하게 알려진 바가 없어 Choi and Kwon (2011)과 Ning et al. (2020)에서 동해와 연안에서 이루어진 살오징어 성비 조사를 바탕으로, 암컷 성숙외투장을 기준으로 개체군이 2마리가 남는 모의실험을 진행하였다. 암수에 따라 사망하는 시기에 차이가 존재할 수 있기 때문에 수컷 사망에 대한 조사가 필요하며, 추후에 암컷과 수컷 자연사망률을 따로 추정할 수 있어 정교한 사망 모형을 구축할 수 있을 것으로 기대한다.
(2008)은 수명이 짧은 태평양 멸치(E. japonicus)로 일별 개체군 역학 모델을 구축하여 몸 크기의 반비례하는 자연 사망률을 추정하였다. 또한, Jung et al.
(2009)은 대구(G. macrocephalus)로 연별 개체군 역학 모델을 구축하여 자연 사망률 곡선을 도출하였다. Go and Jung (2023)은 이와 비슷한 접근 방법으로 고등어의 사망률을 추정하였지만, 장기적으로 인간의 어획 활동이 지속될 것으로 보아 자연 사망만이 아닌 어획 사망까지 고려하여 연별 개체군 역학 모형을 구축하여 추정하였다.
단순화된 자연 사망률에 대한 선행 연구의 한계에도 이번 연구에서는 인간에 의한 어획 활동도 포식의 한 형태로 보아 살오징어 크기에 따른 전체사망계수를 추정하였고 산란 후 일어나는 사망을 반영한 살오징어 사망 모형을 개발하였다. 어류와 달리 대부분 산란 후 사망하는 특성을 가진 단년생 두족류 사망률 추정은 하기 어렵고 복잡하다.
살오징어 생물학적 특성을 반영하기 위해 순간자연사망계수를 산란 전 순간자연사망과 산란 후 순간자연사망으로 나누어 순간자연사망계수를 추정하였다.
이 연구에서는 외투장에 반비례하는 크기별 사망계수를 추정하기 위해 유생 성장식과 치어-성어 성장식으로 나누어 평가하였으며, 이러한 방식이 살오징어 겨울계군의 일반적인 성장을 나타내었는지 확인해보고자 Sakurai et al. (2013)와 비교하였다.

이론/모형

살오징어 생활사를 Jung et al. (2008)의 방법으로 1) 외투장 크기에 따라 순간 자연사망률이 줄어드는 알부터 산란 전까지와 2) 산란이 끝난 다음부터 최대 수명까지로 나눈 다음, 개체군 역학 모형을 구축하여 전 생활사에 대한 순간자연사망계수를 추정하였다. 이 접근 방법은 살오징어 크기에 따른 자연 사망 계수를 생물학적 특성(semelparity)을 고려하여 추정하였기에, 살오징어 자원관리와 평가의 불확실성을 줄일 수 있는 생물학적 기준점이 될 것이라 판단된다.
살오징어 산란 후 자연 사망에 대한 선행 연구가 없어 생활사가 비슷한 일렉스오징어로 추정한 산란 후 순간자연사망계수를 사용하였다(Hendrickson and Hart, 2006; Kim et al., 2015). 종과 해양 환경에 따라 산란 후 자연 사망이 다르게 나타날 수 있기 때문에 살오징어를 대상으로 산란 직후 사망률 추정 연구가 필요하다.

성능/효과

8) 살오징어 성장과 사망은 성별에 따라 다르지 않으며, 장기적으로 변하지 않는다.
9) 살오징어 개체군과 연령 구조는 인간이 어획하는 상태에서도 장기적 평형 상태를 유지하며, 최종적으로 암컷과 수컷 1마리씩 총 2마리가 암컷 성숙외투장에 도달하여 산란 후 일정한 사망률로 죽는다.
모의실험에서 도출된 외투장 빈도와 어획 자료에서 도출된 외투장 빈도를 비교한 결과 통계적으로 유의한 차이가 없어 이 연구의 접근 방법이 신뢰할만하다는 것을 보여주었다. 이 연구에서 개발한 살오징어 사망 모형이 자연 사망뿐만 아니라 인간에 의한 어획 사망까지 고려하여 개체군 역학 모형을 구축하였기 때문에 실제 어획 자료 결과와 큰 차이를 보이지 않았던 것으로 판단된다.
사망계수 추정 모의실험을 진행하기 위해 수온 14.7–23.2°C 범위에서 살오징어 배아 생존율 평균을 사용하였으나, 실제 해양에서는 다양한 수온 범위에 따라 배아 생존율이 다르게 나타날 수 있다
그러나 이 연구에서는 살오징어의 생물학적 선행 연구를 바탕으로 유생 시기의 높은 사망률과 산란 후 자연 사망을 반영하여 순간전사망계수를 추정하였기 때문에 기존 연구보다 더 정교하고, 두족류를 포함한 일회 생식(semelparity)을 하는 해양 생물종으로도 확장하여 적용할 수 있기 때문에 활용도가 높다. 살오징어 크기별 순간자연사망계수 추정 결과는 가입당 생산 모형(yield-per-recruit model)을 개발하는데, 기존에 크기와 나이를 고려하지 않고 자연사망계수를 적용한 기존 모의실험보다 더 세밀하게 알부터 성어까지 일별로 적용되어 기존 가입당 생산 모형보다 더 정교하게 살오징어 자원량을 평가할 수 있을 것으로 본다. 또한, 수산 생물 시공간 분포 변동을 평가 예측하는데 널리 활용되고 있는 생물-물리 결합 개체 기반 모델(bio-physical coupling individual-based models)을 개발하는데 적용할 수 있으며, 앞으로 수산업 기후변화 적응에 큰 기여를 할 수 있을 것으로 기대한다.
모의실험에서 도출된 외투장 빈도와 어획 자료에서 도출된 외투장 빈도를 비교한 결과 통계적으로 유의한 차이가 없어 이 연구의 접근 방법이 신뢰할만하다는 것을 보여주었다. 이 연구에서 개발한 살오징어 사망 모형이 자연 사망뿐만 아니라 인간에 의한 어획 사망까지 고려하여 개체군 역학 모형을 구축하였기 때문에 실제 어획 자료 결과와 큰 차이를 보이지 않았던 것으로 판단된다.
이는 모의실험에서 23 cm ML 이후 결과와 비슷한 흐름으로, 두족류 어획시기는 산란시기가 겹쳐지기 때문에 산란 후에 사망하여, 큰 개체들이 적게 어획될 수 있다. 트롤 어업에서 54 mm 그물코 크기망목(codend mesh)을 사용할 때, 17 cm ML 보다 큰 살오징어 개체가 어구 선택성이 높았지만, 부산 협동 어시장 자료에서는 23 cm ML 개체부터 높은 어획 비율을 나타내었다. 따라서 본 모의실험은 부산 협동 어시장 자료와 통계적으로 유의한 차이는 없었지만 23 cm ML 개체 크기에서 다른 분포를 나타내었고 Jo et al.

후속연구

따라서 본 모의실험은 부산 협동 어시장 자료와 통계적으로 유의한 차이는 없었지만 23 cm ML 개체 크기에서 다른 분포를 나타내었고 Jo et al. (2019)과 유사한 흐름을 보였기 때문에, 여러 어획 자료와 체계적인 비교, 검증이 앞으로 더 필요한 것으로 판단된다.
, 2022). 그러나 이 연구에서는 살오징어의 생물학적 선행 연구를 바탕으로 유생 시기의 높은 사망률과 산란 후 자연 사망을 반영하여 순간전사망계수를 추정하였기 때문에 기존 연구보다 더 정교하고, 두족류를 포함한 일회 생식(semelparity)을 하는 해양 생물종으로도 확장하여 적용할 수 있기 때문에 활용도가 높다. 살오징어 크기별 순간자연사망계수 추정 결과는 가입당 생산 모형(yield-per-recruit model)을 개발하는데, 기존에 크기와 나이를 고려하지 않고 자연사망계수를 적용한 기존 모의실험보다 더 세밀하게 알부터 성어까지 일별로 적용되어 기존 가입당 생산 모형보다 더 정교하게 살오징어 자원량을 평가할 수 있을 것으로 본다.
어류와 달리 대부분 산란 후 사망하는 특성을 가진 단년생 두족류 사망률 추정은 하기 어렵고 복잡하다. 두족류를 대상으로 크기별 사망률과 산란 후 사망을 동시에 반영한 것은 이번 연구가 처음이며, 초기 생활사 단계에서 생존율이 낮고 산란 후 모두 사망하는 특성을 가진 두족류를 포함한 다른 해양 어종에도 확장되어 적용할 수 있어 활용도가 높다. 또한, 본 접근 방식이 어업 관리에 대한 자원 평가의 불확실성을 줄이고 어업 자원 평가의 신뢰성을 향상시키는데 기여할 것으로 본다.
살오징어 계군별로 분포하는 시공간적 차이가 있기 때문에 성장과 사망이 다르게 나타날 수 있다. 따라서, 살오징어 자원 관리와 평가를 정밀하게 하기 위해서는 살오징어 계군별로 순간자연사망계수를 추정할 필요가 있다.
두족류를 대상으로 크기별 사망률과 산란 후 사망을 동시에 반영한 것은 이번 연구가 처음이며, 초기 생활사 단계에서 생존율이 낮고 산란 후 모두 사망하는 특성을 가진 두족류를 포함한 다른 해양 어종에도 확장되어 적용할 수 있어 활용도가 높다. 또한, 본 접근 방식이 어업 관리에 대한 자원 평가의 불확실성을 줄이고 어업 자원 평가의 신뢰성을 향상시키는데 기여할 것으로 본다.
살오징어 크기별 순간자연사망계수 추정 결과는 가입당 생산 모형(yield-per-recruit model)을 개발하는데, 기존에 크기와 나이를 고려하지 않고 자연사망계수를 적용한 기존 모의실험보다 더 세밀하게 알부터 성어까지 일별로 적용되어 기존 가입당 생산 모형보다 더 정교하게 살오징어 자원량을 평가할 수 있을 것으로 본다. 또한, 수산 생물 시공간 분포 변동을 평가 예측하는데 널리 활용되고 있는 생물-물리 결합 개체 기반 모델(bio-physical coupling individual-based models)을 개발하는데 적용할 수 있으며, 앞으로 수산업 기후변화 적응에 큰 기여를 할 수 있을 것으로 기대한다.
(2020)에서 동해와 연안에서 이루어진 살오징어 성비 조사를 바탕으로, 암컷 성숙외투장을 기준으로 개체군이 2마리가 남는 모의실험을 진행하였다. 암수에 따라 사망하는 시기에 차이가 존재할 수 있기 때문에 수컷 사망에 대한 조사가 필요하며, 추후에 암컷과 수컷 자연사망률을 따로 추정할 수 있어 정교한 사망 모형을 구축할 수 있을 것으로 기대한다.
(2008)의 방법으로 1) 외투장 크기에 따라 순간 자연사망률이 줄어드는 알부터 산란 전까지와 2) 산란이 끝난 다음부터 최대 수명까지로 나눈 다음, 개체군 역학 모형을 구축하여 전 생활사에 대한 순간자연사망계수를 추정하였다. 이 접근 방법은 살오징어 크기에 따른 자연 사망 계수를 생물학적 특성(semelparity)을 고려하여 추정하였기에, 살오징어 자원관리와 평가의 불확실성을 줄일 수 있는 생물학적 기준점이 될 것이라 판단된다.
종과 해양 환경에 따라 산란 후 자연 사망이 다르게 나타날 수 있기 때문에 살오징어를 대상으로 산란 직후 사망률 추정 연구가 필요하다. 이를 적용하여 살오징어 사망 모형을 구축한다면 더 정교하고 정밀한 자연사망률 추정과 자원 평가, 관리가 이루어질 수 있을 것으로 본다.
, 2015). 종과 해양 환경에 따라 산란 후 자연 사망이 다르게 나타날 수 있기 때문에 살오징어를 대상으로 산란 직후 사망률 추정 연구가 필요하다. 이를 적용하여 살오징어 사망 모형을 구축한다면 더 정교하고 정밀한 자연사망률 추정과 자원 평가, 관리가 이루어질 수 있을 것으로 본다.
(1997)에서 조사한 암컷 성숙외투장을 사용하였지만 Hamabe(1966)에서 조사한 암컷 성숙외투장과 차이가 있었다. 최근 수온 상승으로 성장 가속화로 성숙 외투장이 작아져 수명 단축의 가능성이 논의되고 있기 때문에(Pecl and Jackson, 2008; Fang et al., 2021), 기후변화에 따른 최신 살오징어 성장과 암컷 성숙에 대한 추가적인 연구가 필요하며, 추후에 이를 반영한다면 기후변화에 따른 살오징어 생물학적인 변화를 고려한 자연 사망률 추정이 가능할 것으로 판단된다.
2°C 범위에서 살오징어 배아 생존율 평균을 사용하였으나, 실제 해양에서는 다양한 수온 범위에 따라 배아 생존율이 다르게 나타날 수 있다. 향후 연구에서 수온과 같은 해양 물리적 요인이 배아 생존율에 미치는 영향을 고려한 모델이 필요하다.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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