지의류는 균류와 조류 또는 남세균이 공생하는 복합 유기체로 전세계적으로는 19,000여 종이 보고되었다. 그 중에서도 극지방에서의 지의류는 주요 생태계 구성요소로서 일차생산자, 피식자, 공생체 등의 다양한 생태학적 역할을 수행한다. 극지 육상 생태계의 구조와 기능을 이해하기 위해서는 지의류의 명료한 동정이 필수적으로 선행되어야 한다. 전통적인 지의류 분류는 형태화학 형질을 사용해왔으며, 현재는 분자계통학적 방법을 추가하여 지의류 종을 종합적으로 정의하고 있다. 본 논문은 크게 남극 킹조지섬의 지의류 다양성 연구와 Cladonia속의 다계통의 여러 종들을 포함하고 있는 Cladonia gracilis group에 대한 계통분류학적 연구로 구성되어 있다. ...
지의류는 균류와 조류 또는 남세균이 공생하는 복합 유기체로 전세계적으로는 19,000여 종이 보고되었다. 그 중에서도 극지방에서의 지의류는 주요 생태계 구성요소로서 일차생산자, 피식자, 공생체 등의 다양한 생태학적 역할을 수행한다. 극지 육상 생태계의 구조와 기능을 이해하기 위해서는 지의류의 명료한 동정이 필수적으로 선행되어야 한다. 전통적인 지의류 분류는 형태화학 형질을 사용해왔으며, 현재는 분자계통학적 방법을 추가하여 지의류 종을 종합적으로 정의하고 있다. 본 논문은 크게 남극 킹조지섬의 지의류 다양성 연구와 Cladonia속의 다계통의 여러 종들을 포함하고 있는 Cladonia gracilis group에 대한 계통분류학적 연구로 구성되어 있다. 남극 세종과학기지가 위치한 바톤반도를 중심으로 맥스웰만 주변지역의 지의류 다양성을 조사하였다. 그 결과 58속 104종에 이르는 종을 확인하였고, 맥스웰만에서 22종의 미기록종을 추가로 보고하였다. 이중 31종은 남극 고유종인 것으로 확인되었다. 목(order) 수준에서는 별지의강(Lecanorales)이 가장 높은 다양성을 보였으며, 과(family) 수준에서는 사슴지의과(Cladoniaceae)가 가장 다양성이 높았다. 사슴지의과의 경우 종의 대다수가 사슴지의속(Cladonia)으로 분류되었다. 사슴지의과에서 가장 큰 속인 사슴지의속은 최근 계통분류학적 연구에 따르면 13개의 Clade로 나뉘며 이중 Clade Cladonia는 다시 11개의 Subclade로 구분된다(Stenroos et al. 2019). 본 논문에서는 Subclade Graciles 내의 다계통으로 알려진 Cladonia gracilis group (Ahti 1980)에 속하며 종간의 구분이 어려운 C. gracilis와 C. cornuta에 대해 계통분류학적 연구를 수행하였다. 전통적으로 두 종은 분아 (soredia)의 유무로 구분되어왔으나, 다양한 분자마커들을 이용한 최근의 계통분류 연구에서는 두 종을 명확히 구분할 수 없었다. 일반적으로 곰팡이의 분자 분류에 사용하는 마커인 Internal Transcribed Spacer (ITS)와 nuclear Large Subunit (nuLSU)는 사슴지의과의 계통발생적 유연관계를 해석하는데 충분하지 못하다. 따라서 본 연구에서는 두 종간의 계통학적 유연관계를 밝히기 위하여, 사슴지의과에 특이적인 9개의 마커들(CDC12, ESA1, GPITA, HYP2-EF3, ICDH, MPP2, SNF7, VATPS and ZFCP)을 개발하였다. 새로 개발한 마커들은 모두 ITS보다 진화속도가 최소 3배 이상 빠른 것으로 나타났다. 그 중에서도 MPP2 는 가장 빠르게 진화해온 마커로, 염기 치환율(substitution rate)이 ITS 보다 7배 높은 것으로 확인되었다. 이렇게 새로 개발한 마커들을 기존의 ITS와 함께 사용하여 해상도 높은 계통수를 얻었다. 다양한 방법(Maximum Parsimony, Maximum Likelihood, Neighbor Joining, Bayesian method)으로 계통수를 그린 결과, ITS 만으로 그린 계통수와 비교하여, 높은 bootstrap value와 함께 모든 방법에 있어서 유지되는 가지(branch)가 늘어난 것을 확인하였다. 이렇게 얻은 계통수를 바탕으로, 종 동정에 혼란이 있는 C. gracilis group의 분류에 사용하는 형질들을 확인하였다. 총 스무개의 형질(14개의 형태형질, 4개의 화학형질, 2개의 생태형질)을 이용하여 형질표를 만들어 비교하였으나 해상도가 높은 계통수에서조차 C. gracilis와 C. cornuta를 구분할 수 없었다. 두 종의 식별 형질인 분아 역시 계통수에 의해 지지되지 않았으며, 나머지 열아홉개의 형질들 모두 어떠한 clade에서도 지지되지 않았다. 그동안 사용해왔던 식별형질인 분아는 두 종의 진화 유연관계를 반영하지 못하였으며, 새로운 식별형질 역시 찾을 수 없었다. 결론적으로 C. gracilis와 C. cornuta는 서로 다른 종으로 구분지을 수 없으므로 C. cornuta를 C. gracilis의 이명으로 처리하는 것이 타당하다.
지의류는 균류와 조류 또는 남세균이 공생하는 복합 유기체로 전세계적으로는 19,000여 종이 보고되었다. 그 중에서도 극지방에서의 지의류는 주요 생태계 구성요소로서 일차생산자, 피식자, 공생체 등의 다양한 생태학적 역할을 수행한다. 극지 육상 생태계의 구조와 기능을 이해하기 위해서는 지의류의 명료한 동정이 필수적으로 선행되어야 한다. 전통적인 지의류 분류는 형태화학 형질을 사용해왔으며, 현재는 분자계통학적 방법을 추가하여 지의류 종을 종합적으로 정의하고 있다. 본 논문은 크게 남극 킹조지섬의 지의류 다양성 연구와 Cladonia속의 다계통의 여러 종들을 포함하고 있는 Cladonia gracilis group에 대한 계통분류학적 연구로 구성되어 있다. 남극 세종과학기지가 위치한 바톤반도를 중심으로 맥스웰만 주변지역의 지의류 다양성을 조사하였다. 그 결과 58속 104종에 이르는 종을 확인하였고, 맥스웰만에서 22종의 미기록종을 추가로 보고하였다. 이중 31종은 남극 고유종인 것으로 확인되었다. 목(order) 수준에서는 별지의강(Lecanorales)이 가장 높은 다양성을 보였으며, 과(family) 수준에서는 사슴지의과(Cladoniaceae)가 가장 다양성이 높았다. 사슴지의과의 경우 종의 대다수가 사슴지의속(Cladonia)으로 분류되었다. 사슴지의과에서 가장 큰 속인 사슴지의속은 최근 계통분류학적 연구에 따르면 13개의 Clade로 나뉘며 이중 Clade Cladonia는 다시 11개의 Subclade로 구분된다(Stenroos et al. 2019). 본 논문에서는 Subclade Graciles 내의 다계통으로 알려진 Cladonia gracilis group (Ahti 1980)에 속하며 종간의 구분이 어려운 C. gracilis와 C. cornuta에 대해 계통분류학적 연구를 수행하였다. 전통적으로 두 종은 분아 (soredia)의 유무로 구분되어왔으나, 다양한 분자마커들을 이용한 최근의 계통분류 연구에서는 두 종을 명확히 구분할 수 없었다. 일반적으로 곰팡이의 분자 분류에 사용하는 마커인 Internal Transcribed Spacer (ITS)와 nuclear Large Subunit (nuLSU)는 사슴지의과의 계통발생적 유연관계를 해석하는데 충분하지 못하다. 따라서 본 연구에서는 두 종간의 계통학적 유연관계를 밝히기 위하여, 사슴지의과에 특이적인 9개의 마커들(CDC12, ESA1, GPITA, HYP2-EF3, ICDH, MPP2, SNF7, VATPS and ZFCP)을 개발하였다. 새로 개발한 마커들은 모두 ITS보다 진화속도가 최소 3배 이상 빠른 것으로 나타났다. 그 중에서도 MPP2 는 가장 빠르게 진화해온 마커로, 염기 치환율(substitution rate)이 ITS 보다 7배 높은 것으로 확인되었다. 이렇게 새로 개발한 마커들을 기존의 ITS와 함께 사용하여 해상도 높은 계통수를 얻었다. 다양한 방법(Maximum Parsimony, Maximum Likelihood, Neighbor Joining, Bayesian method)으로 계통수를 그린 결과, ITS 만으로 그린 계통수와 비교하여, 높은 bootstrap value와 함께 모든 방법에 있어서 유지되는 가지(branch)가 늘어난 것을 확인하였다. 이렇게 얻은 계통수를 바탕으로, 종 동정에 혼란이 있는 C. gracilis group의 분류에 사용하는 형질들을 확인하였다. 총 스무개의 형질(14개의 형태형질, 4개의 화학형질, 2개의 생태형질)을 이용하여 형질표를 만들어 비교하였으나 해상도가 높은 계통수에서조차 C. gracilis와 C. cornuta를 구분할 수 없었다. 두 종의 식별 형질인 분아 역시 계통수에 의해 지지되지 않았으며, 나머지 열아홉개의 형질들 모두 어떠한 clade에서도 지지되지 않았다. 그동안 사용해왔던 식별형질인 분아는 두 종의 진화 유연관계를 반영하지 못하였으며, 새로운 식별형질 역시 찾을 수 없었다. 결론적으로 C. gracilis와 C. cornuta는 서로 다른 종으로 구분지을 수 없으므로 C. cornuta를 C. gracilis의 이명으로 처리하는 것이 타당하다.
Lichens are symbiotic organisms composed of lichenized fungi (mycobiont) and microalgae and/or cyanobacteria (photobiont), with more than 19,000 species worldwide. Lichens in polar region are major ecosystem components and play various ecological roles such as primary producers, foods for reindeer a...
Lichens are symbiotic organisms composed of lichenized fungi (mycobiont) and microalgae and/or cyanobacteria (photobiont), with more than 19,000 species worldwide. Lichens in polar region are major ecosystem components and play various ecological roles such as primary producers, foods for reindeer and invertebrates, and are also involved in the weathering of rocks. In order to understand the structure and function of the polar terrestrial ecosystem, identification of lichens are important pre-requisites. The classification of lichens has long been based on morphological and chemical traits. Recently, phylogenetic information is frequently used to revise the lichen taxonomy. This thesis is composed of a study on the diversity of Antarctic lichens, the development of high-resolution phylogenetic markers, and a taxonomic study of the Cladonia gracilis group. Firstly, terrestrial areas around Maxwell Bay, including Barton Peninsula where the King Sejong station is located, were investigated. As a result, 104 lichen species of 58 genera were identified. Among them, 22 species were newly reported to Maxwell Bary area and 31 species were endemic to the Antarctic. The highest species diversity was found in Lecanoreales at the order level and in Cladoniaceae at the family level. Lichen species that belong to the genus Cladonia have highly variable morphological traits and there have been long debates in the taxonomic interpretation of them. Phylogenetic studies using fungal universal markers were not successful to resolve the relationships among very closely related Cladonia species. Nine new phylogenetic markers were developed using genome sequences of Cladonia and Usnea. They include cell division control protein 12 (CDC12), histone acetyltransferase esa 1 (ESA1), GPI-anchor transamidase (GPITA), intergenic spacer between hypothetical protein and elongation factor 3 (HYP2-EF3), isocitrate dehydrogenase (ICDH), mitochondrial-processing peptidase-like protein subunit beta (MPP2), SNF7 family protein (SNF7), zf-C2HC5-domain-containing protein (ZFCP), and V-type ATP synthase subunit B (VATPS). All of the newly developed markers showed at least three times faster substitution rates than that of ITS domain. MPP2, which had 7 times higher substitution rate than ITS, was the fastest evolving marker among them. The concatenated phylogeny of Cladonia gracilis reconstructed with 10 markers, ITS, CDC12, ESA1, GPITA, HYP2-EF3, ICDH, MPP2, SNF7, VATPS and ZFCP, had well-resolved branches with high bootstrap supports. It is expected that these markers can provide good information for phylogenetic study of closely related species of Cladoniaceae and Parmeliaceae. Experimental conditions for multiplex PCR using barcode primers and sequencing with MiSeq platform were established for labor and cost-effective sequencing performance. Cladonia gracilis and Cladonia cornuta are very closely related species that were recognized by the presence of soredia. They were not phylogenetically resolved using ITS, nucLSU, and other universal markers. Phylogenetic relationships of them were reconstructed based on the concatenated sequences of ITS, CDC12, ESA1, GPITA, HYP2-EF3, ICDH, MPP2, SNF7, VATPS and ZFCP. Even in the high-resolution phylogenetic tree, the two species did not make independent lineages and formed polyphyletic relationships. Phenotypic traits, 14 morphological traits, 4 chemical traits, and 2 ecological traits, were evaluated according to the molecular phylogeny to find if there are any traits that are consistent with the phylogenetic relationships. However, all of the phenotypic traits studied in this study were highly variable. Even the presence of soredia, the diagnostic traits to recognize C. gracilis and C. cornuta, was not conserved at specific phylogenetic lineages. Therefore, it was concluded that it is reasonable to treat C. gracilis and C. cornuta are conspecific and C. gracilis represents the species.
Lichens are symbiotic organisms composed of lichenized fungi (mycobiont) and microalgae and/or cyanobacteria (photobiont), with more than 19,000 species worldwide. Lichens in polar region are major ecosystem components and play various ecological roles such as primary producers, foods for reindeer and invertebrates, and are also involved in the weathering of rocks. In order to understand the structure and function of the polar terrestrial ecosystem, identification of lichens are important pre-requisites. The classification of lichens has long been based on morphological and chemical traits. Recently, phylogenetic information is frequently used to revise the lichen taxonomy. This thesis is composed of a study on the diversity of Antarctic lichens, the development of high-resolution phylogenetic markers, and a taxonomic study of the Cladonia gracilis group. Firstly, terrestrial areas around Maxwell Bay, including Barton Peninsula where the King Sejong station is located, were investigated. As a result, 104 lichen species of 58 genera were identified. Among them, 22 species were newly reported to Maxwell Bary area and 31 species were endemic to the Antarctic. The highest species diversity was found in Lecanoreales at the order level and in Cladoniaceae at the family level. Lichen species that belong to the genus Cladonia have highly variable morphological traits and there have been long debates in the taxonomic interpretation of them. Phylogenetic studies using fungal universal markers were not successful to resolve the relationships among very closely related Cladonia species. Nine new phylogenetic markers were developed using genome sequences of Cladonia and Usnea. They include cell division control protein 12 (CDC12), histone acetyltransferase esa 1 (ESA1), GPI-anchor transamidase (GPITA), intergenic spacer between hypothetical protein and elongation factor 3 (HYP2-EF3), isocitrate dehydrogenase (ICDH), mitochondrial-processing peptidase-like protein subunit beta (MPP2), SNF7 family protein (SNF7), zf-C2HC5-domain-containing protein (ZFCP), and V-type ATP synthase subunit B (VATPS). All of the newly developed markers showed at least three times faster substitution rates than that of ITS domain. MPP2, which had 7 times higher substitution rate than ITS, was the fastest evolving marker among them. The concatenated phylogeny of Cladonia gracilis reconstructed with 10 markers, ITS, CDC12, ESA1, GPITA, HYP2-EF3, ICDH, MPP2, SNF7, VATPS and ZFCP, had well-resolved branches with high bootstrap supports. It is expected that these markers can provide good information for phylogenetic study of closely related species of Cladoniaceae and Parmeliaceae. Experimental conditions for multiplex PCR using barcode primers and sequencing with MiSeq platform were established for labor and cost-effective sequencing performance. Cladonia gracilis and Cladonia cornuta are very closely related species that were recognized by the presence of soredia. They were not phylogenetically resolved using ITS, nucLSU, and other universal markers. Phylogenetic relationships of them were reconstructed based on the concatenated sequences of ITS, CDC12, ESA1, GPITA, HYP2-EF3, ICDH, MPP2, SNF7, VATPS and ZFCP. Even in the high-resolution phylogenetic tree, the two species did not make independent lineages and formed polyphyletic relationships. Phenotypic traits, 14 morphological traits, 4 chemical traits, and 2 ecological traits, were evaluated according to the molecular phylogeny to find if there are any traits that are consistent with the phylogenetic relationships. However, all of the phenotypic traits studied in this study were highly variable. Even the presence of soredia, the diagnostic traits to recognize C. gracilis and C. cornuta, was not conserved at specific phylogenetic lineages. Therefore, it was concluded that it is reasonable to treat C. gracilis and C. cornuta are conspecific and C. gracilis represents the species.
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