서해연안 조간대에 서식하는 비늘흰발망둑, Acanthogobius luridus의 식성 Feeding Habits of Acanthogobius luridus Inhabiting the Intertidal Zone of the Western Coast of Korea원문보기
조간대에서 서식하는 비늘흰발망둑의 섭식 생태를 파악하여 연안 생물 군집의 먹이 사슬에 관한 기초 지식을 얻고자, 1996년 7월부터 1997년 6월까지 충남 서천군 서면 도둔리에서 매월 1회씩 비늘흰발망둑을 채집하여 위 내용물 분석을 통해 섭식 생태를 조사하였다. 위 만복도는 하루 중 오전과 오후에 각각 한 차례식 증가하는 경향을 보였다. 비늘흰발망둑(1.2~5.9cm SL)의 주요 먹이생물은 십각류(유영류 유생, 젓새우, 보리새우 및 보행류 유생), 단각류(카프렐라류, 옆새우류 및 하이페리아류), 요각류(Acartia sp., Calanus sinicus, Corycaeus affinis 및 Microsetella sp.) 등으로 식성이 육식성이었다. 그 외 등각류, 만각류 유생, 다모류 유생 및 구각류 등이 소량씩 위 내용물 중에서 발견되었다. 비늘흰발망둑이 성장함에 따라 먹이생물의 조성비가 점차 변하였다. 체장이 작은 비늘흰발망둑은 요각류, 십각류 및 단각류 순으로 먹었으나, 체장이 증가하면서 요각류의 비율은 점차 낮아진 반면, 십각류와 단각류가 위 내용물 중 차지하는 비율은 점차 증가하였다.
조간대에서 서식하는 비늘흰발망둑의 섭식 생태를 파악하여 연안 생물 군집의 먹이 사슬에 관한 기초 지식을 얻고자, 1996년 7월부터 1997년 6월까지 충남 서천군 서면 도둔리에서 매월 1회씩 비늘흰발망둑을 채집하여 위 내용물 분석을 통해 섭식 생태를 조사하였다. 위 만복도는 하루 중 오전과 오후에 각각 한 차례식 증가하는 경향을 보였다. 비늘흰발망둑(1.2~5.9cm SL)의 주요 먹이생물은 십각류(유영류 유생, 젓새우, 보리새우 및 보행류 유생), 단각류(카프렐라류, 옆새우류 및 하이페리아류), 요각류(Acartia sp., Calanus sinicus, Corycaeus affinis 및 Microsetella sp.) 등으로 식성이 육식성이었다. 그 외 등각류, 만각류 유생, 다모류 유생 및 구각류 등이 소량씩 위 내용물 중에서 발견되었다. 비늘흰발망둑이 성장함에 따라 먹이생물의 조성비가 점차 변하였다. 체장이 작은 비늘흰발망둑은 요각류, 십각류 및 단각류 순으로 먹었으나, 체장이 증가하면서 요각류의 비율은 점차 낮아진 반면, 십각류와 단각류가 위 내용물 중 차지하는 비율은 점차 증가하였다.
Feeding habits of A. luridus were studied by analyzing the stomach contents of monthly collected fish from the intertidal zone of Dodun-ri, Sochon from July 1996 to June 1997. Fullness of stomach increased twice a day, first in the morning and second in the afternoon. A. luridus (1.2-5.9 em in stand...
Feeding habits of A. luridus were studied by analyzing the stomach contents of monthly collected fish from the intertidal zone of Dodun-ri, Sochon from July 1996 to June 1997. Fullness of stomach increased twice a day, first in the morning and second in the afternoon. A. luridus (1.2-5.9 em in standard length) was a carnivore consuming mainly decapods (natantia larvae, Acetes japonicus, Penaeus japonicus and reptantia larvae), amphipods (caprellids, gammarids and hyperiids) and copepods (Acartia sp., Calanus sinicus, Corycaeus affinis, and Microsetella sp.). Its diets also included minor quantities of isopods, cirriped larvae, polychaete larvae and stomatopods. According to fish size, some changes in feeding habits were apparent, i.e. smaller fish preferred to prey in the following order : copepods < decapods < amphipods. However, as the size increased, decapods and amphipods were selected.
Feeding habits of A. luridus were studied by analyzing the stomach contents of monthly collected fish from the intertidal zone of Dodun-ri, Sochon from July 1996 to June 1997. Fullness of stomach increased twice a day, first in the morning and second in the afternoon. A. luridus (1.2-5.9 em in standard length) was a carnivore consuming mainly decapods (natantia larvae, Acetes japonicus, Penaeus japonicus and reptantia larvae), amphipods (caprellids, gammarids and hyperiids) and copepods (Acartia sp., Calanus sinicus, Corycaeus affinis, and Microsetella sp.). Its diets also included minor quantities of isopods, cirriped larvae, polychaete larvae and stomatopods. According to fish size, some changes in feeding habits were apparent, i.e. smaller fish preferred to prey in the following order : copepods < decapods < amphipods. However, as the size increased, decapods and amphipods were selected.
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문제 정의
(Huh and Kwak, 1999). 본 연구에서는 서 해안의 충남 서천군 서면 도둔리의 조간대에 서식하는 비늘 흰발망둑의 식성을 분석하였다.
어류의 식성에 대한 연구는 그 어류가 속해 있는 생태계의 기능적인 면을 이해하기 위한 기초자료를 제공한다. (Huh and Kwak, 1999).
제안 방법
계절에 따라 어류가 섭식하는 먹이생물의 변화가 어느 정도인가를 알아보기 위하여 Morisita의 중복도지수를 변형한 Hom의 중복도지수(C) 를 시용하여 (Johnson, 1981) 먹이생물의 중복도를 조사하였다. 즉, S를 종류수, Xi를 X 군에서 종류 i의 개체수, 丫를 丫군에서 종류, 의 개체 수라 하면,
또한, 먹 이 생물 종류별로 80℃ 의 건조기에서 24시간 건조시킨 뒤, 전자식 저울을 이용하여 건조 중량을 측정하여 건조 중량비를 구하였다.
분리하였다. 분리된 위 내용물은 슬라이드 글라스나 소형 샤레에 옮겨 쌍안광학현미경과 쌍안 해부현미경을 이용하여 먹이 종류별로 구분하였다. 채집된 표본어의 위 내용물 중에는 종까지의 분류가 곤란한 것도 있었다.
시간별 먹이생물의 출현양상을 조사하기 위하여 채집 시간에 따른 위 내용물의 중량변화를 위 만복도를 통해서 살펴보았으며, 위 내용물에서 관찰된 주요 먹이생불이 계절의 변화에 따라 어떻게 달라지는가를 조사하였고, 어류의 체장별 먹이생물의 출현양상을 조사하기 위히-여 위 내용물에서 관찰된 주요 먹이생물이 어체의 체장 차이 (1.0 ~1.9, 2.0~2.9, 3.0-3.9, 4.0-4.9, 50~5.9 cm)에 따라 어떻게 달라지는가를 조사하였다.
그 먹이생물의 출현빈도로 하였다. 위 내용물 중에는 종까지 동정 가능한 먹이생물도 있었지만 섭이후 상당한 시간이 경과한 경우에는 종의 동정이 불가능하였는데 요각류, 십각류 등에서는 가능한 한 속 또는 종까지 그 외의 먹이생물에 대해서는 대분류하였다.
위 내용물을 관찰한 비늘흰발망둑의 전 개체수에 대해서 각 먹이 생물의 종류가 하나라도 발견된 어류 개체 수의 백분율을 그 먹이생물의 출현빈도로 하였다. 위 내용물 중에는 종까지 동정 가능한 먹이생물도 있었지만 섭이후 상당한 시간이 경과한 경우에는 종의 동정이 불가능하였는데 요각류, 십각류 등에서는 가능한 한 속 또는 종까지 그 외의 먹이생물에 대해서는 대분류하였다.
조간대에 서식하는 비늘흰발망둑의 섭식 생태를 파악하여 연안 생물 군집의 먹이 사슬에 판한 기초 지식을 얻고자, 1996년 7월부터 1997년 6월까지 충남 서천군 서면 도둔리에서 매월 1회씩 비늘흰발망둑을 채집하여 위 내용물 분석을 통해 섭식 생태를 조사하였다.
1)에서 1996년 7월부터 1997년 6월 동안 표본어가 전혀 채집되지 않은 1996년 12월과 1997년 1월을 제외하고 매월 1회씩 주로 간조시를 이용해 수로 또는 조수웅덩이에서 채집하였다. 채집도구는 쪽다], 초밍-, 뜰망, 투망 등을 사용하였다.
채집된 어류는 채집 즉시 10% 중성 formalin 용액으로 고정하였으며, 실험실에서 표준체장(standard length: SL) 을 기준으로 10 mm 간격의 크기군으로 나눈 뒤, 어체에서 위를 분리하였다. 분리된 위 내용물은 슬라이드 글라스나 소형 샤레에 옮겨 쌍안광학현미경과 쌍안 해부현미경을 이용하여 먹이 종류별로 구분하였다.
대상 데이터
채집된 표본어의 위 내용물 중에는 종까지의 분류가 곤란한 것도 있었다. 또한, 조사된 일부 어체 중에는 위 내용물이 전혀 들어 있지 않은 것들도 있었는데, 이런 어체들은 제외시키고 위 내용물이 들어있는 어체만을 분석대상으로 하였다.
본 연구에 사용된 비늘흰발망둑의 시료는 충남 서천군서면 도둔리 조간대(Fig. 1)에서 1996년 7월부터 1997년 6월 동안 표본어가 전혀 채집되지 않은 1996년 12월과 1997년 1월을 제외하고 매월 1회씩 주로 간조시를 이용해 수로 또는 조수웅덩이에서 채집하였다. 채집도구는 쪽다], 초밍-, 뜰망, 투망 등을 사용하였다.
왜냐하면, 먹이생물이 위 속에서 소화되는 속도가 먹이생물의 종류별로 다르기 때문에 (Darnel〕and Meierotto, 1962; Noble, 1973) 비섭식 활동 시간에 채집된 어치의 위 내용물에서는 소화가 빨리 진행된 먹이생물은 관찰되지 않고, 소화가 상대적으로 느리게 진행되는 먹이생물만 관찰되므로 섭식된 먹이생물의 조성비를 그릇되게 평가할 우려가 있기 때문이다(Kim, 1987). 본 연구에서는 간조시에 조수웅덩이나 수로 등에서 주로 주간에 어류를 채집하였기 때문에 완전한 일주 변화를 파악하기에는 어려움이 있으나, 위 내용물 분석시 가능한한 섭식 활동이 활발한 시간대에 채집된 어체를 사용하였다.
위 내용물 분석에 사용된 비늘흰발망둑은 총 154개체였으며, 이 중 위 속에 먹이가 전혀 없었던 개체는 7개체로서 4.5%를 차지하였다. 먹이를 섭이한 147개체의 위 내용물을 분석한 결과는 Table 2와 같다.
조사 수역에서 채집된 비늘흰발망둑은 매월(단, 1996년 12월과 1997년 1월은 제외) 체장 크기별로 5~20 마리씩 모두 154 마리였다(Table 1).
채집된 개체수는 1996년 6월고} 1997년 7월에 각각 20마리씩 채집되어 다른 달에 비해서 상대적으로 많은 개체들이 채집되었고, 1997년 2월과 3월에는 각각 5, 9마리가 채집되어 채집된 개체수가 적었으며, 1996년 12월과 1997년 1월은 채집을 시도하였으나 채집된 개체수가 전혀 없었는더〕, 수온이 매우 낮은 한겨울철에는 월동을 위해 수심이 더 깊은 곳으로 이동을 하는 것으로 추측된다.
이론/모형
어류가 성장함에 따라 섭식하는 먹이생물의 다양도를 파악하기 위하여 위 내용물에서 관찰된 먹이생물의 다양도를 Shannon-Weaver Index H' (Pielou, 1976)로써 나타내었다.
어류의 먹이로서 각 종류의 먹이가 차지하는 비중을 알아보기 위하여 섭식된 먹이생물의 상대중요성지수(index of relative importance, IRI)를 Pinkas et al. (1971)의 식을 이용하여 구하였다.
성능/효과
계절간 주요 먹이생물의 중복도를 살펴보면, 계절간 중복도가 비교적 낮은 값을 보였는데 그 중에서 봄과 여름 사이 에 0.698로 가장 높은 값을, 봄과 겨울 사이에 0.168로 가장 낮은 중복도를 나타내었다(Table 3). 일반석으로 먹이생물의 중복도는 0.
이것은 어류가 체장이 증가하면서 크기가 작은 요각류보다는 크기가 상대적으로 큰 십각류나 단각류 및 기타 먹이를 더 많이 섭식하게 된다는 것을 보여준다. 단각류는 20.5~27.6%의 범위를 보였으며, 체장이 작은 어린 개체에서는 상대적으로 낮은 값을 보였고, 체장이 증가할수록 점차 비중이 높아지는 경향을 보였다. 십각류는 30.
단각류는 32.1 %의 출현빈도를 보였으며, 총 먹이 생물 개체 수의 3.1%와 건조중량의 23.7%를 차지하였다. 상대 중요성지수비는 6.
등이 었다. 등각류는 19.2% 의 출현빈도를 보였으며, 총 먹이생물 개체수의 1.2%와 건조중량의 3.5%를 차지하였다. 상대중요성지 수비는 0.
7% 를 나타내었다. 만각류 유생은 59.4%의 출현빈도를 보였으며, 총 먹이생물 개체수의 7.3%와 건조중량의 2.8%를 차지하였다. 상대중요성지 수비는 4.
하루 중 어체의 체중 변화가 없다고 가정한다면, 이는 위 내용물의 중량이 수시로 달라짐을 말해주는 것으로, 섭식 활동이 하루 중에서도 일정 시간에서 왕성하게 일어나고 있음을 의미한다(Kim and Kang, 1991). 본 연구의 결과에서 위 만복도가 대개 하루에 두 차례씩 크게 증가하는 것으로 보아주 섭식활동은 하루 중 오전과 오후에 각 1 회씩 두 번 일어나고 있음을 알 수 있었다. 이와 같은 섭식 리듬은 육식성 어류에서 많이 볼 수 있다(Darnell and Meierotto, 1962; Steigenberger and Larkin, 1974; Nakashima and Leggett, 1978; Helfman, 1981)고 하였는데, 비늘흰발망둑의 위 내용물에서 요각류(Copepoda), 십 각류(Decapoda), 단각류 (Amphipoda) 등이 주로 관찰되고, 육식성 어류의 섭식 리듬을 나타내는 것으로 보아 식성이 육식성으로 판단된다.
6%의 범위를 보였으며, 체장이 작은 어린 개체에서는 상대적으로 낮은 값을 보였고, 체장이 증가할수록 점차 비중이 높아지는 경향을 보였다. 십각류는 30.7~39.6%의 범위를 보였으며, 단각류와 마찬가지로 체장이 작은 어린 개체에서는 상대적으로 낮은 값을 보였고 체장이 증가할수록 점차 비율이 높아지는 경향을 보였다-
십각류는 62.7%의 출현빈도를 보였으며, 총 먹이생물 개체수의 15.9%와 건조중량의 36.8%를 차지하였다. 상대중요성지수비는 26.
단각류 중 잡혀 먹힌 먹이는 카프렐라류(Caprellidea), 옆새우류(Gammaridea) 및 하이페리아류(Hyperiidea) 등이었다. 요각류는 92.1% 의 출현빈도를 보여 대부분의 개체에서 출현하였으며, 총 먹이생물 개체수의 64.0%와 건조중량의 19.2%를 차지하였다. 상대중요성지수비는 58.
168로 가장 낮은 중복도를 나타내었다(Table 3). 일반석으로 먹이생물의 중복도는 0.6 이상일 경우 먹이생물의 변화가 거의 없는 것으로 보는데, 여기서는 계절간 추요 먹이생물의 중복도가 봄과 여름, 여름과 가을 사이에서만 0.6 이상을 보여, 이 계절들 사이에는 계절간 먹이생물의 변화가 거의 없으며, 나머지 계절들 간에는 먹이생물의 변화가 상당히 크다는 것을 나타낸다.
전 조사기간 동안 채집된 비늘흰발망둑의 채집 시간별위 만복도(각 시간마다 마리씩 조사하여 마리 당 평균값으로 표시)를 계절별로 살펴보면, 봄철에는 오전 10 시까지 위 만복도가 점점 증가하다가 이후 점차 감소한 다음, 오후 2시에서 4시 사이에 다시 증가한 후 점차 감소하는 경향을 나타내었다. 여름철에는 오전 3시까지 계속해 증가하다가 이후 점차 감소한 후, 오후 4시에 다시 증가한 다음 점차 감소하는 경향을 나타내었다.
전반적으로 요각류는 13.7~36.8%의 범위를 보였으며, 체장이 작은 어린 개체일수록 먹이생물에서 요각류가 차지하는 비율이 높았고, 체장이 증가하면서 요각류의 비율이 급격히 줄어들었다. 이것은 어류가 체장이 증가하면서 크기가 작은 요각류보다는 크기가 상대적으로 큰 십각류나 단각류 및 기타 먹이를 더 많이 섭식하게 된다는 것을 보여준다.
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