초록 ▼

5. 연구결과 및 고찰
1) 계통분류학적 연구
(1) 개모시풀(Boehmeria platanifolia Franch. & Sav.)
거북꼬리와 근연종 7종을 포함한 형태비교 연구 및 LEAFY 2^nd intron, ndhF-rpl32, rps16-trnQ를 활용한 분자계통수 연구를 수행하였다. LEAFY 계통수에서 대상 분류군들은 크게 2개의 종 집단으로 분기되었는데 개모시풀은 2개의 종 집단 모두에 포함되는 것으로 확인되었다. 이러한 결과는 개모시풀이 두 종 집단의 잡종화에 의해 기원한 것임을

5. 연구결과 및 고찰
1) 계통분류학적 연구
(1) 개모시풀(Boehmeria platanifolia Franch. & Sav.)
거북꼬리와 근연종 7종을 포함한 형태비교 연구 및 LEAFY 2^nd intron, ndhF-rpl32, rps16-trnQ를 활용한 분자계통수 연구를 수행하였다. LEAFY 계통수에서 대상 분류군들은 크게 2개의 종 집단으로 분기되었는데 개모시풀은 2개의 종 집단 모두에 포함되는 것으로 확인되었다. 이러한 결과는 개모시풀이 두 종 집단의 잡종화에 의해 기원한 것임을 암시한다. 형태비교 결과, 개모시풀, 거북꼬리, 풀거북꼬리, 왜모시풀이 동일한 분류군이며, 선취권에 따라 왜모시풀로 부르는 것이 타당할 것으로 판단되고, 학명은 B. japonica를 사용해야 하는 것으로 판단되었다.

(2) 아그배나무(Malus toringo (Siebold) Siebold ex de Vriese)
아그배나무와 야광나무를 대상으로 한 형태 및 집단유전 분석 연구 결과 모두 이들 분류군이 뚜렷하게 구분되는 양상을 보여주었다. 제주도의 개아그배나무 추정 식물의 경우는 아그배나무와 야광나무의 중간 형태를 보여주었고, 11개 SSR 마커를 활용한 집단유전 분석에서도 두 종의 유전자형이 섞여 있는 양상을 보였다. 따라서 개아그배나무는 이들 종 간의 교잡종일 가능성을 보여주었다. 한편, 인천 덕적도의 야광나무 집단은 다른 집단에 비해 매우 상이한 유전적 구조를 지니는 것으로 밝혀졌다.

(3) 백운배나무(Pyrus ussuriensis var. hakunensis (Nakai) M. Kim)
기준표본 관찰을 통한 형태분석 및 산돌배나무 6개 집단 85개체, 백운배나무 4개 집단 52개체 총 137개체를 대상으로 12개 SSR 마커를 활용한 유전적 연관 관계 분석 결과, 두 종의 형태 형질 변이 및 유전적 특성이 중첩되었다. 분자계통수 및 AMOVA 분석에서도 두 종이 분리되지 않아 두 종간 유전자흐름이 잘 일어나고 있음을 보여주었다. 백운산에 자생하는 백운배나무 자연집단은 지리적 격리로 인해 약간의 유전적 분화를 겪은 것으로 추정되었다.

(4) 바위떡풀(Saxifraga fortunei var. koraiensis Nakai)
국내 및 국외의 총 11개 지역 18개 집단에서 채집된 7분류군 111개체를 대상으로 nrITS 염기서열을 이용한 계통유연관계 분석 결과, 국내에 널리 분포하는 바위떡풀 분류군의 학명으로는 Saxifraga fortunei var. incisolobata (Engl. & Irmsch.) Nakai가 아닌 Saxifraga fortunei var. koraiensis Nakai를 사용하는 것이 타당한 것으로 밝혀졌다.한편, 본 연구를 통해 일본 고유종으로 알려져 있었던 S. cortusifolia가 제주도 천아계곡에 자생하고 있음이 새롭게 확인되었다.

(5) 가막살나무(Viburnum dilatatum Thunb.)
가막살나무 및 세 근연종을 포함한 비교형태 연구(60개체) 및 ITS, WAXY1, WAXY2를 활용한 분자계통수 연구(38개체) 결과, 털가막살나무는 가막살나무의 이명으로, 무점가막살나무와 덧잎가막살나무는 산가막살나무의 이명으로 처리하는 것이 타당하다고 판단되었다. 가막살나무, 산가막살나무, 덜꿩나무는 공통조상으로부터 비교적 최근에 분화하여 진화해 가고 있는 종으로서 위에 사용된 마커를 통해 계통유연관계를 명확하게 밝히는 데 한계가 있었으며, 푸른가막살은 분석에 포함한 모든 개체가 단계통군을 이루며위 3종과 자매군 관계를 형성하였다.

(6) 명천봄맞이(Androsace septentrionalis L.)
국내외에서 채집된 표본 관찰을 통한 형태분석 및 rbcL, matK, atpF-H, ITS 염기서열 정보를 활용한 분자계통학적 연구 결과 국내 표본관에 소장된 명천봄맞이 표본 대부분은 애기봄맞이의 오동정으로 판명되었다. 한편, 명천봄맞이는 주로 중국 및 몽골에 분포하며, 칠보산 해발 900m에서 채집된 국내 유일 표본은 본종의 최남단 분포역에 해당하는 것으로 확인되었다.

2) 집단유전학적 특성 규명 연구
(1) 덜꿩나무(Viburnum erosum Thunb.)
한국, 중국, 일본, 대만 9개 집단 210개체를 10개 SSR 마커로 분석한 결과 대만 집단은 나머지 집단(상호 구분되지 않고 하나로 유집)과 뚜렷하게 구분되었다. 국내 집단과 해외 집단을 구분할 수 있는 특이 대립유전자를 검출하였으며, 종 내 전체 변이는 집단간 차이(7%)보다 집단 내 변이(93%)에 기인하는 것으로 확인되었다. 이는 덜꿩나무의 붉은 열매가 철새 등 조류에 의해 집단 간에 활발히 산포되고 있기 때문으로 추정되었다.

(2) 피뿌리풀(Stellera chamaejasme L.)
국내(제주) 피뿌리풀 집단은 초지의 삼림화와 남획에 의해 멸종위기에 처한 것으로 추정되었다. 한국, 중국, 몽골 6개 집단 184개체를 대상으로 20개 SSR 마커를 이용하여 집단의 유전적 특성을 분석한 결과, 제주 집단의 유전 다양도는 해외 집단에 비해 크게 낮지 않았다(내몽골 개체군과 유사). 이는 유전 다양도가 높은 외부 집단의 개체들이 유입하여 제주 집단을 형성한 결과이며, 제주 집단 고유 대립유전자의 부재는 집단의 역사가 짧았기 때문으로 생각되었다.

(3) 산수국(Hydrangea serrata for. acuminata (Siebold & Zucc) E. H. Wilson)
10개 집단(한국 내륙, 제주 및 일본) 240개체를 14개 EST-SSR 마커를 개발하여 분석한 결과 제주 집단은 우리나라 내륙의 집단보다는 일본 집단과 유전적 계통이 더 가까웠으며, 내륙 집단에 비해 50~60% 더 높은 유전적 다양성을 지니는 것으로 확인되었다. 제주도가 원예자원인 산수국의 가장 적합한 유전자 급원임이 확증되었다. 한편,내륙 집단 간에는 활발한 유전자 흐름이 일어나고 있는 것으로 추정되었다.

(4) 할미밀망(Clematis trichotoma Nakai)
한국 고유종 할미밀망 10개 집단과 근연종 사위질빵 1개 집단을 대표하는 210개체를 대상으로 10개 SSR 마커를 개발하여 집단의 유전적 특징을 분석하였다. 그 결과 할미밀망은 사위질빵과 유전적으로 뚜렷하게 구분되었으며, 할미밀망의 경우 경기도 소요산 및 전라도 적상산 집단에서 가장 높은 유전적 다양도가 관측되었다. 대부분(88.3%)의 유전적 변이는 집단 내 개체 간 변이에 따른 것으로 확인되었고, 바람에 잘 날리는 수과를 통해 집단 간 활발한 유전자 흐름이 일어나는 것으로 추정되었다.

(5) 층층둥글레(Polygonatum stenophyllum Maxim.)
희귀식물인 층층둥글레 17개 집단 165개체를 대상으로 총 13개의 SSR 마커를 활용하여 집단의 유전적 특성을 분석한 결과 조사된 집단 간에 유전적 분화가 크게 일어난 것으로 확인되었다. 이는 무성생식을 통해 주로 번식하는 종의 특성으로 인한 것으로 추정되었다. 한편, 결실률이 높은 집단일수록 유전 다양도가 높은 것으로 밝혀졌다. 유전자 공급원으로 활용할 수 있는 집단을 선정하여 장기적인 보호 대책 수립 및 모니터링을 지속해 나가는 것이 중요하다고 제안할 수 있다.

3) 차세대염기서열분석법 적용 시범 연구
미선나무 (Abeliophyllum distichum Nakai)
한국 고유속의 유일종인 미선나무 13개 집단(국내에서 알려진 모든 자생 집단 및 일부 복원 집단)의 192개체를 대상으로 GBS (Genotyping-By-Sequencing) 방법을 통해 최종적으로 확보한 2,254개 SNP 자료를 분석한 결과, 경기도 여주 집단의 유전다양도가 가장 높은 것으로 확인되었다. GBS 방법은 각 집단의 유전다양도 평가나 집단 간 유전적 흐름을 기존의 마커보다 더 세밀하게 보여주었으며, 특히 인위적으로 복원한 집단의 유전적 기원 추적에 유용한 정보를 제공하였다.

(출처 : 요약문 7p)

Abstract ▼

5. Results and discussion
1) Phylogenetic study
(1) Boehmeria platanifolia Franch. & Sav.
Comparative morphological studies for seven species, including B. platanifolia and other related species, were performed. In addition, molecular phylogenetic studies were conducted using the sequences

5. Results and discussion
1) Phylogenetic study
(1) Boehmeria platanifolia Franch. & Sav.
Comparative morphological studies for seven species, including B. platanifolia and other related species, were performed. In addition, molecular phylogenetic studies were conducted using the sequences of LEAFY 2nd intron, ndhF-rpl32, and rps16-trnQ. In the LEAFY phylogeny, the target taxa diverged largely into two species groups. The accessions of B. platanifolia were found to be included in both species groups. These results suggest that B. platanifolia originated by hybridization of the two species groups. Morphological comparisons revealed that the B. platanifolia, B. tricuspis, B. tricuspis var. paraspicata and B. japonica were the same taxon. These taxa should be referred to as B. japonica according to the priority rule.

(2) Malus toringo (Siebold) Siebold ex de Vriese
Morphological comparisons and population genetic analyses of M. toringo and M. baccata showed that the two species are distinct taxa. Plants presumed to be ‘M. micromalus’ found on Jejudo Island exhibited intermediate characteristics between M. toringo and M. baccata. Population genetic analysis using 11 SSR markers also strengthened the possibility of hybridization event between the two species as the genotypes of the two species were mixed in the population of ‘M. micromalus’. Interestingly, the M. baccata population of Deokjeokdo island, Incheon, was found to have a significantly different genetic structure than other populations.

(3) Pyrus ussuriensis var. hakunensis (Nakai) M. Kim
Comparative morphological analyses and population genetic study using 12 SSR markers for 137 individuals (85 accessions representing 6 populations of Pyrus ussuriensis var. ussuriensis and 52 accessions representing 4 populations of P. ussuriensis var. hakunensis) revealed the overlapping of the morphological traits and genetic properties of the examined taxa. Molecular phylogeny and AMOVA analyses also showed that the two species were notsegregated, suggesting that gene flow between the two species is actively occurring.

(4) Saxifraga fortunei var. koraiensis Nakai
Results of the phylogenetic study using nrITS sequences of 111 individuals from S. fortunei and 6 related taxa collected from 18 populations (in Korea, Japan and China)showed that the taxon widely distributed in Korea was found to be S. fortunei var. koraiensis Nakai, not S. fortunei var. incisolobata. This study also newly confirmed that S. cortusifolia, known as the endemic species in Japan, grows in Cheona Valley in Jejudo Island.

(5) Viburnum dilatatum Thunb.
Comparative morphological studies of V. dilatatum and 3 closely related species (60 individuals) and phylogenetic studies using the sequences of nrITS, WAXY1, and WAXY2 (38accessions) showed that V. dilatatum for. hispidum is a synonym of V. dilatatum, while V.wrightii var. eglandulosum and V. wrightii var. stipellatum are synonyms of V. wrightii, respectively. The phylogenetic relationship among V. dilatatum, V. wrightii, and V. erosum could not be clearly resolved using the employed markers, implying that they are recentlydiverged from a common ancestor. Meanwhile, all the examined individuals of V. japonicumformed a clade, which is a sister group of the clade including above three species.

(6) Androsace septentrionalis L.
Morphological data observed from the specimens (herbarium as well as field collected specimens) and molecular phylogenetic trees based on the sequences of rbcL, matK, atpF-H,and ITS revealed that most of ‘A. septentrionalis’ specimens deposited in the herbaria of Korea turned out to be misidentified ones. It was confirmed that A. septentriolais is mainlydistributed in China and Mongolia. The only specimen collected from Chilbosan Mt. (at elev.900m) was found to be the southernmost distribution of this species.

2) Population genetic study
(1) Viburnum erosum Thunb.
Analysis of 210 individuals sampled from 9 populations in Korea, China, Japan, and Taiwan using 10 SSR markers revealed that the Taiwanese population was clearly distinguished from the rest of the populations (these were not segregated one another, but mixed as one group). Population specific alleles were identified that could distinguish domestic and foreign populations. The overall generic variation in the species was found tobe due to within population variation (93%) rather than among the populations (7%). This is presumably due to the fact that the red berries of V. erosum are actively dispersed amongthe populations by migratory birds.

(2) Stellera chamaejasme L.
The S. chamaejasme population in Jejudo Island are thought to be endangered by forestation of grassland and over-collecting. As a result of analyzing 20 SSR markers for 184 individuals sampled from 6 populations in Korea (Jejudo Island), China and Mongolia, the genetic diversity of the Jejudo population was not significantly lower than that of the otheroversea populations (similar to the Inner Mongolia population). This is the result of the influx of individuals from oversea populations with high genetic diversity to form Jeju population. The absence of the Jeju population specific allele was thought to be due to theshort history of the population.

(3) Hydrangea serrata for. acuminata (Siebold & Zucc) E. H. Wilson
Analysis of 240 individuals collected from 10 Hydrangea serrata for. acuminata populations (inland, Jeju, and Japan) using 14 EST-SSR markers showed that the Jeju population was closer to the Japanese population than the inland population in Korea. The Jejudo Island populations have been found to have 50-60% higher genetic diversity than theinland populations. Jejudo Island has been confirmed to be the most suitable genetic source of Hydrangea serrata for. acuminata, an important horticultural resource.

(4) Clematis trichotoma Nakai
Analysis of genotypes of 210 individuals representing 10 Korean endemic C. trichotoma populations (and the most closely related species C. apiifolia) using 10 SSR markers showed that the two species are genetically distinct each other. In the case of C. trichotoma,relatively high genetic diversity was observed in the Soyosan Mt. in Gyeonggi-do and Jeoksangsan Mt. in Jeolla-do. Most of the genetic variation (88.3%) was found to be due to variation among individuals within the populations. It was suggested that gene flow among the populations is actively occurred by the wind-dispersed achene of C. trichotoma.

(5) Polygonatum stenophyllum Maxim.
Genetic characterization of 165 individuals representing 17 populations of a rare species P. stenophyllum revealed significant genetic differentiation among the examined populations. This is presumably due to the characteristics of the species that reproduce mainly by asexual reproduction. Noticeably, the populations with higher fruiting rate showed higher genetic diversity. It would be important to establish protection plans and long-term monitoring program by selecting populations that can be used as gene sources.

3) Pilot study using NGS data
Abeliophyllum distichum Nakai
A total of 2,254 SNP data obtained by GBS (Genotyping-By-Sequencing) technique were analyzed on 192 individuals representing 13 populatins of A. distichum, a sole species of Korean endemic genus. As a result, the genetic diversity of Yeoju, Gyeonggi-do was found to be the highest. The GBS method showed more detailed evaluation of genetic diversity of each population or genetic flow among the populations than the previous population genetic approaches, and provided useful information for tracking the genetic origin of the artificially restored population.

(출처 : SUMMARY 13p)

목차 Contents

• 표지 ... 1
• 제출문 ... 3
• 요약문 ... 5
• Summary ... 11
• 목차 ... 17
• 표목차 ... 19
• 그림목차 ... 22
• Ⅰ. 사업 개요 ... 27
• 1. 연구사업의 배경 ... 27
• 2. 연구사업의 범위 및 주요내용 ... 29
• 가. 계통분류학적 연구 ... 30
• 나. 집단유전학적 특성 규명 연구 ... 31
• 다. 차세대염기서열분석법 적용 시범 연구 ... 32
• 3. 연구 추진체계 및 추진일정 ... 33
• 가. 추진체계 ... 33
• 나. 추진일정 ... 34
• 다. 분기별 실적 관리 업무 ... 35
• 라. 주요 유전자원 관리방법 ... 36
• Ⅱ. 연구사업 수행방법 ... 37
• 1. 계통분류학적 연구 ... 37
• 2. 집단유전학적 특성 규명 연구 ... 39
• 3. 차세대염기서열분석법 적용 시범 연구 ... 42
• Ⅲ. 연구 수행 결과 ... 45
• 1. 계통분류학적 연구 ... 45
• 가. 개모시풀 (Boehmeria platanifolia Franch. & Sav.) ... 46
• 나. 아그배나무(Malus toringo (Siebold) Siebold ex de Vriese) ... 75
• 다. 백운배나무 (Pyrus ussuriensis var. hakunensis (Nakai) M. Kim) ... 121
• 라. 바위떡풀 (Saxifraga fortunei var. incisolobata (Engl. & Irmsch.) Nakai) ... 164
• 마. 가막살나무 (Viburnum dilatatum Thunb.) ... 186
• 바. 명천봄맞이 (Androsace septentrionalis L.) ... 216
• 2. 집단유전학적 특성 규명 연구 ... 229
• 가. 덜꿩나무 (Viburnum erosum Thunb.) ... 230
• 나. 피뿌리풀 (Stellera chamaejasme L.) ... 242
• 다. 산수국 (Hydrangea serrata for. acuminata (Siebold & Zucc) E. H. Wilson) ... 265
• 라. 할미밀망 (Clematis trichotoma Nakai) ... 283
• 마. 층층둥굴레 (Polygonatum stenophyllum Maxim.) ... 313
• 3. 차세대염기서열분석법 적용 시범 연구 ... 334
• Ⅳ. 기대성과 및 활용방안 ... 360
• 1. 계통분류학적 연구 ... 360
• 2. 집단유전학적 연구 ... 360
• 3. 차세대염기서열분석법 연구 ... 360
• Ⅴ. 참고문헌 ... 361
• 끝페이지 ... 373