고추 내습성의 생리적, 유전적 특성과 계통 육성 Studies on physiological and genetic characteristics and breeding of waterlogging tolerance in pepper (Capsicum annuum L.)원문보기
본 연구는 고추 유전자원으로부터 습해에 강한 고추 계통을 선발하고, 선발된 내습성 계통의 유전적, 생리적 특성 구명을 구명코자 수행하였다. 고추 유묘기 내습성 검정조건과 생리적 반응 구명을 위해 묘령별 침수시간 및 엽록소 함량, 엽록소 형광 반응(Fv/Fm), 정규식생분포지수를 측정 비교하였고, 내습성 및 감수성 계통을 6점씩 선발하여 재배시험을 통해 선발의 유용성을 확인하였다. 선발한 계통의 형태, 원예적 특성에 대해 gene ontogeny(...
본 연구는 고추 유전자원으로부터 습해에 강한 고추 계통을 선발하고, 선발된 내습성 계통의 유전적, 생리적 특성 구명을 구명코자 수행하였다. 고추 유묘기 내습성 검정조건과 생리적 반응 구명을 위해 묘령별 침수시간 및 엽록소 함량, 엽록소 형광 반응(Fv/Fm), 정규식생분포지수를 측정 비교하였고, 내습성 및 감수성 계통을 6점씩 선발하여 재배시험을 통해 선발의 유용성을 확인하였다. 선발한 계통의 형태, 원예적 특성에 대해 gene ontogeny(GO) 검정을 하여 발현에 차이가 나는 유전자 분석을 실시하였다. 묘령별로 25일 묘의 경우, 습해 저항성 및 감수성 품종 간 큰 차이를 보이지 않았으며, 45일 묘는 침수처리 기간이 길어질수록 엽록소 함량과 Fv/Fm 감소폭이 매우 컸다. 65일 묘도 45일 묘와 비슷한 경향을 보여 육묘일수가 짧고 침수에 대한 품종 간 반응이 확실히 구분되는 45일 묘가 침수처리에 적합하다고 판단하였다. Fv/Fm 감소율이 가장 적은 품종은 ‘LV2319’, 가장 큰 품종은 ‘코네시안 핫’이었다. 침수시간별로는 45일묘를 이용한 침수처리 5일째에 엽록소 및 Fv/Fm이 품종 간 감소율에 차이를 보였는데, 3일과 5일째 생리반응이 뚜렷한 차이를 보였다. 따라서 침수 처리기간을 72시간, 84시간, 96시간 및 108시간으로 보다 세분화하여 처리한 결과 침수 84시간이 저항성과 감수성 계통 구분이 가능한 시간임을 확인하였다. 침수처리 후 적외선카메라영상으로 식물의 활성도 평가 지표로 많이 활용되고 있는 정규식생분포지수(NDVI: normalized difference vegetation index) 분석 결과 식물활력의 구분이 가능하였다. 획득한 영상을 NDVI 수치로 변환하면 침수처리 후 84시간 후에 앞선 유묘기 침수처리 실험에서 저항성과 감수성으로 선발된 품종 간 구분이 가능하여, 고추 유묘기 내습성 선발 지표로 사용이 가능하였다. 내습성 계통 선발을 위해 고추 274점을 유묘기 침수처리 후 고사주수, 신초고사, 낙엽, 뿌리갈변 정도 등을 평가하여 내습성 자원 6점, 감수성 자원 6점 총 12점을 선발하였다. 유묘기 침수처리로 선발한 내습성 및 감수성 계통이 포장상태에서도 습해 저항성 또는 감수성을 나타내는지 확인하기 위해 배수가 양호한 밭 토양과 불량한 논 토양에서 재배시험을 수행하였다. 내습성 계통의 식물체 초장은 밭 토양에 비해 논 토양에서 재배했을 때 평균 10.8%의 감소율을 보였다. 그 중 가장 적게 감소한 계통은 5.7%의 감소율을 보인 DIR2였고 가장 많이 감소한 계통은 20.3%의 감소율을 보인 DIR1이었다. 내습성 계통 중 DIR6은 오히려 논 재배시 초장이 증가한 것이 확인되었다. 반면 감수성 계통의 초장은 논 재배시 밭 재배보다 평균 44.4% 감소하였다. 고추 과실의 품질을 결정하는 요인인 과중과 과장도 내습성 계통이 감수성 계통에 비해 논 토양 재배 시 감소율이 낮아 재배 적응성이 높은 것을 확인하였다. 고추 수량은 내습성 계통이 감수성 계통에 비해 논 토양 재배에서도 밭 토양과 비슷한 수준으로 나타났다. 내습성 계통 중 DIR1은 수량이 4.4% 증가하였으며, 감수성 계통은 평균 30.8% 감소하였다. 유묘기에 선발한 내습성 계통의 생육이 밭 토양보다 산화환원전위가 낮고 토양 기상 비율이 낮아 습해를 받기 쉬운 환경에서도 양호하였기 때문에 유묘기 선발법이 내습성 고추 계통 육성 조기 선발법으로 적합하다는 결론을 얻었다. 내습성 계통과 감수성 계통을 논과 밭 토양에서 재배 후 재배종료 시점에 뿌리를 채취하여 영상으로 분석한 결과 내습성 계통인 DIR1은 논 토양 재배에서 세근이 많이 발달하였으나 감수성 계통인 DIS1은 반대로 밭 토양 재배 시에 세근발생이 많았다. 주사전자현미경 검경 시 배수가 불량한 논에서 재배했을 경우 내습성 및 감수성 계통 모두 피층 내 통기조직 발달이 확대되었는데 내습성 계통에 비해 감수성 계통은 물관부 통기조직이 매우 적게 발달된 반면 세포내 통기조직은 넓게 형성되었다. 내습성 계통과 감수성 계통 12점의 계통 간 유연관계는 유사도 0.7에서 3개의 그룹으로 분류되었는데 내습성 6계통 은 한 개의 그룹으로 유연관계가 매우 가까웠으며 내습성이 약한 계통은 두 개 그룹으로 나누어졌다. 내습성 및 감수성 선발계통 각 1점씩을 대상으로 침수처리 후 GO 분석을 통해 추출된 유전자들을 기능별로 분류해보면 생물학적 과정(biological process)에 관여하는 유전자 발현이 가장 크게 영향을 받았으며, 분자 기능(molecular function)과 세포 요소(cellular component) 관련 유전자를 포함하여 모든 기능의 유전자 발현 변화가 감수성 계통보다 내습성 계통에서 크게 일어났다. 침수처리 후 발현 양상이 유의하게 차이나는 유전자의 보다 자세한 기능을 측정한 결과 내습성 계통에서 발현량이 증가한 유전자는 CA02g26670은 CONSTANS protein과 관련있는 유전자로 일장조건에 따른 개화조절에 관여하는 유전자이며, 발현량이 감소한 유전자는 CA01g21450, CA01g22480, CA01g34470, CA02g00370, CA02g00380이었다.감수성 계통에서 침수처리 후 발현량이 증가한 유전자는 CA02g09720, CA02g21290, CA03g16520, CA07g02110, CA12g17910이었는데 각각 단백질 분해효소 활성 저해, DNA binding, 세포벽 분해효소 억제, nodulin 관련 유전자 등으로 밝혀진 유전자들이었다. 감수성 계통에서 발현량이 감소한 유전자는 CA02g02820, CA03g21390, CA06g17700, CA07g18230로 각각 칼슘이온결합, 고온환경 발현기작, 레시틴 생합성 경로의 수용성중간대사체인 phosphocholine 합성 및 저온스트레스 관련 등의 기능을 한다. 내습성 계통과 감수성 계통에서 동시에 발현이 증가한 유전자는 고온 등 환경스트레스로 인한 Apoptosis와 관련된 유전자와 Peroxidase와 관련있는 유전자로 확인되었고, 발현이 동시에 감소한 유전자는 Nucleoside transporter인 CA02g16990로 확인되었으며, 나머지 선발 유전자는 유전자 발현이 확인되지 않았다. 내습성 및 감수성 계통간 습해 조건에서 발현에 차이를 보이는 유전자 구명을 기반으로 향후 불량환경에 대해 저항성을 보이는 계통 육성 및 관련 생리반응에 대한 다양한 연구가 필요하다.
본 연구는 고추 유전자원으로부터 습해에 강한 고추 계통을 선발하고, 선발된 내습성 계통의 유전적, 생리적 특성 구명을 구명코자 수행하였다. 고추 유묘기 내습성 검정조건과 생리적 반응 구명을 위해 묘령별 침수시간 및 엽록소 함량, 엽록소 형광 반응(Fv/Fm), 정규식생분포지수를 측정 비교하였고, 내습성 및 감수성 계통을 6점씩 선발하여 재배시험을 통해 선발의 유용성을 확인하였다. 선발한 계통의 형태, 원예적 특성에 대해 gene ontogeny(GO) 검정을 하여 발현에 차이가 나는 유전자 분석을 실시하였다. 묘령별로 25일 묘의 경우, 습해 저항성 및 감수성 품종 간 큰 차이를 보이지 않았으며, 45일 묘는 침수처리 기간이 길어질수록 엽록소 함량과 Fv/Fm 감소폭이 매우 컸다. 65일 묘도 45일 묘와 비슷한 경향을 보여 육묘일수가 짧고 침수에 대한 품종 간 반응이 확실히 구분되는 45일 묘가 침수처리에 적합하다고 판단하였다. Fv/Fm 감소율이 가장 적은 품종은 ‘LV2319’, 가장 큰 품종은 ‘코네시안 핫’이었다. 침수시간별로는 45일묘를 이용한 침수처리 5일째에 엽록소 및 Fv/Fm이 품종 간 감소율에 차이를 보였는데, 3일과 5일째 생리반응이 뚜렷한 차이를 보였다. 따라서 침수 처리기간을 72시간, 84시간, 96시간 및 108시간으로 보다 세분화하여 처리한 결과 침수 84시간이 저항성과 감수성 계통 구분이 가능한 시간임을 확인하였다. 침수처리 후 적외선카메라영상으로 식물의 활성도 평가 지표로 많이 활용되고 있는 정규식생분포지수(NDVI: normalized difference vegetation index) 분석 결과 식물활력의 구분이 가능하였다. 획득한 영상을 NDVI 수치로 변환하면 침수처리 후 84시간 후에 앞선 유묘기 침수처리 실험에서 저항성과 감수성으로 선발된 품종 간 구분이 가능하여, 고추 유묘기 내습성 선발 지표로 사용이 가능하였다. 내습성 계통 선발을 위해 고추 274점을 유묘기 침수처리 후 고사주수, 신초고사, 낙엽, 뿌리갈변 정도 등을 평가하여 내습성 자원 6점, 감수성 자원 6점 총 12점을 선발하였다. 유묘기 침수처리로 선발한 내습성 및 감수성 계통이 포장상태에서도 습해 저항성 또는 감수성을 나타내는지 확인하기 위해 배수가 양호한 밭 토양과 불량한 논 토양에서 재배시험을 수행하였다. 내습성 계통의 식물체 초장은 밭 토양에 비해 논 토양에서 재배했을 때 평균 10.8%의 감소율을 보였다. 그 중 가장 적게 감소한 계통은 5.7%의 감소율을 보인 DIR2였고 가장 많이 감소한 계통은 20.3%의 감소율을 보인 DIR1이었다. 내습성 계통 중 DIR6은 오히려 논 재배시 초장이 증가한 것이 확인되었다. 반면 감수성 계통의 초장은 논 재배시 밭 재배보다 평균 44.4% 감소하였다. 고추 과실의 품질을 결정하는 요인인 과중과 과장도 내습성 계통이 감수성 계통에 비해 논 토양 재배 시 감소율이 낮아 재배 적응성이 높은 것을 확인하였다. 고추 수량은 내습성 계통이 감수성 계통에 비해 논 토양 재배에서도 밭 토양과 비슷한 수준으로 나타났다. 내습성 계통 중 DIR1은 수량이 4.4% 증가하였으며, 감수성 계통은 평균 30.8% 감소하였다. 유묘기에 선발한 내습성 계통의 생육이 밭 토양보다 산화환원전위가 낮고 토양 기상 비율이 낮아 습해를 받기 쉬운 환경에서도 양호하였기 때문에 유묘기 선발법이 내습성 고추 계통 육성 조기 선발법으로 적합하다는 결론을 얻었다. 내습성 계통과 감수성 계통을 논과 밭 토양에서 재배 후 재배종료 시점에 뿌리를 채취하여 영상으로 분석한 결과 내습성 계통인 DIR1은 논 토양 재배에서 세근이 많이 발달하였으나 감수성 계통인 DIS1은 반대로 밭 토양 재배 시에 세근발생이 많았다. 주사전자현미경 검경 시 배수가 불량한 논에서 재배했을 경우 내습성 및 감수성 계통 모두 피층 내 통기조직 발달이 확대되었는데 내습성 계통에 비해 감수성 계통은 물관부 통기조직이 매우 적게 발달된 반면 세포내 통기조직은 넓게 형성되었다. 내습성 계통과 감수성 계통 12점의 계통 간 유연관계는 유사도 0.7에서 3개의 그룹으로 분류되었는데 내습성 6계통 은 한 개의 그룹으로 유연관계가 매우 가까웠으며 내습성이 약한 계통은 두 개 그룹으로 나누어졌다. 내습성 및 감수성 선발계통 각 1점씩을 대상으로 침수처리 후 GO 분석을 통해 추출된 유전자들을 기능별로 분류해보면 생물학적 과정(biological process)에 관여하는 유전자 발현이 가장 크게 영향을 받았으며, 분자 기능(molecular function)과 세포 요소(cellular component) 관련 유전자를 포함하여 모든 기능의 유전자 발현 변화가 감수성 계통보다 내습성 계통에서 크게 일어났다. 침수처리 후 발현 양상이 유의하게 차이나는 유전자의 보다 자세한 기능을 측정한 결과 내습성 계통에서 발현량이 증가한 유전자는 CA02g26670은 CONSTANS protein과 관련있는 유전자로 일장조건에 따른 개화조절에 관여하는 유전자이며, 발현량이 감소한 유전자는 CA01g21450, CA01g22480, CA01g34470, CA02g00370, CA02g00380이었다.감수성 계통에서 침수처리 후 발현량이 증가한 유전자는 CA02g09720, CA02g21290, CA03g16520, CA07g02110, CA12g17910이었는데 각각 단백질 분해효소 활성 저해, DNA binding, 세포벽 분해효소 억제, nodulin 관련 유전자 등으로 밝혀진 유전자들이었다. 감수성 계통에서 발현량이 감소한 유전자는 CA02g02820, CA03g21390, CA06g17700, CA07g18230로 각각 칼슘이온결합, 고온환경 발현기작, 레시틴 생합성 경로의 수용성중간대사체인 phosphocholine 합성 및 저온스트레스 관련 등의 기능을 한다. 내습성 계통과 감수성 계통에서 동시에 발현이 증가한 유전자는 고온 등 환경스트레스로 인한 Apoptosis와 관련된 유전자와 Peroxidase와 관련있는 유전자로 확인되었고, 발현이 동시에 감소한 유전자는 Nucleoside transporter인 CA02g16990로 확인되었으며, 나머지 선발 유전자는 유전자 발현이 확인되지 않았다. 내습성 및 감수성 계통간 습해 조건에서 발현에 차이를 보이는 유전자 구명을 기반으로 향후 불량환경에 대해 저항성을 보이는 계통 육성 및 관련 생리반응에 대한 다양한 연구가 필요하다.
This study was conducted to select lines tolerant to excessive water injury among pepper germplasm and to investigate the genetic and physiological characteristics of those lines in order to contribute to the breeding of pepper (Capsicum annuum L.) cultivars with stable productivity in abnormal weat...
This study was conducted to select lines tolerant to excessive water injury among pepper germplasm and to investigate the genetic and physiological characteristics of those lines in order to contribute to the breeding of pepper (Capsicum annuum L.) cultivars with stable productivity in abnormal weather. Chlorophyll content and Fv/Fm of pepper seedlings with different ages and immersion times were compared to investigate test conditions for excessive water tolerance and physiological response. The 25-day -old seedlings showed no significant difference between the excessive water tolerant and susceptible varieties. However, the chlorophyll content and Fv/Fm of 45-day-old seedlings were greatly reduced as immersion time increased. ‘LV2319’ showed the least decrease in the chlorophyll content and Fv/Fm, and ‘Konesian hot’ showed the highest. Because 65-day-old seedlings showed similar tendency to the 45 -day-old seedlings, an appropriate seedling age for immersion treatment was 45 days whose duration for raising seedlings is relatively short and response to immersion between varieties were clearly differentiated. Differences in decreasing rate of chlorophyll content and Fv/Fm were observed among cultivars on the 5th day after immersion in 45-day-old seedlings and physiological responses were drastically differentiated in the 3rd and 5th days. After subdividing Immersion times, it was confirmed that 84 hours of immersion was enough to distinguish peppers with tolerance and susceptibility. In addition, the results of normalized difference vegetation index (NDVI) analysis, which is widely used as an index of plant vigor, can visualize the difference in plant vigor through infrared camera, and obtained images can be converted into NDVI values, indicated that tolerant and susceptible cultivars can be distinguished after 84 hours of immersion treatment and, therefore, this can be used as a selection index of excessive water tolerance in pepper. For the selection of excessive water tolerant pepper lines, 274 pepper seedlings were evaluated for the number of withered plants and shoots, and the degree of defoliation and root browning after immersion treatment. A total of 12 pepper lines were selected with 6 resistant and 6 susceptible lines. The excessive water tolerant and susceptible pepper lines were grown in both field with good drainage and paddy with poor drainage to determine whether those lines selected by seedling immersion treatment also show tolerance and susceptibility in field condition. The tolerant lines showed 10.8% reduction of plant height in paddy compared to field soil. ‘DIR2’ and ‘DIR1’ showed the lowest and highest decrease rate of 5.7% and 20.3%, respectively. Interestingly, a tolerant line, ‘DIR6’, showed the increase in plant height in paddy. However, the plant height of susceptible lines decreased by 44.4%, on average, in paddy compared to field. The fruit weight and length which are quality factors of pepper fruits, were also higher in tolerant than in susceptible lines when they are grown in paddy. The yield of tolerant lines grown in paddy soil was similar to that grown in field soil. Among tolerant lines, ‘DIR1’ showed 4.4% increase in yield but the yield of susceptible lines decreased by 30.8%, on average. These results imply that the seedling selection method is suitable for early selection of excessive water tolerant lines since the growth was better in tolerant lines which were selected from the environment that is susceptible to excessive water injury and that the oxidation-reduction potential is low. After growing tolerant and susceptible lines in both paddy and field, roots were sampled and the number of rootlets was investigated. A tolerant line ‘DIR1’ grown in paddy produced more roots than that in filed; however, a susceptible line, ‘DIS1’ produced more roots in field than paddy. Both tolerant and susceptible lines grown in paddy with poor drainage had enlarged aerenchyma in cortex but there were differences in the development of xylem and aerenchyma among different lines. Genetic relationship among 6 tolerant and 6 susceptible lines was investigated with Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD). Tolerant and susceptible lines were grouped separately at similarity coefficient 0.7. All 6 tolerant lines were grouped together showing high genetic similarity but susceptible lines were divided into two subgroups. Each of the tolerant and susceptible lines went through immersion treatment and differentially expressed genes between them were analyzed. In a tolerant line, the expression of A CA02g26670 gene, which is involved in CONSTANS protein pathway and regulation of flowering by day length, increased but that of CA01g21450, CA01g22480, CA01g34470, CA02g00370 and CA02g00380 decreased. In a susceptible line, gene expression increased in CA02g09720, CA02g21290, CA03g16520, CA07g02110 and CA12g17910, which are involved in inhibition of proteolytic enzyme activity, DNA binding, inhibition of cell wall degrading enzyme and nodulin, respectively. The expression of CA02g02820, CA03g21390, CA06g17700 and CA07g18230 in a susceptible line decrease, which are related to calcium-ion binding, high temperature, synthesis of phosphocholine and cold stress, respectively. The expression of genes related to Apoptosis and peroxidase increased and that of CA02g16990 that has a function of nucleoside transporter decreased in both tolerant and susceptible lines. Based on the gene expression that differs between the tolerant and susceptible lines, further studies are needed on breeding abiotic stress tolerance lines and related physiological responses.
This study was conducted to select lines tolerant to excessive water injury among pepper germplasm and to investigate the genetic and physiological characteristics of those lines in order to contribute to the breeding of pepper (Capsicum annuum L.) cultivars with stable productivity in abnormal weather. Chlorophyll content and Fv/Fm of pepper seedlings with different ages and immersion times were compared to investigate test conditions for excessive water tolerance and physiological response. The 25-day -old seedlings showed no significant difference between the excessive water tolerant and susceptible varieties. However, the chlorophyll content and Fv/Fm of 45-day-old seedlings were greatly reduced as immersion time increased. ‘LV2319’ showed the least decrease in the chlorophyll content and Fv/Fm, and ‘Konesian hot’ showed the highest. Because 65-day-old seedlings showed similar tendency to the 45 -day-old seedlings, an appropriate seedling age for immersion treatment was 45 days whose duration for raising seedlings is relatively short and response to immersion between varieties were clearly differentiated. Differences in decreasing rate of chlorophyll content and Fv/Fm were observed among cultivars on the 5th day after immersion in 45-day-old seedlings and physiological responses were drastically differentiated in the 3rd and 5th days. After subdividing Immersion times, it was confirmed that 84 hours of immersion was enough to distinguish peppers with tolerance and susceptibility. In addition, the results of normalized difference vegetation index (NDVI) analysis, which is widely used as an index of plant vigor, can visualize the difference in plant vigor through infrared camera, and obtained images can be converted into NDVI values, indicated that tolerant and susceptible cultivars can be distinguished after 84 hours of immersion treatment and, therefore, this can be used as a selection index of excessive water tolerance in pepper. For the selection of excessive water tolerant pepper lines, 274 pepper seedlings were evaluated for the number of withered plants and shoots, and the degree of defoliation and root browning after immersion treatment. A total of 12 pepper lines were selected with 6 resistant and 6 susceptible lines. The excessive water tolerant and susceptible pepper lines were grown in both field with good drainage and paddy with poor drainage to determine whether those lines selected by seedling immersion treatment also show tolerance and susceptibility in field condition. The tolerant lines showed 10.8% reduction of plant height in paddy compared to field soil. ‘DIR2’ and ‘DIR1’ showed the lowest and highest decrease rate of 5.7% and 20.3%, respectively. Interestingly, a tolerant line, ‘DIR6’, showed the increase in plant height in paddy. However, the plant height of susceptible lines decreased by 44.4%, on average, in paddy compared to field. The fruit weight and length which are quality factors of pepper fruits, were also higher in tolerant than in susceptible lines when they are grown in paddy. The yield of tolerant lines grown in paddy soil was similar to that grown in field soil. Among tolerant lines, ‘DIR1’ showed 4.4% increase in yield but the yield of susceptible lines decreased by 30.8%, on average. These results imply that the seedling selection method is suitable for early selection of excessive water tolerant lines since the growth was better in tolerant lines which were selected from the environment that is susceptible to excessive water injury and that the oxidation-reduction potential is low. After growing tolerant and susceptible lines in both paddy and field, roots were sampled and the number of rootlets was investigated. A tolerant line ‘DIR1’ grown in paddy produced more roots than that in filed; however, a susceptible line, ‘DIS1’ produced more roots in field than paddy. Both tolerant and susceptible lines grown in paddy with poor drainage had enlarged aerenchyma in cortex but there were differences in the development of xylem and aerenchyma among different lines. Genetic relationship among 6 tolerant and 6 susceptible lines was investigated with Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD). Tolerant and susceptible lines were grouped separately at similarity coefficient 0.7. All 6 tolerant lines were grouped together showing high genetic similarity but susceptible lines were divided into two subgroups. Each of the tolerant and susceptible lines went through immersion treatment and differentially expressed genes between them were analyzed. In a tolerant line, the expression of A CA02g26670 gene, which is involved in CONSTANS protein pathway and regulation of flowering by day length, increased but that of CA01g21450, CA01g22480, CA01g34470, CA02g00370 and CA02g00380 decreased. In a susceptible line, gene expression increased in CA02g09720, CA02g21290, CA03g16520, CA07g02110 and CA12g17910, which are involved in inhibition of proteolytic enzyme activity, DNA binding, inhibition of cell wall degrading enzyme and nodulin, respectively. The expression of CA02g02820, CA03g21390, CA06g17700 and CA07g18230 in a susceptible line decrease, which are related to calcium-ion binding, high temperature, synthesis of phosphocholine and cold stress, respectively. The expression of genes related to Apoptosis and peroxidase increased and that of CA02g16990 that has a function of nucleoside transporter decreased in both tolerant and susceptible lines. Based on the gene expression that differs between the tolerant and susceptible lines, further studies are needed on breeding abiotic stress tolerance lines and related physiological responses.
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